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<publisher-name><![CDATA[Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[HACIA UNA EPISTEMOLOGÍA EVOLUTIVA EXTENDIDA: LA RETROALIMENTACIÓN ENTRE VARIACIÓN Y SELECCIÓN]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Toward an Extended Evolutionary Epistemology: Feedback Between Variation and Selection]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[This paper is situated from naturalized epistemology perspective. It is an attempt to describe the evolution of knowledge using the theoretical structure of the evolution of species. The main objective of this work is to address whether is it possible to maintain the analogy in evolutionary epistemology and which aspects of the evolution of knowledge are similar to organic evolution? This question arises after some critics against the nucleus of its formulation. The analysis presented in this work suggests that the evolution of the knowledge can be understand through an framework analogous to that of the theory of organic evolution. For this, is necessary to take into account novel feedbacks relations between variation and selection, which are part of the Extended Synthesis theory. In such way, this paper begins with an introduction to evolutionary epistemology. After that, it shows why modern synthesis theory is not enough to maintain this kind of epistemology. It ended with the idea of an extended evolutionary epistemology.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="Verdana">      <p>DOI: <a href="http://dx.doi.org/10.15446/abc.v21n3.55630" target="_blank">http://dx.doi.org/10.15446/abc.v21n3.55630</a></p>      <p align="center"><font size="4"><b>HACIA UNA EPISTEMOLOG&Iacute;A EVOLUTIVA EXTENDIDA: LA RETROALIMENTACI&Oacute;N ENTRE VARIACI&Oacute;N Y SELECCI&Oacute;N</b></font></p>      <p align="center"><font size="3"><b>Toward an Extended Evolutionary Epistemology: Feedback Between Variation and Selection</b></font></p>      <p>David VEL&Aacute;SQUEZ CARVAJAL<Sup>1</Sup>; Jorge Antonio MEJ&Iacute;A ESCOBAR<Sup>1</Sup>.</p>      <p> <Sup>1 </Sup>Grupo de investigaci&oacute;n Conocimiento, Filosof&iacute;a, Ciencia, Historia y Sociedad, Instituto de Filosof&iacute;a, Universidad de Antioquia (UdeA). Calle 67 n&deg;. 53-108, bl 12, of 408. Medell&iacute;n, Colombia.</p>      <p><b><i> For correspondence.</i></b> <a href="mailto:davidvelascma@gmail.com">davidvelascma@gmail.com</a></p>      <p align="center"><b>Received</b>: 6<Sup>th</Sup> February 2016, <b>Returned for revision</b>: 19<Sup>st</Sup> April 2016, <b>Accepted</b>: 23<Sup>rd</Sup> May 2016.    <br> <b>Associate Editor:</b> Juan F. Gonz&aacute;lez.</p>      <p><b>Citation/Citar este art&iacute;culo como</b>. Vel&aacute;squez Carvajal D, Mej&iacute;a Escobar JA. Hacia una epistemolog&iacute;a evolutiva extendida: la retroalimentaci&oacute;n entre variaci&oacute;n y selecci&oacute;n.Acta biol. Colomb. 2016;21(3):473-480. DOI: <a href="http://dx.doi.org/10.15446/abc.v21n3.55630" target="_blank">http://dx.doi.org/10.15446/abc.v21n3.55630</a> </p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Este art&iacute;culo fue presentado por invitaci&oacute;n de la Red Colombiana de Biolog&iacute;a Evolutiva (COLEVOL) y la revista Acta Biol&oacute;gica Colombiana con el fin de incentivar la investigaci&oacute;n en el &aacute;rea de biolog&iacute;a evolutiva.</p>  <hr>      <p><b>RESUMEN</b></p>      <p> Este art&iacute;culo se sit&uacute;a en la perspectiva de la naturalizaci&oacute;n del conocimiento cient&iacute;fico, toda vez que es un intento por caracterizar y describir la evoluci&oacute;n del conocimiento a partir de nociones de la biolog&iacute;a. El objetivo principal es responder si es posible sostener la analog&iacute;a que propone la epistemolog&iacute;a evolutiva (EE): que la evoluci&oacute;n del conocimiento cient&iacute;fico (ECC) es similar a la evoluci&oacute;n org&aacute;nica (EO). La pregunta surge tras las cr&iacute;ticas que han atacado el n&uacute;cleo de la analog&iacute;a. La respuesta es que la analog&iacute;a s&iacute; se sostiene si se tienen en cuenta las relaciones de retroalimentaci&oacute;n, y que es posible proponer a la luz de la s&iacute;ntesis extendida (SE), una teor&iacute;a posterior que complementa la s&iacute;ntesis moderna (SM). As&iacute;, este trabajo comienza con una descripci&oacute;n del estado de la "epistemolog&iacute;a evolutiva", prosigue se&ntilde;alando por qu&eacute; la s&iacute;ntesis moderna, que sirvi&oacute; de base para su formulaci&oacute;n, no es suficiente para fundamentar la epistemolog&iacute;a evolutiva y finaliza proponiendo que es pertinente una modificaci&oacute;n que puede describirse como "epistemolog&iacute;a evolutiva extendida".</p>      <p><b>Palabras clave: </b>analog&iacute;a, evoluci&oacute;n, s&iacute;ntesis moderna, s&iacute;ntesis extendida.</p>  <hr>      <p><b>ABSTRACT</b></p>      <p> This paper is situated from naturalized epistemology perspective. It is an attempt to describe the evolution of knowledge using the theoretical structure of the evolution of species. The main objective of this work is to address whether is it possible to maintain the analogy in evolutionary epistemology and which aspects of the evolution of knowledge are similar to organic evolution? This question arises after some critics against the nucleus of its formulation. The analysis presented in this work suggests that the evolution of the knowledge can be understand through an framework analogous to that of the theory of organic evolution. For this, is necessary to take into account novel feedbacks relations between variation and selection, which are part of the Extended Synthesis theory. In such way, this paper begins with an introduction to evolutionary epistemology. After that, it shows why modern synthesis theory is not enough to maintain this kind of epistemology. It ended with the idea of an extended evolutionary epistemology.</p>      <p><b>Keywords: </b>analogy, evolution, modern synthesis, extended synthesis.