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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Determinación de las causas del rajado del fruto de uchuva (Physalis peruviana L.) bajo cubierta. II. Efecto de la oferta de calcio, boro y cobre]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[This study evaluated the effect of the presence and absence of calcium, copper and boron and their interactions on the cracking of cape gooseberry when cultivated in pots and under greenhouse conditions. Yield at harvest became reduced when calcium or copper were eliminated from nutrient solutions, whilst boron did not affect the amount of fruit harvested. The weight of individual fruits was positively affected by the absence of boron, whilst the opposite effect was observed for calcium; copper did not alter fruit weight. When the standard nutrient solution was applied (including all elements) fruit cracking was very high during the first weeks and became lower later on during the harvesting period. Fruit cracking was a function of the presence of calcium and boron in the nutrient solution; the absence of each of these elements increased the amount of cracked fruits from 5.5% to 13%. Copper had no effect on fruit cracking. Fruit size, although significant, had a very small correlation with fruit cracking]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[   <font face="verdana" size="2">       <p align=center><font size="4"><b>Determinaci&oacute;n de las causas del rajado del fruto de uchuva (Physalis peruviana L.) bajo cubierta. II. Efecto de la oferta de calcio, boro y cobre</b></font></p> <i>     <p align=center><font size="3">Determining the cause of cape gooseberry (Physalis peruviana L.) fruit cracking in greenhouse conditions. II. Effects of calcium, boron and copper supply</font></p>      <p align=center> Alexander Cooman<sup>1</sup>Claudia Torres<sup>2</sup>y Gerhard Fischer<sup>3</sup></p></i>   <sup>1</sup>Director Centro de Investigaciones y Asesor&iacute;as Agroindustriales (CIAA), Universidad de Bogot&aacute; Jorge Tadeo Lozano. e-mail: <a href="mailto:alexander.cooman@utadeo.edu.co">alexander.cooman@utadeo.edu.co</a>    <br>        <sup>2</sup>Investigadora, Proyecto MIPE Uchuva, Facultad de Agronom&iacute;a, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;. e-mail: <a href="mailto:"claudiazuero79@yahoo.com">claudiazuero79@yahoo.com</a>    <br>    <sup>2</sup>Profesor Asociado, Facultad de Agronom&iacute;a, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;. e-mail: <a href="mailto:"gfischer@unal.edu.co">gfischer@unal.edu.co</a></p>      <p>Fecha de recepci&oacute;n: 28 de junio de 2004 Aceptado para publicaci&oacute;n: 27 de mayo de 2005.     <hr>    <b>Resumen</b></p>      <p>Se evalu&oacute; la incidencia del rajado del fruto de uchuva, cultivada en macetas y bajo invernadero, con presencia y ausencia en la fertilizaci&oacute;n de los elementos calcio, cobre y boro, y sus interacciones. Los rendimientos en cosecha se redujeron por la ausencia de calcio y cobre pero el boro no incidi&oacute; en este aspecto. El peso de los frutos individuales aument&oacute; por la ausencia del boro en la fertilizaci&oacute;n, mientras que la ausencia del calcio produjo frutos de menor peso y el cobre no incidi&oacute; en este aspecto. En el tratamiento de fertilizaci&oacute;n completa, que incluy&oacute; todos los elementos, el rajado fue m&aacute;s importante en las primeras semanas y menor hacia el final del periodo de cosecha. El rajado del fruto se expres&oacute; en funci&oacute;n de la presencia de calcio y boro en la fertilizaci&oacute;n, con un incremento de 5,5 a 13% de frutos rajados cuando cualquiera de los dos era eliminado de la soluci&oacute;n nutritiva. El cobre no tuvo efecto sobre la incidencia del rajado. El tama&ntilde;o del fruto, aunque significativo, incidi&oacute; poco sobre la ocurrencia del rajado.</p>      <p><b>Palabras clave adicionales</b>: Nutrici&oacute;n, fertirriego, cosecha, pared celular, epidermis.</p>  <hr>      <p><b>Abstract</b>: This study evaluated the effect of the presence and absence of calcium, copper and boron and their interactions on the cracking of cape gooseberry when cultivated in pots and under greenhouse conditions. Yield at harvest became reduced when calcium or copper were eliminated from nutrient solutions, whilst boron did not affect the amount of fruit harvested. The weight of individual fruits was positively affected by the absence of boron, whilst the opposite effect was observed for calcium; copper did not alter fruit weight. When the standard nutrient solution was applied (including all elements) fruit cracking was very high during the first weeks and became lower later on during the harvesting period. Fruit cracking was a function of the presence of calcium and boron in the nutrient solution; the absence of each of these elements increased the amount of cracked fruits from 5.5% to 13%. Copper had no effect on fruit cracking. Fruit size, although significant, had a very small correlation with fruit cracking.