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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Productividad primaria y sustancias húmicas en la ciénaga El Eneal, San Onofre Sucre-Colombia]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Universidad de Antioquia Grupo de Investigación en Gestión y Modelación Ambiental, GAIA ]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[In the period may 2003 and april 2004 the primary productivity and the contents of humic substances were determined in the swamp El Eneal. In the pelagic zone, the productivity was measured and samples were taken from water for the analysis of humic substances. The swamp system of the Eneal presents a oligotrofic state, with a reduced production at the time of rain. In contrast, at dry time, when the water level diminishes, the production is greater and the oxygen levels are higher, due to the presence of the submerged macrophyta Najas guadalupensis. It was associated to the low presence of plankton and disposable nutrients.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="center"><font face="Verdana" size="4"> <b>Productividad primaria y sustancias h&uacute;micas en la ci&eacute;naga El Eneal, San Onofre Sucre-Colombia</b></font></p>     <p align="center"><font face="Verdana" size="4"> <b>Primary productivity and humic substances in the swamp el eneal, San onofre Sucre-Colombia</b></font></p>     <p> <font face="Verdana" size="2"> <i>Elkin Libardo R&iacute;os, Jaime Alberto Palacio, N&eacute;stor Jaime Aguirre<sup>*</sup></i></font>      <p> <font face="Verdana" size="2">Grupo de Investigaci&oacute;n en Gesti&oacute;n y Modelaci&oacute;n Ambiental, GAIA. Universidad de Antioquia. - Sede de Investigaci&oacute;n Universitaria &#40;SIU&#41;. Calle 62 N.<sup>o</sup> 52-59. Medell&iacute;n, Colombia.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">&nbsp;</font></p> <hr noshade size="1">       <p><font face="Verdana" size="3"> <b>Resumen</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">Entre mayo de 2003 y abril de 2004, se determin&oacute; la productividad primaria y el contenido de sustancias h&uacute;micas en la ci&eacute;naga El Eneal. En la zona pel&aacute;gica se dispusieron los ensayos de medici&oacute;n de la productividad y se tomaron muestras de agua para el an&aacute;lisis de las sustancias h&uacute;micas. El sistema cenagoso del Eneal, present&oacute; un estado oligotr&oacute;fico, con una reducida producci&oacute;n en la &eacute;poca de lluvia. En contraste&eacute;poca seca, cuando disminuye el nivel de agua, la producci&oacute;n aument&oacute; y los niveles de ox&iacute;geno se incrementaron, debido a la presencia de la macr&oacute;fita sumergida <i>Najas guadalupensis</i>. Esto, se asoci&oacute; a la baja presencia de plancton y de nutrientes biodisponibles.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2"><b>Palabras clave:</b> ci&eacute;naga, productividad primaria, sustancias h&uacute;micas, nutrientes.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">&nbsp;</font></p> <hr noshade size="1">      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Abstract</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2">In the period may 2003 and april 2004 the primary productivity and the contents of humic substances were determined in the swamp El Eneal. In the pelagic zone, the productivity was measured and samples were taken from water for the analysis of humic substances. The swamp system of the Eneal presents a oligotrofic state, with a reduced production at the time of rain. In contrast, at dry time, when the water level diminishes, the production is greater and the oxygen levels are higher, due to the presence of the submerged macrophyta <i>Najas guadalupensis</i>. It was associated to the low presence of plankton and disposable nutrients.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2"><b>Keywords:</b> Swamp, primary, productivity, humic substances, nutrients.