</p>  <hr>      <p><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></p>      <p> La epistemolog&iacute;a evolutiva (EE) fue concebida por Karl Popper (1967) al tratar de explicar c&oacute;mo evoluciona el conocimiento cient&iacute;fico a trav&eacute;s de la selecci&oacute;n de la teor&iacute;a que resista m&aacute;s intentos de refutaci&oacute;n frente a una serie de variaciones (Popper, 1967; Mac&iacute;a, 2006). As&iacute;, Popper desarroll&oacute; una propuesta sobre la evoluci&oacute;n de las teor&iacute;as del conocimiento (Popper, 1995) similar a la explicaci&oacute;n de c&oacute;mo evolucionan las especies seg&uacute;n la teor&iacute;a neo-darwinista de la selecci&oacute;n natural (Huxley, 1963). En un texto que clarifica su propuesta, Popper argumenta que:</p>      <blockquote>"<i>La teor&iacute;a de la selecci&oacute;n natural neo-darwinista es una teor&iacute;a de </i><i>mutaciones, de mutaciones que son producidas ciega pero activamente </i><i>por el organismo mismo; y de eliminaci&oacute;n del error, producida </i><i>parcialmente por choque interno y parcialmente por choque externo. </i><i>Una mutaci&oacute;n nueva y ciega es eliminada, ante todo si no se adapta </i><i>al organismo &#91;...&#93; El estado existente de adaptaci&oacute;n del organismo </i><i>representa su estado existente de conocimiento sobre el mundo, de </i><i>modo que la evoluci&oacute;n de su ADN es la evoluci&oacute;n del conocimiento del </i><i>organismo</i>". (Popper, 1985, p. 30).</blockquote>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Popper resalta as&iacute; el papel de las mutaciones y el azar (ceguera en las mutaciones) que impone la selecci&oacute;n natural, de tal manera que podemos identificar especies que al ser seleccionadas heredan en su material gen&eacute;tico una informaci&oacute;n importante y, a trav&eacute;s de ella una manera de relacionarse con el mundo, un "conocimiento" (Wuketits, 1989; Mej&iacute;a, 1989).</p>      <p>Seg&uacute;n la analog&iacute;a en EE, los mecanismos evolutivos de las especies y del conocimiento cient&iacute;fico ser&iacute;an similares: la <i>variaci&oacute;n</i> de los organismos es similar a la de las teor&iacute;as; una vez que se producen variaciones, el ambiente <i>selecciona</i> la que concede ventajas y &eacute;sta se <i>hereda</i>. De acuerdo con esto, los cient&iacute;ficos generan <i>ciegamente</i> teor&iacute;as, hip&oacute;tesis y conceptos<sup><a name="nu1"></a><a href="#num1">1</a></sup>, de manera similar a como var&iacute;a el material gen&eacute;tico (Campbell, 1997); solo algunas de esas variaciones se consideran avances respecto a las ideas ya existentes, de manera similar a como algunas variaciones de los genotipos repercuten de manera importante sobre el fenotipo, e influyen sobre su adecuaci&oacute;n biol&oacute;gica. Tanto las teor&iacute;as como los cambios fenot&iacute;picos son el resultado de una selecci&oacute;n. Las teor&iacute;as y los conceptos seleccionados se <i>transmiten</i> a otros cient&iacute;ficos por medio de revistas especializadas, libros de texto y otros recursos pedag&oacute;gicos; los fenotipos lo hacen mediante el material gen&eacute;tico, de manera m&aacute;s precisa, a trav&eacute;s del ADN (Ib&iacute;dem).</p>      <p>As&iacute;, el poder argumentativo de la analog&iacute;a en EE se sostiene por su relaci&oacute;n con una serie de explicaciones lineales de la EO, que a su vez est&aacute;n basadas en la SM. Sin embargo, la analog&iacute;a entre la EO y la ECC ha recibido cr&iacute;ticas que debilitan su fuerza explicativa y, por ende, su posible papel heur&iacute;stico como herramienta de desarrollo del medio intelectual en la ECC (Skagestad, 1978; Thagard, 1982).</p>      <p><b>Cr&iacute;ticas</b></p>      <p> Para algunos autores (Simon, 1969; Skagestad, 1978; Thagard, 1982), la analog&iacute;a propuesta por la EE entre la evoluci&oacute;n del conocimiento y la EO es ciertamente sorprendente, pero solo en un nivel superficial, pues la variaci&oacute;n y la selecci&oacute;n de las teor&iacute;as cient&iacute;ficas difiere significativamente de sus contrapartidas en la evoluci&oacute;n de las especies (cf. Thagard, 1982). La raz&oacute;n de su afirmaci&oacute;n, se centra en la diferencia de los puntos cruciales en la teor&iacute;a de la EO, diferencias que tienen que ver con la ceguera, la direcci&oacute;n o progreso (Callebaut y Pinxten, 1987), y el acoplamiento de la variaci&oacute;n y la selecci&oacute;n. Dado el objetivo de este escrito, se presenta a continuaci&oacute;n lo relacionado con la pareja de elementos variaci&oacute;n-selecci&oacute;n. El progreso y el azar ser&aacute;n el n&uacute;cleo de otra publicaci&oacute;n que se halla en preparaci&oacute;n.</p>      <p><b><i>Ceguera, variaci&oacute;n y selecci&oacute;n</i></b></p>      <p> De acuerdo a Thagard (1982), en referencia a la SM, las unidades de variaci&oacute;n en las especies son los genes, y la variaci&oacute;n se produce por <i>errores</i> en el proceso mediante el cual se replican. Puesto que los cambios en los genes generalmente son independientes de las presiones ambientales que sufre el individuo, suele decirse que la variaci&oacute;n gen&eacute;tica es fortuita, ciega. Por su parte, para Thagard (1982) es obvio que el desarrollo de nuevas teor&iacute;as, hip&oacute;tesis y conceptos en la ciencia no es ciego en ninguno de sus aspectos, pues no hay que suponer alguna l&oacute;gica algor&iacute;tmica del descubrimiento para entender que cuando los cient&iacute;ficos formulan ideas novedosas, usualmente lo logran como resultado de un inter&eacute;s en problemas espec&iacute;ficos.</p>      <p>Las diferencias aparentes entre la selecci&oacute;n epistemol&oacute;gica y la biol&oacute;gica surgen, pues, de que la selecci&oacute;n de teor&iacute;as es llevada a cabo por agentes inteligentes que trabajan de com&uacute;n acuerdo y emplean un conjunto de criterios de validez, mientras que la selecci&oacute;n natural es el resultado de tasas diferenciales de sobrevivencia de organismos que transmiten mec&aacute;nicamente genes adaptativos. La diferencia entre las variaciones inteligentes y las ciegas est&aacute; atravesada por la influencia del medio ambiente. En palabras de Thagard, "a diferencia de la variaci&oacute;n biol&oacute;gica, la variaci&oacute;n conceptual depende de las condiciones ambientales" (1982, p. 286). Si bien la variaci&oacute;n gen&eacute;tica en los organismos no es inducida por las condiciones ambientales en las que el individuo lucha para sobrevivir, las innovaciones cient&iacute;ficas son dise&ntilde;adas por sus creadores para resolver problemas ya reconocidos por una comunidad cient&iacute;fica. Por lo tanto, las innovaciones est&aacute;n correlacionadas con la soluci&oacute;n de un problema de manera premeditada, de manera contraria a como Campbell dice que las variaciones ciegas no lo est&aacute;n. En la historia de la ciencia, la variaci&oacute;n y la selecci&oacute;n est&aacute;n "acopladas" en el sentido en que los factores responsables de la selecci&oacute;n est&aacute;n relacionados con los que son responsables de la generaci&oacute;n original de las variantes. En contraste, la variaci&oacute;n y la selecci&oacute;n de especies est&aacute;n desacopladas, pues de acuerdo a la SM, la variaci&oacute;n es interna al material gen&eacute;tico y la selecci&oacute;n se da posteriormente por el ambiente (que no es material gen&eacute;tico), es decir, el elemento que genera variaci&oacute;n es diferente al que genera selecci&oacute;n. As&iacute;, el eje de la SM: variaci&oacute;n, selecci&oacute;n y retenci&oacute;n en la biolog&iacute;a parecen distar de variaci&oacute;n, selecci&oacute;n y retenci&oacute;n en las teor&iacute;as cient&iacute;ficas.