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Additionals key words: Nutrition, ferti-irrigation, harvest, cell wall, epidermis.      <hr>  <b>Introducci&oacute;n</b></p>      <p>SE ESTIMA QUE EN COLOMBIA entre el 10 y el 15% de la producci&oacute;n total en campo del cultivo de la uchuva padece de rajado del fruto (CIAA, 2003), lo cual ocasiona reducci&oacute;n del ingreso para el productor. Los exportadores descartan cerca del 20% de la fruta por esta causa, pero en &eacute;pocas de alta precipitaci&oacute;n puede representar el 45% de la fruta rechazada por las comercializadoras (Fischer, 2005). El mercado exige fruta sana, especialmente cuando se destina para consumo en fresco y exportaci&oacute;n. Los frutos rajados son rechazados o castigados en precio, debido a que el rajado favorece la aparici&oacute;n de hongos y bacteriasdurante el almacenamiento y el transporte, acortando la vida &uacute;til de la fruta.</p>      <p>El rajado o agrietamiento del fruto es un t&eacute;rmino que se aplica a ciertos desordenes fisiol&oacute;gicos que se expresan en una fractura de la cut&iacute;cula o epidermis. Seg&uacute;n Milad y Shackel (1992) el rajado se define como una falla f&iacute;sica en la epidermis del fruto y se cree que es el resultado general de la acci&oacute;n de una fuerza, debido a un proceso normal de crecimiento de la demanda inducida (Walter, 1967). En ingl&eacute;s, se denomina 'cracking' al rajado que se limita a la epidermis y 'splitting' al rajado que penetra en la pulpa (Opara et al., 1997). En el fruto de uchuva se presentan estos dos tipos de fallas, tanto el limitado a la epidermis como el que penetra la pulpa, siendo los dos igualmente perjudiciales para la producci&oacute;n y la cadena comercial (Torres, 2004).</p>      <p>El fruto de la uchuva tiene cierta predisposici&oacute;n al rajado por ser una baya jugosa con una epidermis muy delgada; adem&aacute;s contiene 100 a 300 semillas que, posiblemente por influencias hormonales, atraen buenas cantidades de agua y carbohidratos (Fischer, 2005). Asimismo, por su par&eacute;nquima no compacto, el fruto presentan numerosas lagunas cuyo n&uacute;mero y tama&ntilde;o aumenta a medida que madura (Valencia, 1985), efecto que lo predisponen todav&iacute;a m&aacute;s al rajado.</p>      <p>Esta alteraci&oacute;n fisiol&oacute;gica de los frutos se atribuye a diferentes causas que se pueden dividir en dos grupos: 1) las que inciden en la calidad de las membranas del fruto, y 2) las que generan cambios dr&aacute;sticos en el potencial h&iacute;drico del fruto. El factor m&aacute;s mencionado por los autores es el suministro de agua a la planta, el cual puede ocasionar fluctuaciones en el potencial h&iacute;drico del fruto (Kamimura et al., 1972; Peet y Willits, 1995). Este aspecto fue el objeto del articulo de Torres et al. (2004), el cual es complementario del presente reporte. Otros investigadores sugieren que el rajado es debido a la reducida disponibilidad de calcio y boro. Sin embargo, se debe tener en cuenta que la humedad del suelo tambi&eacute;n influye en la absorci&oacute;n de elementos por parte de la planta.</p>      <p>El reventado del fruto durante el almacenamiento, o en cualquier otra fase de la poscosecha, puede ocurrir en frutos sobremaduros con bajo nivel de calcio (Gordillo et al., 2004). La disponibilidad de calcio se ha relacionado con el rajado del fruto, pues este elemento ha sido reportado por varios autores como importante para la prevenci&oacute;n del rajado en diferentes frutas como tomate, cereza y manzana (Peet, 1992; Lane et al., 2000; Shear, 1975). Este elemento participa en la elongaci&oacute;n, la divisi&oacute;n celular y en la estructura de la pared celular, al unir las pectinas mediante enlaces cruzados que forman zonas de empalme; por tanto, su ausencia puede inducir el rajado (Carpita, 1994). Sin embargo, Gordillo et al. (2004) reportaron en plantas de uchuva que un suministro adicional de calcio, no necesariamente afecta el porcentaje de frutos rajados con respecto a una buena fertilizaci&oacute;n t&eacute;cnica.