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">&nbsp;</font></p> <hr noshade size="1">      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Introducci&oacute;n</b></font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">Las investigaciones bioecol&oacute;gicas permiten identificar los efectos ambientales derivados de las actividades antr&oacute;picas y constituyen la base para la aplicaci&oacute;n de procedimientos que permitan un aprovechamiento sostenible de los recursos bi&oacute;ticos en estos sistemas. El gran significado de las ci&eacute;nagas y zonas inundables en el mantenimiento de la producci&oacute;n biol&oacute;gica, justifica el estudio profundo de las condiciones limnol&oacute;gicas de estos sistemas con el fin de conocer su din&aacute;mica, definir sus potencialidades como recurso y la tolerancia frente a tensores. En Colombia hay pocos estudios relacionados con la ecolog&iacute;a de los sistemas tipo ci&eacute;naga, siendo l&eacute;naga m&aacute;s estudiada del pa&iacute;s la Ci&eacute;naga Grande de Santa Marta [1].</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">Debido a la escasez de agua dulce en la punta norte del golfo de Morrosquillo, la ci&eacute;naga El Eneal puede constituir un ecosistema muy importante al ser un reservorio de agua dulce potencialmente utilizable para las comunidades humanas, no obstante no se cuenta con informaci&oacute;n ambiental suficiente para ello y no se realiza el aprovechamiento de los recursos hidrobiol&oacute;gicos con que cuenta, ni de la Enea que all&iacute; abunda y que &iacute;a ser utilizada en el sector industrial. De acuerdo a lo anterior se plante&oacute; en esta investigaci&oacute;n el siguiente interrogante: &#191;Qu&eacute; caracter&iacute;sticas ambientales actuales de la ci&eacute;naga El Eneal limitan la oferta de nutrientes manteniendo el sistema en una condici&oacute;n de baja producci&oacute;n primaria&#63;. Con ello se plante&oacute; como hip&oacute;tesis: Si los pocos aportes al&oacute;ctonos a trav&eacute;s de escor&iacute;as y la posible presencia de altas concentraciones de sustancias h&uacute;micas limitan la oferta de nutrientes, entonces su producci&oacute;n primaria fitoplanct&oacute;nica es reducida y mantiene el sistema en una condici&oacute;n oligotr&oacute;fica. La ci&eacute;naga El Eneal es un cuerpo de aguas oscuras, posee un &aacute;rea de 36 ha y profundidad media de dos metros. Se encuentra localizada en el municipio de San Onofre-Sucre en el golfo de Morrosquillo &#40;<a href="#Figura1">Figura 1</a>&#41;.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">La humedad relativa promedio es 86&#37;, la precipitaci&oacute;n promedio anual es de 1400 mm [2] y los per&iacute;odos de lluvia se extienden entre los meses de mayo y junio y desde agosto hasta octubre. Los&iacute;odos secos comprenden de diciembre a abril y el mes de julio. El valor m&aacute;ximo de radiaci&oacute;n solar se presenta en abril con 11cal/cm2 y el m&iacute;nimo en mayo con 9,28 cal/cm2, los dem&aacute;s meses tienen valores inferiores a 1,5 cal/cm2. En el &aacute;rea de estudio el valor medio anual de la velocidad del viento es de 3,3 m/s y en febrero y marzo la velocidad del viento es superior a 3,7 m/s. La direcci&oacute;n predominante del viento es resultante del sentido en que soplan los alisios gran parte del a&ntilde;o [3]</font></p>      <p align="center"><font face="Verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rfiua/n47/n47a07i01.gif" ><a name="Figura1"></a></p>      <p><font face="Verdana" size="2"><b>Figura 1</b> L&iacute;nea de costa de la ci&eacute;naga El Eneal</font></p>      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Materiales y m&eacute;todos</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2">En total se efectuaron dos campa&ntilde;as de campo incluyendo un per&iacute;odo seco &#40;mayo de 2003&#41; y otro lluvioso &#40;abril de 2004&#41;. Para el estudio se seleccionaron dos sitios de muestreo en la zona pel&aacute;gica de la ci&eacute;naga El Eneal. La estaci&oacute;n uno se ubic&oacute; en N 09<sup>o</sup>42’44,2&rdquo; W 075<sup>o</sup>40’35,1&rdquo; y la dos en N 09<sup>o</sup>42’44,2&rdquo; W 075<sup>o</sup>40’30,0&rdquo;. All&iacute; se determinaron las variables referenciadas en la <a href="#Tabla1">tabla 1</a>.