</p>      <p>La EE, tal como es planteada por Popper y por Campbell, est&aacute; basada en los principios de la SM. Desde el momento de esa formulaci&oacute;n se han a&ntilde;adido a la teor&iacute;a de la EO nuevos an&aacute;lisis que incluyen el reconocimiento de relaciones de retroalimentaci&oacute;n entre el ambiente y el material heredable (Vollmer, 1987), y se ha aceptado que variaci&oacute;n y selecci&oacute;n tienen v&iacute;nculos mutuos (materia de este texto), y que la variaci&oacute;n en EO no es totalmente ciega ni azarosa porque se desarrolla gradualmente.</p>      <p><b>La SM no es suficiente</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p> La SM es una ciencia de &iacute;ndole newtoniana (Callebaut y Pinxten, 1987) puesto que en mec&aacute;nica cl&aacute;sica se sostiene que si los comportamientos de los elementos de un sistema difieren, alguna fuerza debe estar actuando sobre los elementos (Andrade, 2003; Rose, 2007). Una fuerza se reconoce por la manera como cambia el comportamiento. La innovaci&oacute;n de Mendel fue considerar los fenotipos como comportamientos generados por fuerzas, y los "factores hereditarios" como los que ejercen fuerza sobre los fenotipos. El concepto original de "factor hereditario", que da lugar al concepto de gen, est&aacute; asociado a su acci&oacute;n sobre el fenotipo (e.g. Andrade, 2003). Desde entonces en biolog&iacute;a los genotipos corresponden a una combinaci&oacute;n ecl&eacute;ctica de causas eficientes y formales que dirigen los estados y comportamientos que presentan los organismos (fenotipos), esto es lo que denominamos &mdash;de acuerdo con Andrade (2003)&mdash; explicaci&oacute;n mecanicista: se define la fuerza por el comportamiento observado y se explica el comportamiento por la fuerza (Andrade, 2006).</p>      <p>Las explicaciones causales y lineales en biolog&iacute;a fueron inspiradas por la f&iacute;sica cl&aacute;sica, donde el mecanicismo produjo una manera propia de explicar los fen&oacute;menos (Ayala y Dobzhansky, 1983). Seg&uacute;n Francisco Ayala (1983), uno de los logros importantes de Darwin es que nos permiti&oacute; entender la historia de la vida de forma causal, y las explicaciones hist&oacute;ricas como explicaciones causales. Sin embargo, algunos bi&oacute;logos como Waddington (1941), Bertalanffy (1968), Piaget (1969), Eldredge y Gould (1972), Wagner (1989), Maturana (1992), Kauffman (2002), Hall (2002), Fox-Keller (2003), Eldredge y Gould (2003), entre otros, no se incorporaron a la explicaci&oacute;n propia del mecanicismo cl&aacute;sico de la SM que reduce las variaciones a causas &uacute;nicas como el cambio de una mol&eacute;cula (ADN), con lo que se explicar&iacute;a la diversificaci&oacute;n en el &aacute;rbol de la vida. Con tal reducci&oacute;n se pierden propiedades como la emergencia de los seres vivos (Egidi, 1993), pues sus explicaciones son secuencias causales pero concebidas de forma independiente y con eventual interferencia entre unas y otras, interferencia que es producto del azar (Andrade, 2003). Por esto, el tipo de explicaci&oacute;n mecanicista en biolog&iacute;a atribuy&oacute; todo al azar: variaciones, mutaciones, selecciones, encuentros aleatorios entre el organismo y el medio (Piaget, 1969). As&iacute;, el neodarwinismo, que fue base de la EE, en el punto cumbre de la investigaci&oacute;n fundada en los modelos mec&aacute;nicos y f&iacute;sicos sobre la biolog&iacute;a, proscribi&oacute; todo finalismo externo (teleolog&iacute;a) y lo reemplaz&oacute; con una respuesta en t&eacute;rminos de variaciones fortuitas sobre el genotipo y selecci&oacute;n <i>a posteriori</i> sobre el fenotipo negando la influencia del medio ambiente en la variaci&oacute;n (Monod, 1981).</p>      <p>El producto de diferentes investigaciones, cuyos resultados se esperaba que estuvieran determinados por la expresi&oacute;n gen&eacute;tica, mostr&oacute; que gran cantidad de rasgos fenot&iacute;picos no son explicables como variantes gen&eacute;ticas (en Darchin <i>et al</i>., 2011). A pesar de que la teor&iacute;a de la selecci&oacute;n natural fue concebida en ausencia de un conocimiento emp&iacute;rico sobre la herencia (Darwin, 2001), la herencia es un concepto central en las teor&iacute;as actuales sobre evoluci&oacute;n. Con el desarrollo de la SM la herencia comenz&oacute; a ser equivalente a la transmisi&oacute;n de material gen&eacute;tico de padres a descendientes (Mayr, 1982; Sarkar, 2006), constituy&eacute;ndose en un mecanismo &uacute;nico de evoluci&oacute;n a pesar de que la teor&iacute;a de la selecci&oacute;n natural hubiese sido concebida sin saber de la existencia de los genes. Al aceptar el ADN como la &uacute;nica forma de transmitir informaci&oacute;n a los descendientes, se desconoce una explicaci&oacute;n completa en las formas de transmisi&oacute;n de la informaci&oacute;n, y se reduce la explicaci&oacute;n de los mecanismos de variaci&oacute;n a la ocurrencia de mutaciones gen&eacute;ticas y recombinaciones (Stotz, 2014). Aunque tal mecanismo de herencia sea preponderante en numerosas ocasiones, no es el &uacute;nico (Gontier <i>et al</i>., 2006).</p>      <p>Existen diversos puntos que muestran evidencia experimental usada en la SE para argumentar que hay fallas en la SM (Gontier <i>et al</i>., 2006; Folguera y Marcos, 2013; Vel&aacute;squez y Mej&iacute;a, 2016). Entre los m&aacute;s relevantes mencionamos cuatro: 1) <i>la endosimbiosis como mecanismo clave </i><i>en la evoluci&oacute;n de las primeras formas de vida, </i>y<i> </i>2)<i> </i>el <i>equilibrio </i><i>puntuado, </i>son argumentos no gradualistas sobre la selecci&oacute;n natural que<i> </i>chocan con el paradigma neodarwiniano que niega toda herencia de caracteres adquiridos y se basa en procesos graduales, mientras que los procesos endosimbi&oacute;ticos son bruscos, no graduales (Eldredge y Gould, 1972; Margulis 2003); <i>3)</i> <i>la herencia de modificaciones </i><i>epigen&eacute;ticas</i> que muestra que la variaci&oacute;n fenot&iacute;pica no se da solo por variaci&oacute;n en los genes sino tambi&eacute;n en su mecanismo de expresi&oacute;n. Hay evidencias que muestran que las modificaciones epigen&eacute;ticas son inducidas muchas veces por el medio ambiente y que adem&aacute;s pueden ser heredadas y afectar el desarrollo de la progenie (Cubas, 1999; Hall, 2003; Champagne y Meaney, 2006; Champagne y Meaney, 2007; Galloway y Etterson, 2007; Berger <i>et al</i>., 2009; Bonduriansky, 2009; Curley, 2009); y 4)<i> La importancia de la </i><i>relaci&oacute;n ontogenia-filogenia en el proceso evolutivo</i>.