</p>      <p>El Ca elemento es absorbido por la planta como ion Ca<sup><sup>2+</sup></sup>; con el flujo de transpiraci&oacute;n, se transporta por el xilema, si bien se le considera un elemento poco m&oacute;vil dentro de la planta. El calcio se encuentra en mayor proporci&oacute;n en las hojas viejas, siendo frecuente un pobre suministro de calcio a las frutas y a los &oacute;rganos de almacenamiento (Salisbury y Ross, 1994). Esto se debe a un reducido n&uacute;mero de estomas en los frutos pues, en comparaci&oacute;n con las hojas, la llegada del calcio por la corriente xilem&aacute;tica al fruto se dificulta (Clover, 1991). Complementariamente, la humedad del suelo y del aire afectan el transporte del calcio a todos los &oacute;rganos de la planta, pues afecta el flujo transpiratorio. El suministro de calcio debe ser continuo debido a que su deficiencia puede manifestarse en un periodo tan corto como seis horas de carencia (Estrada, 2002).</p>      <p>Otro elemento que se ha reportado como posible control del rajado del fruto es el cobre. Powers y Bollen (1947), concluyeron que los beneficios del tratamiento preventivo para el control del agrietamiento con caldo bordel&eacute;s, el cual contiene sulfato de cobre y carbonato de calcio, parecen ser m&aacute;s debidos al cobre que al calcio. El cobre podr&iacute;a influir en el rajado del fruto al tener efecto en la formaci&oacute;n y composici&oacute;n qu&iacute;mica de la pared celular, y hacer parte de la enzima que cataliza la oxidaci&oacute;n de los fenoles precursores de la lignina. El cobre es abundante en los cloroplastos, donde forma parte de la plastocianina, un transportador de electrones en el esquema z. El cobre es un elemento transitorio y comparte similitudes con el hierro en la formaci&oacute;n de complejos estables y de f&aacute;cil transferencia de electrones. El cobre es adsorbido por la planta en forma de ion Cu<sup>2+</sup> o en forma de Cu+ (Marschner, 2002).</p>      <p>El boro es un tercer elemento involucrado con el rajado del fruto. Alarc&oacute;n (2001) afirma que los s&iacute;ntomas macrosc&oacute;picos que evidencian una alteraci&oacute;n de la s&iacute;ntesis de las paredes celulares, ocasionada por deficiencia de boro, son tallos rajados, acorchados o huecos. A la vez, a nivel microsc&oacute;pico se observan paredes celulares de mayor volumen y m&aacute;s cantidad de material parenquimatoso. El boro se relaciona con esta alteraci&oacute;n por ser importante para la formaci&oacute;n de las paredes celulares y en la lignificaci&oacute;n, debido a que es necesario para la s&iacute;ntesis de pectinas (Salisbury y Ross, 1994). Por esta raz&oacute;n, los m&aacute;s altos contenidos de boro se encuentran en las paredes celulares. Dube et al. (1969) observaron en manzanas un efecto positivo a aplicaciones foliares de 0,3% de &aacute;cido b&oacute;rico para el control del agrietamiento, mientras que en estudios recientes adelantados en uchuva por Gordillo et al. (2004), se encontr&oacute; que una fertilizaci&oacute;n baja en boro aumenta la incidencia del rajado. La utilizaci&oacute;n del boro ha sido reportada para el control del rajado en frutas y vegetales por Kienholz (1942), Pierson et al. (1971), Dube et al. (1969) y Raese (1989).</p>      <p>Las plantas adsorben el boro principalmente bajo la forma de &aacute;cido b&oacute;rico sin disociar, H3BO3, representado con mayor exactitud como B&#91;OH&#93;3. Dentro de la planta el boro es un elemento poco m&oacute;vil (Salisbury y Ross, 1994). En la actualidad no se conocen con certeza los efectos del calcio, el cobre y el boro sobre el rajado del fruto de la uchuva ni sobre la respuesta productiva de la planta. El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento sobre las causas del rajado del fruto de uchuva, cuantificando el efecto de la presencia o ausencia de estos elementos en la fertilizaci&oacute;n, junto con sus interacciones. Se espera que los resultados de esta investigaci&oacute;n conduzcan a recomendaciones que disminuyan la incidencia del rajado del fruto e incrementen los ingresos del productor.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Materiales y m&eacute;todos</b></p>      <p>El trabajo experimental se realiz&oacute; en el Centro de Investigaciones y Asesor&iacute;as Agroindustriales (CIAA) de la Universidad de Bogot&aacute; Jorge Tadeo Lozano, ubicado en el municipio de Ch&iacute;a (Cundinamarca). Con el fin de mantener mayor control sobre las variables que inciden en el comportamiento de las plantas y facilitar el manejo, &eacute;stas fueron sembradas en bolsas y bajo invernadero tipo Venlo, cubierto completamente con vidrio en paredes y techo. Este invernaderute; dispon&iacute;a de un sistema autom&aacute;tico para el control de la ventilaci&oacute;n por medio de ventanas m&oacute;viles en el techo, que mantuvo durante el transcurso del ensayo una temperatura promedio en el d&iacute;a de 22&deg; C y en la noche de 14&deg; C.