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2"><b>Tabla 1</b> Variables medidas en la ci&eacute;naga El Eneal y metod&iacute;a para su determinaci&oacute;n [4]</font></p>       <p align="center"><font face="Verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rfiua/n47/n47a07i02.gif" ><a name="Tabla1"></a></p>      <p><font face="Verdana" size="2"><b>Producci&oacute;n primaria bruta</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">Para la determinaci&oacute;n de la producci&oacute;n primaria se sigui&oacute; el procedimiento propuesto por Gaarder y Gran [5] y se tuvieron en cuenta las especificaciones de Ram&iacute;rez [6]. Para evaluar la producci&oacute;n primaria bruta en la zona pel&aacute;gica de la ci&eacute;naga El Eneal se dispuso de botellas Winkler en la subsuperficie del espejo de agua durante cuatro horas en la subsuperficie del centro del espejo de agua. Adem&aacute;s se evalu&oacute; la producci&oacute;n primaria bruta asociado a la macr&oacute;fita sumergida <i>Najas guadalupensis</i>, debido a su presencia dominante en la masa de agua [7]. Para ello, se remplazaron las botellas Winkler por cuatro cilindros de acr&iacute;lico de 10 cm de di&aacute;metro por 50 cm de alto [8]. Los cilindros fueron cubiertos con papel de aluminio y los otros dos se dispusieron directamente a la luz. Luego, se llenaron los cilindros con agua obtenida de la subsuperficie y a cada uno se le adicion&oacute; 100 g de <i>N. guadalupensis</i>. Estos cilindros se incubaron in situ durante cuatro horas y se procedi&oacute; a realizar el balance de ox&iacute;geno empleando una celda WTW provista de un sensor de membrana. Este procedimiento se realiz&oacute; nuevamente con <i>N. guadalupensis</i> sometida a un lavado previo a su disposici&oacute;n en los cilindros de acr&iacute;lico con el fin de realizar nuevamente el balance d&iacute;geno sin la presencia de mater&iacute;tico asociado a las macr&oacute;fitas. Para la determinaci&oacute;n de la concentraci&oacute;n de las sustancias h&uacute;micas en el agua se sigui&oacute; el procedimiento establecido en el&ldquo;Standard Methods for Waters and Wastewaters Analysis&rdquo; &#40;1995&#41;. Las muestras se tomaron en un frasco de vidrio &aacute;mbar est&eacute;ril, fueron refrigeradas y transportadas al laboratorio.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Resultados y discusi&oacute;n</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2"><i>Nutrientes:</i> en la <a href="#Tabla2">tabla 2</a> se presentan los resultados de las mediciones de nutrientes durante el primer muestreo de campo realizado en mayo de 2003.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2"><b>Tabla 2</b> Ci&eacute;naga El Eneal. Datos de nitratos, nitritos, amonio y f&oacute;sforo tomados durante el muestreo de campo que se realiz&oacute; en mayo de 2003.</font></p>        <p align="center"><font face="Verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rfiua/n47/n47a07i03.gif" ><a name="Tabla2"></a></p>      <p><font face="Verdana" size="2">Como se observa en la <a href="#Tabla2">tabla 2</a>, la concentraci&oacute;n de nitratos en la subsuperficie fue mayor que en el fondo en ambas estaciones, sin embargo los valores obtenidos fueron bajos. En el caso de la distribuci&oacute;n de nitritos, estos fueron homog&eacute;neos entre estaciones y con ligeras variaciones asociadas a la profundidad. El amonio present&oacute; un leve incremento con la profundidad, pero esta variaci&oacute;n no fue importante en t&eacute;rminos de la calidad del agua. Los valores de amonio fueron bajos en ambas estaciones. El f&oacute;sforo soluble no present&oacute; variaciones importantes en la columna de agua, ni entre estaciones. Sus niveles correspondieron a valores bajos. En la <a href="#Tabla3">tabla 3</a> se presentan los datos obtenidos de las mediciones de nitratos, nitritos, amonio y f&oacute;sforo durante el muestreo de campo en abril de 2004.