</p>      <p>El campo de Evo-Devo ha sido el principal contribuyente a esta nueva forma de pensamiento sobre la uni&oacute;n entre los genes y las formas, con el aporte de que el desarrollo y la diversificaci&oacute;n requieren interacciones espacio-temporales en la expresi&oacute;n de algunos genes, en vez de la mutaci&oacute;n ciega en genes estructurales (Caroll, 2008; Gould, 2010; &Eacute;tiene, 2011). Pero el retorno de la ontogenia al centro de la agenda evolucionista no pod&iacute;a dejar de ser problem&aacute;tico: adem&aacute;s del cuestionamiento de la centralidad de la teor&iacute;a de la selecci&oacute;n natural en el edificio de la biolog&iacute;a, y adem&aacute;s de afirmar que la ontogenia no es un producto m&aacute;s de la filogenia, Evo-Devo a&ntilde;ade una reformulaci&oacute;n de la EO toda vez que reconoce a la ontogenia como fuente de variaci&oacute;n preponderante y no como caso aislado (Mikhailov, 2005; Caponi, 2012), veamos.</p>      <p>El marco te&oacute;rico de la SM reposa en una poblaci&oacute;n de genes centrales y describe c&oacute;mo la relaci&oacute;n entre herencia, variaci&oacute;n y reproducci&oacute;n afecta las din&aacute;micas de la poblaci&oacute;n. En contraste, Evo-Devo establece c&oacute;mo las relaciones entre genes, c&eacute;lulas e interacciones durante el desarrollo afectan los fenotipos en evoluci&oacute;n. As&iacute;, Evo-Devo no invalida el campo de la SM, pero le a&ntilde;ade un nivel de explicaci&oacute;n. Con esta nueva ola de pensamientos, se ha propuesto en la SE una redefinici&oacute;n de la evoluci&oacute;n:</p>      <blockquote><i>The process by which the frequencies of variants in a population </i><i>change over time, where the word 'variants' replaces the word 'genes' </i><i>in order to include any inherit information, be it genetic or non-</i><i>genetic and with continuous or discontinuous effects. Obviously, this </i><i>term encompasses genes, but also all the other inheritance </i>(Darchin, 2011, p. 483).</blockquote>      <p>Evo-Devo reconoce que es en la ontogenia donde ocurren los cambios m&aacute;s relevantes para la filogenia (Carroll, 2008), y que los organismos vivientes no evolucionan para encajar en ambientes pre-existentes, sino que co-construyen y co-evolucionan con sus ambientes, cambiando en el proceso la estructura del ecosistema que los moldea (Hall, 2003). Esto quiere decir que el ambiente no es indiferente a la acci&oacute;n del organismo individual. Este &uacute;ltimo tiene un efecto sobre &eacute;l y lo modifica, por supuesto sin intencionalidad, pero lo modifica (lo retroalimenta). El ambiente no es el mismo con y sin el organismo (Wuketits, 1989).</p>      <p>Algunas de las conclusiones m&aacute;s interesantes de los estudios muestran entonces que la variaci&oacute;n en EO no es del todo aleatoria (Gould, 2003), que no solo hay herencia debido a los genes (Hall, 2003), y que existen m&uacute;ltiples rutas de relaci&oacute;n entre los organismos y el ambiente (Darchin, 2011).</p>      <p>Los ambientes, particularmente el ambiente en el cual se da el desarrollo, no solo seleccionan entre las variaciones, sino que tambi&eacute;n crean nuevas variaciones al influenciar el desarrollo a trav&eacute;s de la transmisi&oacute;n confiable de informaci&oacute;n no gen&eacute;tica pero heredable (Sterleny, 2010). De esta manera, los fenotipos est&aacute;n abiertos tanto a la influencia del genotipo como a la influencia del medio ambiente, y cualquier rasgo fenot&iacute;pico es resultado de la interacci&oacute;n entre factores gen&eacute;ticos y factores ambientales (Andrade, 2006).</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>La explicaci&oacute;n causal basada en el mecanicismo es entonces insuficiente e insatisfactoria como respuesta al c&oacute;mo evolucionan las especies, esencialmente porque el reduccionismo pone el &eacute;nfasis en las variaciones sobre el &uacute;nico material que reconoce como heredable y pierde de foco las propiedades emergentes (Egidi, 1993). Resulta necesaria ahora la inclusi&oacute;n de explicaciones causales basadas en bucles de retroalimentaci&oacute;n (Vollmer, 1987). El cambio de una explicaci&oacute;n lineal y unidireccional hacia otra basada en la retroalimentaci&oacute;n se da tras la reinterpretaci&oacute;n actual de la relaci&oacute;n ambiente-genoma-fenotipo (Andrade, 2003). Tal cambio ha sido propuesto tambi&eacute;n para la EE (Vollmer, 1993).</p>      <p>Para redondear, el bucle de retroalimentaci&oacute;n (autorreferente) que se genera en la relaci&oacute;n ambiente-organismo, introduce un tipo de "explicaci&oacute;n circular" en los mecanismos evolutivos. Desde esta perspectiva, la analog&iacute;a en EE es sostenible si se tiene en cuenta la explicaci&oacute;n de circularidades, necesaria para dar cuenta de la evoluci&oacute;n en los sistemas vivos y en el conocimiento cient&iacute;fico. Donde Thagard ve una relaci&oacute;n lineal desacoplada entre variaci&oacute;n y selecci&oacute;n en la EO, ac&aacute; se interpreta, a la luz de la SE, que se trata de elementos acoplados y ello permite reafirmar una analog&iacute;a basada en circuitos para la EE.</p>      <p><b>Retroalimentaci&oacute;n en el conocimiento cient&iacute;fico</b></p>      <p> A continuaci&oacute;n se presenta una breve explicaci&oacute;n sobre c&oacute;mo evoluciona la epistemolog&iacute;a<sup><a name="nu2"></a><a href="#num2">2</a></sup> desde la perspectiva de la analog&iacute;a en EE con una SE.