</p>      <p>El experimento inici&oacute; el 28 de enero del 2003 con el transplante de plantas de uchuva ecotipo Colombia, de dos meses de edad, en bolsas pl&aacute;sticas de 60 L de capacidad, llenas con una mezcla de cascarilla de arroz entera sin quemar y turba rubia en una proporci&oacute;n 70:30 en volumen. Las plantas se ubicaron en tres camas, espaciadas a 2 m y dejando 2 m entre plantas. En la poda de formaci&oacute;n se dejaron tres ramas principales que dieron origen a las ramas productivas. El sistema de tutorado empleado fue en 'V'. El manejo general del cultivo fue an&aacute;logo al planteado por Angulo (2003), de modo que ning&uacute;n factor fuera de los tratamientos impuestos limitara el desarrollo de las plantas.</p>      <p>Para evaluar el efecto de los tratamientos con presencia o ausencia de calcio, cobre y boro se organiz&oacute; un experimento factorial 23 basado en una soluci&oacute;n nutritiva est&aacute;ndar para la uchuva (<a href="#t1">tab. 1</a>). Los ocho tratamientos se iniciaron a partir del transplante y se obtuvieron de la combinaci&oacute;n de presencia o ausencia de calcio, boro y cobre en la soluci&oacute;n fertirriego aplicada diariamente, seg&uacute;n la necesidad de riego de las plantas. Estas necesidades h&iacute;dricas fueron determinadas por tres lis&iacute;metros instalados en las plantas con el tratamiento de fertilizaci&oacute;n completa. Los elementos restantes, como el nitr&oacute;geno, el f&oacute;sforo, el potasio y dem&aacute;s, no variaron en las soluciones nutritivas. Con el fin de monitorear el efecto sobre las plantas se realiz&oacute; un an&aacute;lisis foliar a todos los tratamientos en el momento del pico de cosecha, ocho meses despu&eacute;s del transplante.</p>      <p align="center"><a name="t1"></a><img src="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10t1.JPG"></p>        <p>Se utiliz&oacute; un dise&ntilde;o en bloques al azar con tres r&eacute;plicas, donde cada bloque correspondi&oacute; a una cama de plantas y la unidad experimental a una planta. Las variables evaluadas fueron el rendimiento de la cosecha y la calidad de los frutos, los cuales fueron cosechados con color de c&aacute;liz verde amarillo y fruto amarillo.</p>      <p>El rendimiento se determin&oacute; mediante el registro de las cosechas que se realizaron tres veces por semana. La calidad se evalu&oacute; tomando una muestra de diez frutos por planta por semana, registrando el peso con c&aacute;liz (g) y cuantificando el rajado en una escala de 0 a 3, donde 0 correspondi&oacute; a fruto sin rajado; 1 a rajado &uacute;nicamente en el contorno de la inserci&oacute;n del ped&uacute;nculo; 2 a rajado leve meridional; y, 3 a rajado severo. El inter&eacute;s en evaluar el peso del fruto consisti&oacute; en establecer una correlaci&oacute;n entre peso del fruto y rajado. Las variables se comenzaron a medir a los 157 d&iacute;as despu&eacute;s del transplante hasta el d&iacute;a 323.</p>      <p>Para el an&aacute;lisis estad&iacute;stico del rendimiento se utiliz&oacute; SAS&reg; (1999) para realizar pruebas de compar&aacute;ci&oacute;n m&uacute;ltiple (Duncan) y an&aacute;lisis de varianza. Por su parte, el an&aacute;lisis estad&iacute;stico de las variables de calidad de los frutos se realiz&oacute; con 'General Lineal Models' el cual combin&oacute; an&aacute;lisis de varianza con an&aacute;lisis de regresi&oacute;n para tratar los datos incompletos (SAS&reg;, 1999). En todos los casos se utiliz&oacute; un modelo con calcio, cobre, boro y todas sus interacciones como variable independiente y el tiempo como covariable. Los datos de rajado se analizaron con una transformaci&oacute;n de la variable discreta (n&uacute;meros 0, 1, 2, y 3) a una variable continua, calculando para cada fecha y planta la proporci&oacute;n de frutos en cada categor&iacute;a (0, 1, 2 y 3).</p> <b>     <p>Resultados y discusi&oacute;n</p>      <p>Nivel nutricional de las hojas</p></b>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En la <a href="#t2">tab. 2</a> se presentan los resultados de los an&aacute;lisis foliares realizados cuando las plantas estaban en cosecha. De acuerdo con lo esperado, los elementos calcio y boro presentaron niveles bajos en los tratamientos donde estos elementos fueron eliminados de la soluci&oacute;n nutritiva, mientras el cobre no present&oacute; esta tendencia. Los niveles &oacute;ptimos reportados por Mills y Jones (1996) para el tomate, cultivo similar de la misma familia (Solan&aacute;ceas) para el cual existe amplia informaci&oacute;n t&eacute;cnica, son los siguientes: Ca de 1,6 a 3,2%; B de 45 a 76 ppm y Cu de 6 a 25 ppm. Se puede concluir que el calcio se encontr&oacute; dentro del rango &oacute;ptimo para los tratamientos con este elemento y en un nivel deficiente (&lt;0,8 ppm) en los tratamientos donde el calcio fue eliminado de la soluci&oacute;n nutritiva. El boro igualmente se encontr&oacute; en un rango &oacute;ptimo para los tratamientos con presencia de este elemento, aunque cercano al margen inferior. Los tratamientos sin boro mostraron niveles deficientes (&lt;28 ppm) de este elemento. El cobre se encuentra normalmente en concentraciones muy bajas y en este experimento todos los tratamientos mostraron niveles de Cu cercano al l&iacute;mite inferior del rango &oacute;ptimo o en un rango de nivel bajo, m&aacute;s no deficiente (&lt;2,5 ppm). El cobre es un elemento que causa dificultades anal&iacute;ticas por su baja concentraci&oacute;n. Adem&aacute;s, es probable que el cobre presente en el substrato de semillero, como rastro en la turba o como contaminaci&oacute;n por otra fuente, hayan ocasionado pocas diferencias en los an&aacute;lisis foliares.