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2"><b>Tabla 3</b> Ci&eacute;naga El Eneal. Resultado de los an&aacute;lisis de nitrato, nitrito, amonio y f&oacute;sforo, tomados durante el muestreo de campo en abril de 2004</font></p>        <p align="center"><font face="Verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rfiua/n47/n47a07i04.gif" ><a name="Tabla3"></a></p>      <p><font face="Verdana" size="2">En la <a href="#Tabla3">tabla 3</a>, se observa que durante este muestreo de campo las especies qu&iacute;micas del nitr&oacute;geno en sus formas solubles, presentaron valores muy bajos, lo cual fue concordante con la disponibilidad del f&oacute;sforo. Por tanto, en ambos muestreos se presentaron niveles bajos de nutrientes biodisponibles en la masa de agua, especialmente en la zona de aguas abiertas. Ello sugiere que la ci&eacute;naga El Eneal es un ambiente oligotr&oacute;fico. Vollenweider [9], sugiri&oacute; una clasificaci&oacute;n de lagos de acuerdo al contenido de nitratos, nitritos, amonio y f&oacute;sforo soluble. De acuerdo con este autor la ci&eacute;naga El Eneal, en la zona pel&aacute;gica es un ambiente oligotr&oacute;fico.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="2"><b>Producci&oacute;n primaria bruta</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">Se determin&oacute; una producci&oacute;n primaria bruta de 42,25 mgC/m<sup>3</sup>/h<sup>1</sup>. Se infiere que el sistema es oligoproductivo, esto es, la producci&oacute;n de nueva biomasa fitoplanct&oacute;nica en la zona pel&aacute;gica de la ci&eacute;naga El Eneal es muy baja. Seg&uacute;n Margalef [10], la mayor parte de las determinaciones de productividad primaria arrojan cifras comprendidas entre 50 y 1000 mgC/m<sup>3</sup>/h<sup>1</sup>. Aunque el m&eacute;todo es aplicable dentro de un rango de 3 a 200 mgC/m<sup>3</sup>/ h<sup>1</sup> y los mejores resultados se obtienen en aguas eutr&oacute;ficas [6], se infiere que la ci&eacute;naga El Eneal es un ambiente oligoproductivo. Para el segundo experimento en ma&eacute;poca seca&#41; se obtuvo una producci&oacute;n primaria bruta de 48,75 mgC/m<sup>3</sup>/h<sup>1</sup>: Se podr&iacute;a concluir que para esta segunda muestra la producci&oacute;n asociada al plancton sigue siendo baja correspondiente a un ambiente oligoproductivo. Con el objetivo de dirimir s&iacute; la producci&oacute;n en esta ci&eacute;naga est&aacute; significativamente o no asociada con las macr&oacute;fitas acu&aacute;ticas sumergidas, durante el muestreo de campo realizado en abril de 2004 para medir la producci&oacute;n primaria, se realiz&oacute; la medici&oacute;n adicionando al dispositivo macr&oacute;fitas <i>N. guadalupensis</i> previamente lavada con el objetivo de retirar el biofilm que consume y produce ox&iacute;geno. Con este experimento se obtuvo una producci&oacute;n primaria bruta de 664,3 mgC/m<sup>3</sup>/h<sup>1</sup>, el cual corresponde a un valor elevado de producci&oacute;n, propio de ambientes euproductivos. Se podr&iacute;a plantear con base en los datos obtenidos con botellas Winkler que la ci&eacute;naga present&oacute; un sistema con bastante producci&oacute;n en esta &eacute;poca, pero es de aclarar que la producci&oacute;n de &eacute;ste no se le atribuye al fitoplancton presente, sino a las macr&oacute;fitas de <i>N. guadalupensis</i> que est&aacute;n presentes en el sistema lagunar. </font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">Adicional a los datos tomados con botellas Winkler se tomaron datos durante el muestreo de campo realizado del 20 al 23 en abril de 2004 para medir la producci&oacute;n primaria adicion&aacute;ndole macr&oacute;fitas de <i>N. guadalupensis</i> a tubos dise&ntilde;ados especialmente para este experimento. Siguiendo el procedimiento establecido en Grajales [8]. En este caso se obtuvo un valor de producci&oacute;n primaria bruta de 394,55 mgC/m<sup>3</sup>/h<sup>1</sup>. Se podr&iacute;a concluir con base en los datos obtenidos con los tubos dise&ntilde;ados para este experimento, que la ci&eacute;naga El Eneal, present&oacute; una alta producci&oacute;n en esta &eacute;poca, pero es de aclarar que la producci&oacute;n de &eacute;sta se atribuye a las macr&oacute;fitas <i>N. guadalupensis</i> que dominan el sistema lagunar.