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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Evaluación del uso de Penicillium janthinellum Biourge sobre la eficiencia de la fertilización fosfórica en el cultivo de la papa (Solanum tuberosum L. var. Diacol Capiro)]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Evaluating using Penicillium janthinellum Biourge on the efficiency of phosphoric fertilisation of potato crops (Solanum tuberosum L. var. Diacol Capiro)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[This work was aimed at evaluating the effect of Penicillium janthinellum B. (reported as phosphorus solubilising microorganism in the soil) on the efficiency of phosphoric fertilisation of soil for the potato crop ('Diacol Capiro' variety). Seven treatments were evaluated in four experiments carried out in the Colombian departments of Cundinamarca, Boyacá and Antioquia. These treatments corresponded to five levels of P2O5 applied to the soil (0, 100, 200, 300 and 400 kg· ha-1) combined with applying Fosfosol® biofertiliser (2 L· ha-1) containing Penicillium janthinellum B. fungus, compared to two witness treatments (absolute and commercial). The variables analysed were P concentration in foliar tissue, dry leaf matter of leaves, stems and tubers in flowering, specific gravity and tuber yield. The results revealed that there was no response to applying Penicillium janthinellum B. and responses to edaphic phosphorous levels were observed in some localities. The P in foliar tissue ranged from 0.14% to 0.34%, no difference being observed amongst treatments. Average yield varied between 29.7 and 35.7 t· ha-1.]]></p></abstract>
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<kwd lng="es"><![CDATA[microorganismos solubilizadores de fosfatos]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">      <p align="center"><b><font size="4">Evaluaci&oacute;n del uso de <i>Penicillium janthinellum</i> Biourge sobre la eficiencia de la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica en el cultivo de la   papa (<i>Solanum tuberosum</i> L. var. Diacol Capiro)</font></b></p>      <p align="center"><b><font size="3">Evaluating using <i>Penicillium janthinellum</i> Biourge on the efficiency of phosphoric fertilisation of potato crops (<i>Solanum tuberosum</i> L. var. Diacol Capiro)</font></b></p>      <p>Carlos Eduardo &Ntilde;&uacute;stez<sup>1</sup> y Julio C&eacute;sar Acevedo<sup>2</sup></p>     <p><sup>1</sup> Profesor asociado, Facultad de Agronom&iacute;a, Universidad Nacional de    Colombia, Bogot&aacute;. e-mail: <a href="mailto:cenuztezl@unal.edu.co">cenuztezl@unal.edu.co</a>    <br>   <sup>2</sup> Ingeniero agr&oacute;nomo, Facultad de Agronom&iacute;a, Universidad Nacional    de Colombia, Bogot&aacute;. e-mail: <a href="mailto:julioacevedoc@yahoo.com">julioacevedoc@yahoo.com</a></p>      <p>Fecha de recepci&oacute;n: 18 de abril de 2005. Aceptado para publicaci&oacute;n: 21 de noviembre de 2005 </p>  <hr size="1">      <p><b>Resumen</b></p>      <p>El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto del hongo <i>Penicillium janthinellum</i> B. (reportado como microorganismo solubilizador de f&oacute;sforo en el suelo) sobre la eficiencia de la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica ed&aacute;fica en el cultivo de papa variedad 'Diacol Capiro'. Se realizaron cuatro experimentos en tres departamentos: Cundinamarca, Boyac&aacute; y Antioquia, donde se evaluaron siete tratamientos, que corresponden a cinco niveles de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> ed&aacute;fico (0, 100, 200, 300 y 400 kg&middot; ha<sup>-1</sup>) combinados con la aplicaci&oacute;n del biofertilizante Fosfosol<sup>&reg;</sup>, que contiene el hongo <i>Penicillium janthinellum</i> B. (2 L&middot; ha<sup>-1</sup>), y dos tratamientos testigo (absoluto y comercial). Las variables analizadas fueron: concentraci&oacute;n de P en tejido foliar en prefloraci&oacute;n; materia seca de hojas, tallos y tub&eacute;rculos en floraci&oacute;n; gravedad espec&iacute;fica y rendimiento de tub&eacute;rculo. Los resultados demostraron que no hubo respuesta a la aplicaci&oacute;n de <i>Penicillium janthinellum</i> B., y en algunas de las localidades se observaron respuestas a los niveles de P ed&aacute;fico. El P en tejido foliar vari&oacute; entre 0,14% y 0,34%, sin diferencia entre los tratamientos, y el rendimiento promedio estuvo entre 29,7 y 35,7 t&middot; ha<sup>-1</sup>.