</p>     <p align="center"><a name="t2"></a><img src="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10t2.JPG"></p>        <p><b>Rendimiento en la cosecha</b></p>      <p>En el an&aacute;lisis de varianza del rendimiento total en la cosecha por planta, el calcio incidi&oacute; significativamente (Pr&gt;F &lt;0,0001), pues se observ&oacute; que los tratamientos con menor producci&oacute;n fueron aquellos que no ten&iacute;an calcio en la fertilizaci&oacute;n (<a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f1.JPG" target="_blank">figura 1</a>). En los tratamientos sin Ca se obtuvo un rendimiento promedio de aproximadamente 7,5 kg por planta, comparado con casi 12 kg por planta en promedio para los tratamientos con Ca. La ausencia de calcio redujo los rendimientos en la cosecha, lo que pudo deberse a un desbalance nutricional en la planta ya que el calcio es esencial y se requiere en mayores concentraciones que los micronutrientes B y Cu. El Ca es necesario para el desarrollo vegetal en la asimilaci&oacute;n de iones como NO3–, en el metabolismo del nitr&oacute;geno, en la translocaci&oacute;n de carbohidratos y en la neutralizaci&oacute;n de &aacute;cidos org&aacute;nicos dentro de la planta, entre otras funciones (Marschner, 2002). Durante el experimento, la deficiencia de calcio tambi&eacute;n se manifest&oacute; en algunos frutos con necrosis en el &aacute;pice y algunos c&aacute;lices deformes que no cubr&iacute;an la totalidad de la fruta.</p>  </font>     <p><font size="2" face="verdana">El cobre tambi&eacute;n tuvo un efecto significativo en el rendimiento total de la cosecha por planta (Pr&gt;F &lt;0,0001), aunque esto no es tan evidente en la <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f1.JPG" target="_blank">figura 1</a>. Para mostrar el efecto de cobre, y teniendo en cuenta que no existi&oacute; un efecto significativo del boro (Pr&gt;F = 0,8943), se calcularon los rendimientos promedios de las cosechas totales de los tratamientos Ca y Cu, promediando para cada caso los resultados de los tratamientos con y sin boro. El resultado de esta operaci&oacute;n muestra la interacci&oacute;n entre Ca y Cu (Pr&gt;F = 0,0017) (<a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f2.JPG" target="_blank">figura 2</a>). Adem&aacute;s, se puede deducir un efecto promedio del Ca sobre la producci&oacute;n de 4.369 g por planta, mientras para el Cu el efecto promedio es de 2.617 g por planta. El efecto del microelemento cobre es menor que el del calcio, lo que se podr&iacute;a relacionar en la planta con el papel que cumple en el transporte de electrones en el fotosistema I (Salisbury y Ross, 1994), lo cual puede haber ocasionado una baja eficiencia en el proceso fotosint&eacute;tico. Sin embargo, seg&uacute;n los resultados de los an&aacute;lisis foliares, no se encontr&oacute; una deficiencia de cobre en los tejidos en todos los tratamientos sin cobre (<a href="#t2">tab. 2</a>).</font></p>  <font face="verdana" size="2">    <p>El boro no tuvo un efecto significativo en los rendimientos de cosecha (Pr&gt;F = 0,8943) y por esta raz&oacute;n se puede considerar que en este ensayo el boro no constity&oacute; un elemento limitante para los rendimientos, a pesar de los niveles deficientes del boro en los tejidos foliares (<a href="#t2">tab. 2</a>).</p>      <p><b>Peso de los frutos</b></p>      <p>El peso de los frutos individuales fue afectado por el boro y el calcio significativamente (Pr&gt;F &lt;0,0034 para boro; Pr&gt;F &lt;0,0001 para calcio). La ausencia de boro favoreci&oacute; el peso de los frutos comparado con el tratamiento fertilizaci&oacute;n completa, mientras que la ausencia de calcio en la fertilizaci&oacute;n produjo frutos de menor peso (<a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f3.JPG" target="_blank">figura 3</a>). Aunque estas diferencias en peso son significativas, son muy peque&ntilde;as.