</p>      <p>As&iacute; como en la EO, de acuerdo a la SE, las variantes en los organismos pueden ser generadas por el ambiente, y a su vez el ambiente puede tener cambios generados por los organismos, como en la simbiosis (Margulis, 2003; Gontier, 2006), es posible que haya cambios semejantes en la ECC. En la EO, las variantes son cambios derivados de lo que ya exist&iacute;a, es decir, generalmente no son creaciones completamente novedosas. La ECC no es explicada solamente por la SM. Es necesaria una aproximaci&oacute;n no adaptacionista (Gontier, 2006). En tal aproximaci&oacute;n, la evoluci&oacute;n no escapa a los mecanismos de retroalimentaci&oacute;n (Vollmer, 1993). Las teor&iacute;as cient&iacute;ficas, a medida que se desarrollan, vuelven sobre viejas ideas, hip&oacute;tesis y experimentos que utilizan explicaciones que fueron usadas en teor&iacute;as anteriores para originar o modificar las actuales. Asimismo, los cient&iacute;ficos que comienzan a hacer parte de una comunidad particular, est&aacute;n influenciados por los estilos (Kusch, 2000) y los intereses de tal comunidad (Shapin, 1980; Barnes, 1981), pero a su vez pueden generar cambios sobre la comunidad, sea como producto de hallazgos cient&iacute;ficos o de nuevos intereses que emerjan. Es posible afirmar, entonces, que el conocimiento actual es producto de redes de interacci&oacute;n entre disciplinas, teor&iacute;as y comunidades, que permiten el regreso y las interrelaciones entre otras teor&iacute;as y comunidades para que en un momento, dependiendo de sus circunstancias, explique alg&uacute;n tipo de fen&oacute;meno natural.</p>      <p>Al decir que las teor&iacute;as cient&iacute;ficas son contingentes para su &eacute;poca, se afirma que el conocimiento cient&iacute;fico no se establece <i>exclusivamente</i> por refutaciones experimentales puras, ni de acuerdo solamente a un "m&eacute;todo cient&iacute;fico", sino que involucra factores sociol&oacute;gicos (ambientales) tales como la infradeterminaci&oacute;n, los intereses sociales (Duhem, 1965; Bloor 1996), los estilos cient&iacute;ficos (Kusch, 2000) y las interpretaciones (Shapin y Schaffer, 1985).</p>      <p>Los factores sociol&oacute;gicos reci&eacute;n mencionados deben ser tenidos en cuenta a la hora de explicar c&oacute;mo evoluciona el conocimiento cient&iacute;fico. La hip&oacute;tesis de infradeterminaci&oacute;n (Bloor, 1996) afirma que dada una teor&iacute;a cient&iacute;fica sobre un hecho particular, existe(n) otra(s) teor&iacute;a(s) que puede explicar el mismo hecho, por lo que se sustenta que la experiencia <i>per se</i> es insuficiente para encontrar la soluci&oacute;n al problema que intenta resolver cada teor&iacute;a. Un ejemplo concreto y aplicable de ello, es justamente el de la evoluci&oacute;n de la vida: hay quienes est&aacute;n en pro de una evoluci&oacute;n mediada por el ambiente y quienes afirman que la herencia s&oacute;lo est&aacute; determinada por el material gen&eacute;tico. Aunque hay otras teor&iacute;as, es poco probable que un solo experimento pueda reesultar crucial para solucionar tal disputa.</p>      <p>Los estilos cient&iacute;ficos, los intereses, las interpretaciones y la clasificaci&oacute;n han sido ampliamente discutidos por autores de la sociolog&iacute;a del conocimiento cient&iacute;fico (Knorr, Krohn, and Whitley, 1980; Barnes, 1981; Bloor, 1996; Kusch, 2000; Abraham, 2008). Si la cognici&oacute;n cient&iacute;fica o los procesos de conocimiento estuvieran determinados &uacute;nicamente por la experiencia o por la raz&oacute;n, entonces la imagen de n&uacute;cleo (lo cognitivo o las teor&iacute;as, es decir, <i>lo interno</i><sup><a name="nu3"></a><a href="#num3">3</a></sup>) y corteza (lo social, lo ambiental o <i>lo externo</i>) proporcionar&iacute;a la descripci&oacute;n apropiada del modo en que la ciencia y la sociedad se constituyen y se relacionan. Sin embargo, la pr&aacute;ctica cient&iacute;fica y sus productos te&oacute;ricos est&aacute;n igualmente conformados y determinados por elementos sociales. El conocimiento cient&iacute;fico presupone, en primer lugar, procesos de aprendizaje por ostensi&oacute;n y generalizaci&oacute;n, por medio de los cuales el cient&iacute;fico adquiere y aprende a usar el conocimiento te&oacute;rico que es patrimonio de su comunidad. En segundo lugar, las clasificaciones que el cient&iacute;fico individual hace son evaluadas a partir de patrones de interacci&oacute;n social y, en tal sentido, su incorporaci&oacute;n a una pr&aacute;ctica depende de acuerdos colectivos (que no son arbitrarios) de la comunidad (cf. Barnes, 1981). Y en tercer lugar, la naturaleza convencional de la clasificaci&oacute;n hace del conocimiento cient&iacute;fico una instituci&oacute;n social, esto es, el resultado de una pr&aacute;ctica cognitiva con patrones y modos de coordinaci&oacute;n que la hacen rutinaria, social y estable, tales como la autoridad y los intereses (cf. Barnes, 1981, p. 324-325).</p>      <p>El aspecto que tiene que ver con <i>los intereses y estilos</i> es de particular importancia, pues son un componente de la actividad cient&iacute;fica que orienta y determina los actos mismos de clasificaci&oacute;n. Para la sociolog&iacute;a del conocimiento, la creaci&oacute;n de teor&iacute;as cient&iacute;ficas, los trabajos experimentales, las formas de distribuci&oacute;n y control del conocimiento, etc., est&aacute;n siempre guiados o conducidos por prop&oacute;sitos, estilos e intereses de quienes practican la ciencia (Barnes, 1981; Bloor, 1996). Adem&aacute;s, los cient&iacute;ficos son miembros no solo de un grupo que hace una pr&aacute;ctica cognitiva espec&iacute;fica sino de la sociedad amplia a la que pertenecen, y por eso est&aacute;n <i>interesados</i> tanto en los objetivos de su disciplina como en los fines y usos que la sociedad atribuye a su pr&aacute;ctica espec&iacute;fica.</p>      <p>Seg&uacute;n se ha se&ntilde;alado, el ambiente desempe&ntilde;a un papel determinante en la evoluci&oacute;n de las especies (Vollmer, 1987; Gontier, 2006; Richards, 2006; Pigliucci, 2010), tal como la sociedad lo hace en la ECC. De acuerdo a esto, los factores sociales guardan una analog&iacute;a con los factores ambientales de la EO. Esta tesis no pretende propiamente buscar isomorfismos en la concepci&oacute;n del ambiente para el organismo y para la sociedad sino m&aacute;s bien se&ntilde;alar que as&iacute; como las variables ambientales intervienen en los cambios biol&oacute;gicos, las variables sociol&oacute;gicas (infradeterminaci&oacute;n, intereses, clasificaci&oacute;n y estilos cient&iacute;ficos) intervienen en los cambios de la teor&iacute;as cient&iacute;ficas (Duhem, 1964; Bloor, 1996; Kusch, 2000). As&iacute; como el modelo propuesto por Hodkin y Huxley (Hodkin, 2002), que se basa en la analog&iacute;a entre las neuronas y los sistemas el&eacute;ctricos, reconoce diferencias que saltan a la vista (una neurona no es un cable el&eacute;ctrico), la EE presenta diferencias con la EO que deben ser clarificadas, pero la analog&iacute;a no pierde por ello su valor.