</p>      <p><b>Palabras claves adicionales:</b> microorganismos solubilizadores de fosfatos, f&oacute;sforo, &aacute;cidos org&aacute;nicos.</p>  <hr size="1">      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Abstract</b></p>      <p>This work was aimed at evaluating the effect of <i>Penicillium janthinellum</i> B. (reported as phosphorus solubilising microorganism in the soil) on the efficiency of phosphoric fertilisation of soil for the potato crop ('Diacol Capiro' variety). Seven treatments were evaluated in four experiments carried out in the Colombian departments of Cundinamarca, Boyac&aacute; and Antioquia. These treatments corresponded to five levels of P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> applied to the soil (0, 100, 200, 300 and 400 kg&middot; ha<sup>-1</sup>) combined with applying Fosfosol<sup>&reg;</sup> biofertiliser (2 L&middot; ha<sup>-1</sup>) containing <i>Penicillium janthinellum</i> B. fungus, compared to two witness treatments (absolute and commercial). The variables analysed were P concentration in foliar tissue, dry leaf matter of leaves, stems and tubers in flowering, specific gravity and tuber yield. The results revealed that there was no response to applying <i>Penicillium janthinellum</i> B. and responses to edaphic phosphorous levels were observed in some localities. The P in foliar tissue ranged from 0.14% to 0.34%, no difference being observed amongst treatments. Average yield varied between 29.7 and 35.7 t&middot; ha<sup>-1</sup>.</p>      <p><b>Additional key words:</b> phosphate solubilizing microorganisms, phosphorus, organic acids.</p>  <hr size="1">      <p><b><font size="3">Introducci&oacute;n</font></b></p>     <p>EL F&Oacute;SFORO ES UN NUTRIENTE ESENCIAL para las plantas. Participa en la estructura de mol&eacute;culas tan importantes como los &aacute;cidos nucl&eacute;icos y los fosfol&iacute;pidos en las membranas celulares; forma parte de las mol&eacute;culas ATP, ADP, AMP y pirofosfato para la transferencia de energ&iacute;a en procesos de s&iacute;ntesis y degradaci&oacute;n y, adem&aacute;s, es parte esencial de glucofosfatos que participan en los procesos de fotos&iacute;ntesis y respiraci&oacute;n (Marschner, 1998).</p>     <p>El P se encuentra en la naturaleza en diversas formas qu&iacute;micas; sin embargo, solamente es absorbido por las plantas como ani&oacute;n fosfato monovalente (H2PO<sub>4</sub><sup>-</sup>) y ani&oacute;n bivalente (HPO<sub>4</sub><sup>-2</sup>). Con las constantes aplicaciones de fertilizantes fosfatados al suelo se incrementa la reserva de P total en &eacute;l, aunque la disponibilidad de este elemento para las plantas es reducida por causa de diversos procesos qu&iacute;micos que fijan o inmovilizan el P soluble en formas insolubles no disponibles para las plantas (Espinoza, 1998).</p>     <p>En general, el P puede fijarse por diversas reacciones qu&iacute;micas de acuerdo al tipo de suelo: en suelos con valores de pH alto, los iones fosfato reaccionan con el calcio, formando compuestos insolubles (Inpofos, 1997), mientras que en los suelos con pH &aacute;cido (&lt;5,5) se forman compuestos insolubles con elementos como hierro y aluminio; los suelos derivados de cenizas volc&aacute;nicas o andisoles, que se encuentran en gran parte de Colombia, incluyendo las zonas de cultivo de especies importantes como la papa, fijan el P en la superficie de los minerales amorfos, como las alofanas, y con los complejos humus-aluminio (Pumisacho y Sherwood, 2002).</p>     <p>Por la condici&oacute;n que presenta el P en el suelo, se hace necesario dise&ntilde;ar estrategias de manejo que permitan aumentar la disponibilidad de este elemento nutriente para los cultivos y, de esta forma, reducir las limitaciones que se presentan en la producci&oacute;n vegetal relacionadas con el &aacute;rea de nutrici&oacute;n. La acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica es mayor en suelos volc&aacute;nicos localizados a mayor altitud (&gt; 2.000 msnm). Evidencia indirecta obtenida en andisoles de Ecuador y Colombia permite concluir que la fijaci&oacute;n de P est&aacute; estrechamente relacionada con el contenido de carbono en el suelo (complejos humus-aluminio) (Espinosa, 1998).