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2"><b>Sustancias h&uacute;micas</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">Despu&eacute;s de realizar el an&aacute;lisis de las muestras en el laboratorio, se encontr&oacute; en la ci&eacute;naga El Eneal un valor promedio de 17,5 mg/l de concentraci&oacute;n de sustancias h&uacute;micas, lo cual significa, un nivel medianamente elevado de &eacute;stas en el agua [11]. Es probable que su presencia se asocie a la descomposici&oacute;n de material vegetal litoral e hipolimn&eacute;tico. La presencia de sustancias h&uacute;micas puede incidir sobre la biodisponibilidad de nutrientes, funcionando como quelantes &#40;secuestradores&#41; de los macronutrientes como los iones de fosfato [12, 13] y nitrato, los cuales son los que est&aacute;n en forma biodisponible para el fitoplancton. Esto puede ayudar a que la productividad primaria fitoplanct&oacute;nica se vea afectada y reducida. Las aguas claras poseen una concentraci&oacute;n de carbono org&aacute;nico disuelto de 0 a 4 mg&#47;l y por encima de estas concentraciones las aguas son consideradas medianamente oscuras u oscuras [14], lo cual hace que la radiaci&oacute;n solar sea absorbida r&aacute;pidamente en los primeros niveles de la capa de agua generando gradientes t&eacute;rmicos en l&eacute;naga El Eneal, que es de aguas oscuras, esto se corrobora con las gr&aacute;ficas de perfiles t&eacute;rmicos. T&eacute;n se hall&oacute; un valor promedio de carb&oacute;n org&aacute;nico disuelto de 23 ppm, el cual podr&iacute;a considerarse como alto.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Conclusiones</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">A pesar de que el nitr&oacute;geno y el f&oacute;sforo se hallan en forma biodisponible en la columna de agua, el fitoplancton no se desarroll&oacute; como comunidad productora. Es posible que la incorporaci&oacute;n de f&oacute;sforo por las algas sea inhibida como consecuencia de la presencia de sustancias h&uacute;micas. De acuerdo con la clasificaci&oacute;n de Vollenweider [9] y para los valores obtenidos de nitr&oacute;geno y f&oacute;sforo en El Eneal, se podr&iacute;an considerar como bajos.</font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2">La producci&oacute;n primaria en los ambientes l&eacute;nticos tropicales est&aacute; asociada a la biomasa planct&oacute;nica y especialmente al fitoplancton. No obstante, en la ci&eacute;naga El Eneal se evidencia que la producci&oacute;n est&aacute; relacionada con la presencia de la macr&oacute;fita <i>N. guadalupensis</i> mientras que el crecimiento de fitoplancton en la ci&eacute;naga fue bajo. </font></p>      <p><font face="Verdana" size="2">En general, se acepta que cuando el nivel de agua en los ecosistemas l&eacute;nticos se incrementa debe t&eacute;n aumentar la producci&oacute;n como una respuesta al ingreso de nutrientes. En el estudio se encontr&oacute; como la producci&oacute;n en la ci&eacute;naga El Eneal est&aacute; asociada a las macr&oacute;fitas, especialmente las sumergidas y cuando se da un incremento en el nivel de agua probablemente se evidencia una reducci&oacute;n de la producci&oacute;n, ya que estas macr&oacute;fitas tienden a morir al quedar completamente sumergidas en el espejo de agua y con poca luz solar.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Agradecimientos</b></font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">Los autores agradecen a la Universidad de Antioquia, Facultad de Ingenier&iacute;a, al Grupo de Investigaci&oacute;n en Gesti&oacute;n y Modelaci&oacute;n Ambiental —GAIA— y a la Reserva San Guar&eacute;.</font></p>      <p><font face="Verdana" size="3"><b>Referencias</b></font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana" size="2">1. D. Zamorano. Productividad del manglar y su importancia para el pelagial de la Ci&eacute;naga Grande de Santa Marta. Tesis de grado. Universidad Nacional. Bogot&aacute;. 1983. pp. 27.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000048&pid=S0120-6230200900010000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font face="Verdana" size="2">2. C. Londo&ntilde;o, M. Ram&iacute;rez, L. Tob&oacute;n.