</p>      <p>El cobre no tuvo un efecto significativo en el peso del fruto (Pr&gt;F = 0,1424). En los tratamientos F-Cu y F-CaCuB se obtuvo el menor peso de frutos individuales, seguido por el tratamiento con soluci&oacute;n nutritiva completa. Queda claro que la deficiencia de los tres elementos en estudio limita de forma significativa el crecimiento y desarrollo de la planta. El bajo peso de frutos individuales del tratamiento fertilizaci&oacute;n completa (testigo) se puede interpretar como causado por el alto n&uacute;mero de frutos en este tratamiento, lo cual pudo causar mayor competencia entre frutos individuales por los fotoasimilados. El peso promedio de los frutos durante los cinco meses de cosecha para el testigo fue de 4 g, que bajo las condiciones de invernadero se asemeja a la localidad de Subia (Cundinamarca) a 1.900 m.s.n.m., donde los frutos pesaron en promedio 4,5 g (Mazorra et al., 2003).</p>      <p><b>Rajado del fruto</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El porcentaje de frutos rajados del tratamiento con fertilizaci&oacute;n completa (testigo) fue alto en el primer mes comparado con los siguientes (<a href="#t3">tab. 3</a>). Esto concuerda con el comportamiento en campo, donde los frutos rajados son frecuentes en las primeras cosechas (Fischer, 2000; Gordillo et al., 2004; Torres, 2004). En el primer mes de cosecha hay una mayor proporci&oacute;n de &aacute;rea foliar con respecto a la de los frutos, lo cual puede originar una presi&oacute;n por los asimilados, y hacer que los frutos se rajen con mayor frecuencia (Torres, 2004). Una pr&aacute;ctica recomendable en el cultivo de la uchuva que minimiza el porcentaje de rajado que se presenta en el primer mes de cosecha es eliminar las primeras inflorescencias.</p>      <p align="center"><a name="t3"></a><img src="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10t3.JPG"></p>        <p>En el an&aacute;lisis de varianza del porcentaje de frutos rajados, el efecto del cobre no fue significativo (Pr&gt;F = 0,3445), mientras los efectos de calcio y boro fueron significativos en la incidencia de rajado (Pr&gt;F = 0,0613 para Ca y Pr&gt;F = 0,0611 para boro). La menor incidencia en frutos rajados se observ&oacute; en los tratamientos fertilizaci&oacute;n completa, F-Cu y F-CaCu (<a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f4.JPG" target="_blank">figura 4</a>). Cabe anotar que en el tratamiento F-CaCu la incidencia de rajado, a pesar de ser baja, fue constante en el tiempo, lo cual contrasta con el tratamiento de fertilizaci&oacute;n completa (<a href="#t3">tab. 3</a>).</p>      <p>Para mostrar claramente el efecto de calcio y boro, y teniendo en cuenta que no existi&oacute; un efecto significativo del cobre, se calcularon las incidencias promedio de rajado para los tratamientos Ca y B, promediando para cada caso los resultados de los tratamientos con y sin cobre. El resultado de esta operaci&oacute;n, que se muestra en la <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f5.JPG" target="_blank">figura 5</a>, hace evidente la interacci&oacute;n entre Ca y B (Pr&gt;F = 0,0190). Al eliminar el Ca o el B de la soluci&oacute;n nutritiva, el rajado aument&oacute; de 5,5 a 13 %, lo cual equivale a un incremento de 236%. A su vez, el efecto promedio del calcio fue de 6,5% (incremento de 172%) mientras que el efecto promedio de boro fue de 6,3% (incremento de 169%). En la <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f5.JPG" target="_blank">figura 5</a> queda clara la interacci&oacute;n entre Ca y B. Las respuestas concuerdan con los datos de la revisi&oacute;n bibliogr&aacute;fica donde calcio y boro se reportan como importantes para reducir el rajado en diferentes frutas (Dube et al., 1969; Peet, 1992; Lane et al., 2000).</p>      <p><b>Severidad del rajado</b></p>      <p>En la <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f6.JPG" target="_blank">figura 6</a> se puede observar la clasificaci&oacute;n de los frutos rajados seg&uacute;n la severidad. Las observaciones muestran una mayor proporci&oacute;n de frutos con rajado severo a medida que aumenta la incidencia de rajado total. La proporci&oacute;n m&aacute;s alta de frutos con rajado severo se observ&oacute; en el tratamiento donde se excluyeron Ca, B y Cu a la vez de la soluci&oacute;n nutritiva. De esto se puede deducir que la ausencia de los tres elementos induce una baja resistencia de la epidermis y el rajado puede ser m&aacute;s severo.</p>      <p><b>Efecto del tama&ntilde;o del fruto sobre el rajado</b></p>      <p>Seg&uacute;n Fischer (2000) y Gordillo et al. (2004), los frutos de mayor peso tienen una mayor predisposici&oacute;n al rajado y, seg&uacute;n Fischer (2000), &eacute;stos n pueden rajarse con mayor facilidad en la poscosecha. En el caso de este experimento, el peso de los frutos y el porcentaje de rajado mostraron una correlaci&oacute;n positiva altamente significativa, con una probabilidad para la hip&oacute;tesis que no hay correlaci&oacute;n menor de 0,0001. A la vez, el coeficiente de correlaci&oacute;n fue muy bajo (R2 = 0,11698), por lo cual se concluye que el tama&ntilde;o de los frutos incide poco en la ocurrencia de rajado. Al comparar la informaci&oacute;n de tama&ntilde;o y rajado de frutos figuras(<a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f3.JPG" target="_blank"> 3</a> y <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f4.JPG" target="_blank"> 4</a>), se llega a la misma conclusi&oacute;n. En este aspecto, los resultados de esta investigaci&oacute;n difirieron claramente con observaciones de otros reportes de investigaci&oacute;n (Fischer, 2000; Gordillo et al., 2004).