</p>     <p>El costo de la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica en el cultivo de la papa en Colombia corresponde pr&aacute;cticamente a 60% de los costos de fertilizaci&oacute;n, y su eficiencia se considera del 20%; por tanto, el impacto econ&oacute;mico de la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica es considerable en el escenario productivo (Barrera, 2003).</p>     <p>Las investigaciones que se han realizado en el &aacute;rea de microbiolog&iacute;a agr&iacute;cola en el mundo reportan que algunos microorganismos de la riz&oacute;sfera de las plantas pueden facilitar la absorci&oacute;n del P por la planta, ya que por medio de sus procesos metab&oacute;licos son capaces de solubilizar el P que se encuentra fijado o inmovilizado en el suelo y dejarlo en formas qu&iacute;micas que pueden ser absorbidas por las plantas. A estos microorganismos se les ha denominado microorganismos solubilizadores de fosfatos (MSF) (Rashid <i>et al.</i>, 2004).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En m&uacute;ltiples investigaciones se ha observado que los microorganismos solubilizadores de P inorg&aacute;nico est&aacute;n m&aacute;s concentrados en la riz&oacute;sfera de las plantas que en el resto del suelo (V&aacute;squez <i>et al.</i>, 2000). Dentro de los MSF se pueden encontrar hongos y bacterias que, gracias a la excreci&oacute;n de &aacute;cidos org&aacute;nicos, como los &aacute;cidos f&oacute;rmico, ac&eacute;tico, propi&oacute;nico, l&aacute;ctico, glic&oacute;lico, fum&aacute;rico y succ&iacute;nico, o de enzimas hidrol&iacute;ticas, como las fosfatasas, fitasas, nucleasas y fosfonatasas, liberan los aniones fosfato presentes en los complejos qu&iacute;micos mencionados arriba. Los &aacute;cidos org&aacute;nicos solubilizan los fosfatos inorg&aacute;nicos, mientras que las enzimas hidrol&iacute;ticas liberan el P que se encuentra en la materia org&aacute;nica del suelo (Rashid <i>et al.</i>, 2004).</p>     <p>En los &uacute;ltimos a&ntilde;os se han desarrollado biofertilizantes que contienen diferentes cepas de especies de bacterias y hongos con capacidad para fijar nitr&oacute;geno atmosf&eacute;rico y/o solubilizar P que se encuentra fijado o inmovilizado en el suelo. Algunas de estas especies corresponden a los g&eacute;neros <i>Aspergillus</i> y <i>Penicillium</i>, en el caso de los hongos, y a los g&eacute;neros <i>Bacillus</i>, <i>Pseudomonas</i> y <i>Rhizobium</i>, en el caso de las bacterias (Rashid <i>et al.</i>, 2004).</p>     <p>El papel de los &aacute;cidos org&aacute;nicos producidos por los MSF en la solubilizaci&oacute;n del P insoluble puede deberse a la disminuci&oacute;n del pH, la quelaci&oacute;n de cationes y la competencia con el P por sitios de absorci&oacute;n en el suelo. Tambi&eacute;n se ha reportado que los &aacute;cidos org&aacute;nicos pueden formar complejos solubles con iones met&aacute;licos asociados con P insoluble (Ca, Al, Fe) y as&iacute;, el P es liberado (Rashid <i>et al.</i>, 2004). En estudios realizados por Mehana y Wahid (2002) en un suelo arenoso en Egipto, se encontr&oacute; que, luego de realizar un ciclo de haba (<i>Vicia faba</i> L.) en el suelo inoculado con MSF (<i>Aspergillus niger</i>, <i>A. fumigatus</i>, <i>Penicillium pinophilum</i> y <i>Rhizobium leguminosarum</i> biovar viciae), el nivel de P disponible y de N en el suelo se increment&oacute; significativamente con respecto al suelo no inoculado; adem&aacute;s, los rendimientos de semilla de las plantas cultivadas en el suelo inoculado fueron significativamente mayores con respecto a las cultivadas en suelo no tratado.</p>     <p>Estudios realizados por Rashid <i>et al.