&ldquo;Reconocimiento &iacute;ctico de la laguna El Eneal, municipio de San Onofre Sucre&rdquo;. Instituto Tecnol&oacute;gico de Antioquia &#40;tecnolog&iacute;a en Acuicultura&#41; Me&iacute;n. 2000.</font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana" size="2">3. L. Casta&ntilde;o. Estudio Preliminar de la &iacute;ctiofauna de la Ci&eacute;naga de la Boquilla, municipio de San Onofre. Trabajo de Grado e&iacute;a. Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. 1999. pp. 96.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000050&pid=S0120-6230200900010000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana" size="2">4. WPCF, APHA, AWWA. M&eacute;todos Normalizados para el an&aacute;lisis de aguas potables y residuales. 17<sup>a</sup> ed. Ed. D&iacute;az de Santos S.A. 1992. pp. 1816.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000051&pid=S0120-6230200900010000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font face="Verdana" size="2">5. T. Garder. H. Gran.&ldquo;Investigation to the production of plankton in the Oslo Fjord Rapp et pro-verb., cons int explorer&rdquo;. D. M. Pratt, H. Berkson &#40;eds&#41;.&ldquo;H 1959 two sources of error in the oxygen light and dark bottle method&rdquo;. Limnol. Oceanogra. Vol. 4. 1927. pp. 328- 334.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2">6. J. Ram&iacute;rez.&ldquo;Mediciones de la productividad primaria en ecosistemas acu&aacute;ticos l&eacute;nticos por &eacute;todo de la botella clara y oscura&rdquo;. Revista AINSA. 1991. pp. 21- 39.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">7. M. Scheffer, S. H. Hosper, M. L. Meijer, B. Moss, E. Jeppesen.&ldquo;Alternative equilibria in shallow lakes&rdquo;. Reviews TREE. Vol. 8. 1993. pp. 275-278.</font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana" size="2">8. H. Grajales. Determinaci&oacute;n de la demanda de ox&iacute;geno por parte de la vegetaci&oacute;n sumergida en la zona de represamiento de la quebrada la vega. Municipio de Sanroque Antioquia. Tesis de maestr&iacute;a. Universidad de Antioquia. Me&iacute;n. 2004. pp. 33.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000055&pid=S0120-6230200900010000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font face="Verdana" size="2">9. R. A. Vollenweider.&ldquo;Scientific Fundamentals of the Eutrophication of lakes and flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factor in Eutrophication&rdquo;. Paris Rep. Organization for Economic Cooperation and Development &#40;DAS/ CSI/68.27&#41;. 1968. pp. 192.</font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana" size="2">10. R. Margalef. Limnolog&iacute;a. Ed. omega S.A. Barcelona. 1983. pp.1010.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000057&pid=S0120-6230200900010000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font face="Verdana" size="2">11. J. Keskitalo. P. Eloranta.&ldquo;Limnology of humic water&rdquo;. Ed. Backhuys Publishers. Leiden. Netherlands. 1999. pp. 284</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">12. R. I. Jones, K. Salonen, H. De Haan.&ldquo;Phosphorus transformation in the epilimnion of humic lakes: abiotic interactions between dissolved humic materials and phosphate&rdquo;. Freshwat. Biol. Vol. 19. 1988. pp. 357-369.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">13. R. I. Jones.&ldquo;Phosphorus transformation in the epilimnion of humic lakes: biological uptake of phosphate&rdquo;. Freshwat. Biol. Vol. 23. 1990. pp. 237- 244.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">14. P. Eloranta.&ldquo;Light penetration in different types of lakes in Central Finland&rdquo;. Holarct. Ecol. Vol. 1. 1978. pp. 362-366.</font></p>     <p><font face="Verdana" size="2">&#40;Recibido el 14 de diciembre de 2007. Aceptado el 6 de noviembre de 2008&#41;</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana" size="2"> <sup>*</sup> Autor de correspondencia: tel&eacute;fono: + 57 + 4 + 219 65 62, fax + 57 + 4 + 219 65 64, correo electr&oacute;nico:<a href="mailto: naguirre@udea.edu.co"> naguirre@udea.edu.co</a> &#40;N. Aguirre&#41;.</font></p>      ]]></body><back>
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