</p>      <p><b>Conclusiones</b></p>  <ul>  El rajado fue m&aacute;s importante en las primeras semanas y menor hacia el final del periodo de cosecha.</p>      <p>  La ausencia de boro no incidi&oacute; en las reducciones de las cosecha de la uchuva, m&aacute;s bien, aument&oacute; el peso individual de los frutos.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>  El rajado de frutos fue funci&oacute;n de la presencia de calcio y boro en la fertilizaci&oacute;n, con un incremento de 5,5 a 13% de frutos rajados cuando cualquiera de los dos era eliminado de la soluci&oacute;n nutritiva.</p>      <p>  El cobre no tuvo efecto sobre la incidencia del rajado.</p>      <p>  El rajado en los frutos de uchuva no s&oacute;lo se puede atribuir a factores nutricionales e h&iacute;dricos; tambi&eacute;n podr&iacute;a deberse a un factor gen&eacute;tico como ocurre en tomate, especie en la que se midi&oacute; la heredabilidad de la susceptibilidad al rajado para luego seleccionar variedades resistentes.</p>      <p>  El rajado del fruto de uchuva requiere de mayores investigaciones que permitan establecer la etapa m&aacute;s susceptible del fruto al rajado, dependiendo del estado nutricional de la planta, para hacer una recomendaci&oacute;n detallada que minimice el rajado en campo.</p>      <p>  Posiblemente la deficiencia de calcio causa malformaciones en el caliz ( <a href="img/revistas/agc/v23n1/v23n1a10f7.JPG" target="_blank">Figura 7</a>).    </ul></p>   <hr>      <p><b>Literatura citada</b></p>      <!-- ref --><p>Alarc&oacute;n, A. 2001. El boro como nutriente esencial. Horticultura 155, 36-46.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000060&pid=S0120-9965200500010001000001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Angulo, R. 2003. Frutales ex&oacute;ticos de clima fr&iacute;o. Bayer CropScience, Bogot&aacute;. pp. 28-48.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000061&pid=S0120-9965200500010001000002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Carpita, N.C. 1994. Importancia especial de la pared celular en el desarrollo de las plantas. En: Salisbury, F.B. y C.W. Ross (eds.), Fisiolog&iacute;a vegetal. Grupo Editorial Iberoam&eacute;rica, M&eacute;xico. pp. 368-370.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000062&pid=S0120-9965200500010001000003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>CIAA. 2003. Evaluaci&oacute;n y desarrollo de un modelo de producci&oacute;n de lulo y uchuva bajo condiciones de invernadero. 4&deg; Informe T&eacute;cnico a Colciencias. Universidad de Bogot&aacute; Jorge Tadeo Lozano. 65 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000063&pid=S0120-9965200500010001000004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Clover, A. 1991. A new theory on calcium transport. Grower, 8-10.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0120-9965200500010001000005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Dube, S.; J. Tewari y C. Ram. 1969. Boron deficiency in Rymer apple. Progressive Horticulture 1, 33-36.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0120-9965200500010001000006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Estrada, E. 2002. Interpretaci&oacute;n de los an&aacute;lisis de suelos y de material vegetal para calcio, magnesio y azufre. Departamento de Qu&iacute;mica, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0120-9965200500010001000007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Fischer, G. 2000. Crecimiento y desarrollo de la uchuva. En: Fl&oacute;rez, V.J.; G. Fischer y A. Sora (eds.). pp. 9-26. Producci&oacute;n, poscosecha y exportaci&oacute;n de uchuva (Physalis peruviana L.), Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;. 175 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0120-9965200500010001000008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Fischer, G. 2005. El problema del rajado del fruto de la uchuva y su posible control. En: Fischer, G.; D. Miranda; W. Piedrahita y J. Romero (eds.). Avances en el cultivo, poscosecha y exportaci&oacute;n de la uchuva (Physalis peruviana L.). Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute; (en imprenta).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0120-9965200500010001000009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Gordillo, O.; G. Fischer y R. Guerrero. 