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>CONCLUSIONES</b></p>      <p> Con lo que se ha expuesto en este trabajo, se ha tratado de justificar que, como la elecci&oacute;n de conjeturas cient&iacute;ficas es dependiente de un contexto social y por ende de la &eacute;poca de su formulaci&oacute;n y aceptaci&oacute;n, la evoluci&oacute;n del conocimiento es contingente en funci&oacute;n de tal contexto. Como la evoluci&oacute;n es afectada por las circunstancias, la contingencia hace impredecible puntualmente la direcci&oacute;n que tomar&aacute;n las teor&iacute;as, es decir, imposibilita predecir su evoluci&oacute;n. Es posible afirmar tambi&eacute;n, como consecuencia de la indeterminaci&oacute;n predictiva, que el azar, en cuanto caracter&iacute;stica de las construcciones te&oacute;ricas que guarda en potencia alternativas emergentes (y por tanto impredecibles), debe ser tenido en cuenta como factor presente en la evoluci&oacute;n del conocimiento cient&iacute;fico. "El azar es creativo"<i> </i>(Mandelbrot, 1996).</p>      <p>Para terminar, surge, entonces la pregunta &iquest;Por qu&eacute; es importante afirmar que hay analog&iacute;a entre la EO y la ECC?.</p>      <p>El principal valor para sostenerla est&aacute; en la posibilidad de: 1) generar preguntas similares en sistemas similares; 2) pensar que habr&aacute; respuestas similares a problemas similares; 3) utilizar conceptos y mecanismos explicativos basados en un razonamiento por extrapolaci&oacute;n (aunque deben ser revisados con sumo cuidado). En este caso, las preguntas generales sobre c&oacute;mo evolucionan las especies y c&oacute;mo evoluciona el conocimiento cient&iacute;fico, muestran caracter&iacute;sticas similares. Para la filosof&iacute;a de la ciencia son &uacute;tiles las explicaciones de algunas teor&iacute;as cient&iacute;ficas, particularmente la teor&iacute;a de la SE a partir de la que se generan conceptos que pueden ser utilizados para responder de una manera m&aacute;s ajustada c&oacute;mo evoluciona el conocimiento cient&iacute;fico. Esto, es tarea de una epistemolog&iacute;a evolutiva que tenga en cuenta los argumentos de la SE.</p>  <hr>     <p><b>NOTAS</b></p>  <sup><a name="num1"></a><a href="#nu1">1</a></sup> La variaci&oacute;n ciega en las teor&iacute;as es un punto controversial. Para puntualizar, Campbell (1997) hace referencia a la imprevisibilidad en las variaciones de las teor&iacute;as, toda vez que si se expande el conocimiento m&aacute;s all&aacute; de lo que se conoce, no se tiene m&aacute;s elecci&oacute;n que explorar sin el beneficio de la sabidur&iacute;a previa. Aunque no es el objetivo de este texto entrar en detalle, es de se&ntilde;alar que para Campbell las ideas se producen con un sustrato que es el conocimiento acumulado y heredado, pero una nueva hip&oacute;tesis, una nueva idea, es una variaci&oacute;n no predeterminada, tal como una variaci&oacute;n en el material gen&eacute;tico, raz&oacute;n por la que el t&eacute;rmino ciego hace referencia a una variaci&oacute;n injustificada.    <br>  <sup><a name="num2"></a><a href="#nu2">2</a></sup> El uso del t&eacute;rmino <i>epistemolog&iacute;a</i> indica que se va a hablar espec&iacute;ficamente sobre el conocimiento cient&iacute;fico.    <br>  <sup><a name="num3"></a><a href="#nu3">3</a></sup> De manera an&aacute;loga se relaciona lo interno con los proceso cognitivos para la ECC y el ADN es lo interno para la EO.    <br>  <hr>      <p><b>REFERENCIAS</b></p>      <!-- ref --><p> Andrade LE. Los demonios de Darwin. Semi&oacute;tica y termodin&aacute;mica de la evoluci&oacute;n biol&oacute;gica. 2a Ed. Bogot&aacute;: Unibiblos; 2003. 110 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=069995&pid=S0120-548X201600030000200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Andrade LE. M&aacute;s all&aacute; de la dualidad "genotipo-fenotipo".<i> </i>Complejidad y autorreferencia. Ludus vitalis. 2006;14(25):3-23.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=069997&pid=S0120-548X201600030000200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Ayala FJ, Dobzhansky T. Variaci&oacute;n injustificada y retenci&oacute;n selectiva en los descubrimientos cient&iacute;ficos. Estudios sobre la filosof&iacute;a de la biolog&iacute;a. Barcelona: Ariel; 1983. p. 188-217.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=069999&pid=S0120-548X201600030000200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Barnes B. On the Conventional Character of Knowledge and Cognition. Phil Soc Sci. 1981;11:303-333. Doi:10.1177/004839318101100303.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070001&pid=S0120-548X201600030000200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Bertalanffy LV. General System theory: Foundations, Development, Applications. New York: George Braziller; 1968. 160 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070003&pid=S0120-548X201600030000200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Berger SL, Kouzarides T, Shiekhattar R, Shilatifard A. An operational definition of epigenetics. Genes Dev. 2009;23(7):781-783. Doi:10.1101/gad.1787609.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070005&pid=S0120-548X201600030000200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Bloor D, Barnes B, Henry J. Scientific knowledge: a sociological analysis. Chicago: University of Chicago; 1996. p. 234 -245.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070007&pid=S0120-548X201600030000200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Bonduriansky R, Day T. Nongenetic Inheritance and Its Evolutionary Implications. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009;40:103-125. Doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173441.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070009&pid=S0120-548X201600030000200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Campbell D. Variaci&oacute;n injustificada y retenci&oacute;n selectiva en los descubrimientos cient&iacute;ficos. In: Ayala F, Dobzhansky T, editors. Estudios sobre la filosof&iacute;a de la biolog&iacute;a. Barcelona: Ed. Ariel; 1983. 15 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070011&pid=S0120-548X201600030000200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Campbell D. Epistemolog&iacute;a evolucionista. Compilaci&oacute;n de Sergio Mart&iacute;nez F, Le&oacute;n O. M&eacute;xico: Ed. Paid&oacute;s; 1997. p. 43-100.