</i> (2004) muestran que los &aacute;cidos org&aacute;nicos producidos in vitro en mayor cantidad por cepas de bacterias aisladas de la riz&oacute;sfera de plantas de arroz y por cepas de las especies de hongos <i>Aspergillus flavus</i>, <i>A. niger</i> y <i>Penicillium canescens</i>, son los &aacute;cidos ox&aacute;lico y c&iacute;trico; mientras que estudios realizados con <i>Penicillium radicum</i> (Whitelaw <i>et al.</i>, 1999) muestran que el principal &aacute;cido org&aacute;nico liberado en el medio de cultivo por este hongo fue el &aacute;cido gluc&oacute;nico y, a trav&eacute;s de estudios abi&oacute;ticos con HCl, que la quelaci&oacute;n de Al<sup>+3</sup> por este &aacute;cido puede ser el factor determinante para la solubilizaci&oacute;n del fosfato de aluminio coloidal.</p>     <p>Narloch <i>et al.</i> (2002) encontraron diferencias entre los aislamientos de <i>Penicillium sp.</i> y <i>Aspergillus sp.</i> en cuanto a la capacidad de promover la producci&oacute;n de materia seca y la absorci&oacute;n de P en plantas de r&aacute;bano, dependiendo del nivel de P aplicado, ya que el primero es m&aacute;s eficiente en presencia de las dosis m&aacute;s bajas de P y el segundo, con las dosis m&aacute;s altas. En estudios realizados por Kucey (1987) en trigo y fr&iacute;jol con <i>Penicillium bilaji</i> y una micorriza vesicular-arbuscular, se confirm&oacute; que las micorrizas y los MSF tienen un efecto sin&eacute;rgico, de modo que el sistema solubilizador de P requiere de ambos para ser m&aacute;s efectivo; adem&aacute;s, en este estudio se pudo observar que la aplicaci&oacute;n de MSF con roca fosf&oacute;rica gener&oacute; un incremento en la toma del P por el fr&iacute;jol en invernadero y por el trigo en invernadero y en campo.</p>     <p>El hongo <i>Penicillium janthinellum</i> B. fue aislado de la riz&oacute;sfera de cultivos de arroz en Villanueva (Casanare) por el Instituto de Biotecnolog&iacute;a de la Universidad Nacional de Colombia y producido como biofertilizante concentrado l&iacute;quido para uso agr&iacute;cola bajo el nombre de Fosfosol<sup>&reg;</sup>. Este producto ha sido probado en Colombia en cultivos de arroz, obteniendo resultados positivos tales como: mayor desarrollo radicular y a&eacute;reo, mayor sanidad en el cultivo, menor volcamiento y aumento de la producci&oacute;n hasta en 38% (Moreno, 2005).</p>     <p>El objetivo del presente trabajo fue evaluar, en diferentes tipos de suelo y condiciones agroecol&oacute;gicas, el efecto del uso de <i>Penicillium janthinellum</i> B. (microorganismo solubilizador de P) bajo diferentes dosis de P ed&aacute;fico sobre el rendimiento de papa variedad 'Diacol Capiro'.</p>      <p><b><font size="3">Materiales y m&eacute;todos</font></b></p>     <p><b>Ubicaci&oacute;n</b></p>     <p>El estudio se realiz&oacute; durante el segundo semestre de 2003 en cuatro localidades: finca <i>Opalito</i> (Villapinz&oacute;n, Cundinamarca), altitud 2.715 msnm; finca <i>La Ircania</i> (Toca, Boyac&aacute;), 2.770 msnm; finca <i>El Chayn&eacute;</i> (Sorac&aacute;, Boyac&aacute;), 2.971 msnm, y finca <i>San Esteban</i> (San Pedro, Antioquia), 2.565 msnm. Las caracter&iacute;sticas de los suelos en los que se realizaron los experimentos est&aacute;n consignados en la <a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab1.jpg" target="_blank">tabla 1</a>.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Dise&ntilde;o experimental</b></p>     <p>Los cultivos experimentales en las diferentes localidades se sembraron bajo el dise&ntilde;o de bloques completos al azar, con tres repeticiones y parcelas de 40 m2 (cinco surcos espaciados a 1 m por 8 m de longitud). Los tratamientos evaluados corresponden a la combinaci&oacute;n de Fosfosol<sup>&reg;</sup> (<i>Penicillium janthinellum</i> B., en concentraci&oacute;n de 1&middot; 107 conidias/mL) con diferentes niveles de P (P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>) aplicado al suelo en forma de superfosfato triple (0-460), con dosis de 0, 100, 2,00, 300 y 400 kg&middot; ha<sup>-1</sup> de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>, (T1, T2, T3, T4 y T5, respectivamente). Adicional-mente, se sembraron dos tratamientos testigos: uno con dosis comercial de P ed&aacute;fico (520 kg&middot; ha<sup>-1</sup>), en fuente fertilizante de mezcla f&iacute;sica grado 12-34-12 (T6), y un testigo absoluto (T7) que no incluy&oacute; P ed&aacute;fico ni Fosfosol<sup>&reg;</sup>. El Fosfosol<sup>&reg;</sup> fue aplicado en soluci&oacute;n y localizado en el sitio de siembra, en dosis de 2 L&middot; ha<sup>-1</sup>, de acuerdo con las recomendaciones dadas por el fabricante para el cultivo. La densidad de plantas fue de 25.000 sitios/ha, utilizando un tub&eacute;rculo-semilla por sitio de siembra para todos los tratamientos.