2004. Efecto del riego y de la fertilizaci&oacute;n sobre la incidencia del rajado en frutos de uchuva (Physalis peruviana L.) en la zona de Silvana (Cundinamarca). Agronom&iacute;a Colombiana 22(1), 53-62.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000069&pid=S0120-9965200500010001000010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Kamimura, S.; H. Yoshikawa y K. Ito. 1972. Studies on fruit cracking in tomatoes. Horticultural Research. Station of the Ministry of Agriculture and Forestry, Morioka. Series C. No. 7.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000070&pid=S0120-9965200500010001000011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Kienholz, J. 1942. Boron deficiency in pear trees. Phytopathology 32, 1.082-1.086.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0120-9965200500010001000012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Lane, W.; M. Meheriuk y D. McKenzie. 2000. Fruit cracking of a susceptible, an intermediate, and a resistant sweet cherry cultivar. HortScience 31(2), 239-242.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000072&pid=S0120-9965200500010001000013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Marschner, H. 2002. Mineral nutrition of higher plants. Second edition. Academic Press, Londres. 889 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000073&pid=S0120-9965200500010001000014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Mazorra, M.F.; A.P. Quintana; D. Miranda; G. Fischer y B. Ch&aacute;ves. 2003. An&aacute;lisis sobre el desarrollo y la madurez fisiol&oacute;gica del fruto de la uchuva (Physalis peruviana L.) en la zona de Sumapaz (Cundinamarca). Agronom&iacute;a Colombiana 21(3), 175-189.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000074&pid=S0120-9965200500010001000015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Milad, R.E. y K.A. Shackel. 1992. Water relations of fruit end cracking in French prune (Prunus domestica L. cv. French). Jour-nal of the American Society for Horticultural Science 117, 824-828.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000075&pid=S0120-9965200500010001000016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Mills, H.A. y J.B. Jones. 1996. Plant analysis handbook. Micro Macro Publishing, Athens, Georgia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0120-9965200500010001000017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Opara, L.; C. Studman y N. Banks. 1997. Fruit skin splitting and cracking. Horticultural Reviews 19, 217-261.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0120-9965200500010001000018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Peet, M. 1992. Radial fruit cracking in tomato. HortTechnology 2, 216-223.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0120-9965200500010001000019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Peet, M. y D. Willits. 1995. Role of excess water in tomato fruit cracking. HortScience 30(1), 65-68.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-9965200500010001000020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Pierson, S.F.; M.J. Ceponis y L.P. McColloch. 1971. Market diseases of apples, pears and quinces. USDA-ARS Handbook 376. 112 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0120-9965200500010001000021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Powers, W.L. y W.B. Bollen. 1947. Control of cracking of fruit by rain. Science 105, 334-335.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-9965200500010001000022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Raese, J. 1989. Physiological disorders and maladies of pear fruit. Horticultural Reviews 11, 359-407.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0120-9965200500010001000023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Salisbury, F.B. y C.W. Ross. 1994. Fisiolog&iacute;a vegetal. Grupo Editorial Iberoam&eacute;rica, M&eacute;xico. 759 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-9965200500010001000024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>SAS. 1999. SAS/STAT User's guide. Version 8, Vol. 2. SAS Institute. Cary.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-9965200500010001000025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Shear, C. 1975. Calcium-related disorders of fruit and vegetables. HortScience 10, 316-365.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-9965200500010001000026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Torres, C. 2004. Determinaci&oacute;n del efecto de la variaci&oacute;n en el balance h&iacute;drico y el estado nutricional sobre el rajado del fruto de uchuva (Physalis peruviana L.). Trabajo de grado. 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