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070013&pid=S0120-548X201600030000200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Caponi G. Aproximaci&oacute;n epistemol&oacute;gica a la biolog&iacute;a del desarrollo. M&eacute;xico: Centro de estudios filos&oacute;ficos, pol&iacute;ticos y sociales Vicente Lombardo Tadeo Lozano; 2012. p. 15-123.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070015&pid=S0120-548X201600030000200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Champagne FA, Meaney MJ. Stress during gestation alters postpartum maternal care and the development of the offspring in a rodent model. Biol Pshychiatry. 2006;59(12):1227-1235. Doi:10.1016/j.biopsych.2005.10.016.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070017&pid=S0120-548X201600030000200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Carroll SB. Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: A genetic theory of morphological evolution. Cell. 2008;134(1):25-36. Doi:10.1016/j.cell.2008.06.030.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070019&pid=S0120-548X201600030000200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Callebaut W, Pinxten R. Evolutionary espistemology: A multiparadigm program<i>.</i> Netherlands: Reidel Publishing company; 1987. Vol 190. p. 11, 44, 330.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070021&pid=S0120-548X201600030000200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Champagne FA, Meaney MJ. Transgenerational effects of social environment on variations in maternal care and behavioural response to novelty. Behave. Neuorsci. 2007;121:1353-1363. Doi:10.1037/0735-7044.121.6.1253.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070023&pid=S0120-548X201600030000200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Cubas, P, Vincent C, Coen E. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature.<i> </i>1999;401:157-161. Doi:10.1038/43657.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070025&pid=S0120-548X201600030000200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Curley J, Davidson S, Bateson P, Champagne F. Social enrichment during postnatal development induces transgenerational effects on emotional and reproductive behavior in mice. Front Behav Neurosci. 2009;3:1-14. Doi:10.0.3389/neuro.08.025.2009.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070027&pid=S0120-548X201600030000200017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Darchin E, Charmantier A, Champagne F, Mesoudi A, Blanchet S. Beyond DNA: integrating inclusive inheretance into an extended theory of evolution. Nat Rev Gen. 2011;12(7):475-86. Doi: 10.1038/nrg3028.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070029&pid=S0120-548X201600030000200018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Darwin C. El origen de las especies. Barcelona: Edicomunicaci&oacute;n; 2001. 61 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070031&pid=S0120-548X201600030000200019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Duhem P. In: Shapere D. Physical theory, mathematics and experiment: Philosophical problems of Natural Sciences.<i> </i>London: MacMillan; 1965. p. 91-101.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070033&pid=S0120-548X201600030000200020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Egidi R. In: Radnitzky G, Bartley W. Emergence, reduction, and evolutionary epistemology: a commentary: evolutionary epistemology, rationality, and the sociology of knowledge. Illions: Chicago and Lasalle; 1993. p. 157-163.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070035&pid=S0120-548X201600030000200021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Eldredge N, Gould SJ. In: Schopf Th JM., editor. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism: Models in paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper and Co; 1972. p. 82-115.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070037&pid=S0120-548X201600030000200022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Folguera G, Marcos A. El concepto de especie y los cambios te&oacute;ricos en biolog&iacute;a. Ludus Vitalis. 2013;XXI(39):1-25.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070039&pid=S0120-548X201600030000200023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Fox-Keller E. Making sense of life<i>.</i> Explaining biological development with models, metaphors, and machines. Mass: Harvard Un. Press; 2003. 210 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070041&pid=S0120-548X201600030000200024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Galloway FL, Etterson JR. Transgenerational plasticity is adaptive in the wild<i>.</i> Science. 2007;318:1134-1136. Doi:10.1126/science.1148766.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070043&pid=S0120-548X201600030000200025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Gould SJ. Gould esencial<i>. </i>Recopilaci&oacute;n de ensayos. Barcelona: Editorial Cr&iacute;tica; 2003. p. 81-90.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070045&pid=S0120-548X201600030000200026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Gould SJ. Dientes de gallina y dedos de caballo. Barcelona: Darakontos bolsillo; 2008. p. 181-193.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070047&pid=S0120-548X201600030000200027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Gontier N, Van Bendegem J, Aerts D. Evolutionary epistemology, language and culture. A non-adaptationist, Systems Theoretical Approach. Netherlands: Springer; 2006. p.195, 200.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070049&pid=S0120-548X201600030000200028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Hall B. Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms. Int J Dev Biol. 2003;47:491-495. Doi:10.1387/ijdb.140332m.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070051&pid=S0120-548X201600030000200029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Hocking W. Analogy and scientific method in philosophy<i>.</i> Journal of Philosophy. 1910;7(6):161.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070053&pid=S0120-548X201600030000200030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Huxley J. Evolution: the modern synthesis. London: Allen y Unwin. 1963. 140 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070055&pid=S0120-548X201600030000200031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Kauffman S. Investigations. Oxford: Oxford Univ Press; 2002. 80 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070057&pid=S0120-548X201600030000200032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Knorr K, Krohn R, Whitley R. The social process of scientific investigation. Sociology of the Science. 1980;IV:3-23.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070059&pid=S0120-548X201600030000200033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Mac&iacute;a R. La selecci&oacute;n racional del conocimiento.<i> </i>El Darwinismo Epistemol&oacute;gico de Karl Popper<i>.</i> Manizales: Editorial Universidad de Caldas; 2006:12-45.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070061&pid=S0120-548X201600030000200034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Kusch M. The sociology of philosophical knowledge<i>.</i> Cambridge: Springer; 2000. p. 15-61.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070063&pid=S0120-548X201600030000200035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Mandelbrot B. Del azar benigno al azar salvaje. Investigaci&oacute;n y ciencia. 1996;243:14-20.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070065&pid=S0120-548X201600030000200036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Margulis L. Una revoluci&oacute;n en la evoluci&oacute;n. Valencia: Universidad de Valencia; 2003. 11 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070067&pid=S0120-548X201600030000200037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Maturana H, Mpdozis MJ. Origen de las especies por medio de la deriva natural o la diversificaci&oacute;n de los linajes a trav&eacute;s de la conservaci&oacute;n y cambio de los fenotipos ontog&eacute;nicos. Departamento de Biolog&iacute;a, Facultad de Ciencias. Santiago: Universidad de Chile; 1992. 70 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070069&pid=S0120-548X201600030000200038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Mayr E. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Mass: Harvard University Press. 1982. 992 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070071&pid=S0120-548X201600030000200039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Mej&iacute;a JA. De la ameba a Einstein: Un estudio sobre Karl Popper. Medell&iacute;n: Universidad de Antioquia; 1989; 2, 24 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070073&pid=S0120-548X201600030000200040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Mikhailov A T. Putting evo-devo into focus<i>. </i>An interview with Scott F. Gilbert<i>.</i> Int J Dev Biol. 2005;&iexcl;48:9-16. Doi:10.1387/ijdb.041972am.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070075&pid=S0120-548X201600030000200041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Monod J. El azar y la necesidad<i>. </i>S&eacute;ptima ed. 2007. Barcelona: Ed. Tusquets; 1981. p. 80-98.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070077&pid=S0120-548X201600030000200042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Piaget J. Biolog&iacute;a y conocimiento<i>. </i>Barcelona: Siglo veintiuno editores; 1969. p. 120-140.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070079&pid=S0120-548X201600030000200043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Pigliucci M, M&uuml;ller G. Evolution, the extended synthesis. Mass: MIT press; 2010.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070081&pid=S0120-548X201600030000200044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Popper K. Conjeturas y refutaciones. Cuarta edici&oacute;n. Barcelona: Paid&oacute;s; 1967. 110 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070083&pid=S0120-548X201600030000200045&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Popper K. Pensamiento y experiencia, y epistemolog&iacute;a evolucionista; o &iquest;c&oacute;mo consiguieron los linces su visi&oacute;n aguda?. Traducci&oacute;n Jorge Antonio Mej&iacute;a. Medell&iacute;n: Revista Universidad de Antioquia, 1985;208:27-31.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070085&pid=S0120-548X201600030000200046&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Popper K. Hacia una teor&iacute;a evolutiva del conocimiento. In: Escritos selectos. M&eacute;xico: Fondo de cultura econ&oacute;mica; 1995. 95 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070087&pid=S0120-548X201600030000200047&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Richards E. J. Inherited epigenetic variation-revisiting soft inheritance. Nature Rev Genet.<i> </i>2006;7:395-401. Doi:10.1038/nrg1834.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070089&pid=S0120-548X201600030000200048&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Rose M, Oakley T. The new biology: beyond the modern synthesis. Biology direct. 2007;2(30):1-17. Doi:10.1186/1745-6150-2-30.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070091&pid=S0120-548X201600030000200049&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Sarkar S. From genes as determinants to DNA as resource: historical notes on development and DNA. In: Genes in Development: Rereading the Molecular Paradigm. Neumann-Held EM, Rehmann-Sutter C, editors. Carolina del Norte: Duke University Press; 2006. 20 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070093&pid=S0120-548X201600030000200050&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Skagestad P. Taking evolution seriously: Critical comments on D.T. Campbell's Evolutionary Epistemology. Oxford: The Monist; 1978. p. 611-21.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070095&pid=S0120-548X201600030000200051&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Shapin S. Social Uses of Science. In: Rousseau GS, Porter R, editors. The Ferment of Knowledge. Cambridge: CUP; 1980:140-230.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070097&pid=S0120-548X201600030000200052&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Shapin S, Schaffer S. Leviathan and the air-pump. Hobbes, Boyle and the experimental life.<i> </i>Princeton: Princeton University Press; 1985.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070099&pid=S0120-548X201600030000200053&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Sterelny K. Minds: extended or scaffolded? Phenomenol Cogn Sci<i>. </i>2010;9:465-481. Doi:10.1007/s11097-010-9174-y.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=070101&pid=S0120-548X201600030000200054&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>Stotz K. Extended evolutionary psychology: the importance of transgenerational developmental plasticity. 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