</p>     <p><b>Variables evaluadas</b></p>     <p><i>Materia seca:</i> En cada localidad se realizaron muestreos destructivos por tratamiento en plena floraci&oacute;n (&eacute;poca de m&aacute;xima acumulaci&oacute;n de materia seca en &oacute;rganos fuente), tomando una planta por cada tratamiento en dos de los tres bloques de los experimentos. Las muestras vegetales se llevaron al laboratorio para la disecci&oacute;n de hojas, tallos y tub&eacute;rculos, para luego ingresar las muestras a la estufa de secado a 70 &deg;C durante 72 h. Los pesos secos resultantes &#91;hojas (PSH), tallos (PST) y tub&eacute;rculos (PSTub)&#93; se determinaron con balanzas digitales.</p>     <p><i>Concentraci&oacute;n de P en tejido foliar:</i> En la etapa de prefloraci&oacute;n o primeras flores abiertas, se tomaron muestras de pec&iacute;olos de la tercera o cuarta hoja del tercio superior de la planta, de acuerdo con las recomendaciones de muestreo para la subespecie <i>tuberosum</i>, en dos repeticiones del experimento en todas las localidades. Estas muestras se secaron y analizaron en el laboratorio de Agua y Suelos de la Facultad de Agronom&iacute;a de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot&aacute;, para determinar la concentraci&oacute;n de elementos nutrientes en este tejido vegetal.</p>     <p><i>Rendimiento de tub&eacute;rculo:</i> En la cosecha se evalu&oacute; el peso de los tub&eacute;rculos de cada unidad experimental, clasificados en las categor&iacute;as primera, segunda y tercera, realizando las conversiones correspondientes a toneladas por hect&aacute;rea para su an&aacute;lisis e interpretaci&oacute;n de los resultados.</p>     <p><i>Gravedad espec&iacute;fica (GE):</i> Se tomaron muestras al azar de cinco tub&eacute;rculos/tratamiento en el momento de cosecha para determinar en laboratorio la GE mediante el m&eacute;todo de peso en agua y peso en aire &#91;GE = P<sub>aire</sub>/(P<sub>aire</sub> - P<sub>agua</sub>)&#93;.</p>     <p>El an&aacute;lisis estad&iacute;stico de todas las variables se realiz&oacute; utilizando el paquete estad&iacute;stico SAS versi&oacute;n 8.2., utilizando Anova, pruebas de Tukey (comparaci&oacute;n m&uacute;ltiple) y an&aacute;lisis combinado. Para este &uacute;ltimo an&aacute;lisis se consider&oacute; la fuente 'localidad' como efecto aleatorio, teniendo en cuenta que todas las localidades de evaluaci&oacute;n son parte representativa de la oferta agroecol&oacute;gica para el cultivo en las regiones productoras de los departamentos donde se desarroll&oacute; el proyecto y son contrastantes en cuanto a los contenidos de P, materia org&aacute;nica y otras propiedades fisicoqu&iacute;micas (<a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab1.jpg" target="_blank">tabla 1</a>).</p>      <p><b><font size="3">Resultados y discusi&oacute;n</font></b></p>       <p><b>Sorac&aacute; (Boyac&aacute;)</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En esta localidad se encontraron diferencias en las variables de rendimiento de tub&eacute;rculos de segunda (PT2), tercera (PT3) y total (PTT). Adicionalmente, se encontr&oacute; diferencias en la variable peso seco de hojas (PSH). En las restantes variables no se presentaron diferencias significativas (<a href="#tab2">tabla 2</a>). En las variables de rendimiento anotadas, el tratamiento de menor rendimiento fue el que s&oacute;lo incluy&oacute; la aplicaci&oacute;n de Fosfosol<sup>&reg;</sup> (T1), que fue igual al testigo absoluto (T6) y al tratamiento con 100 kg&middot; ha<sup>-1</sup> de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> (T2). Seg&uacute;n la <a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab1.jpg" target="_blank">tabla 1</a>, el nivel de P en los suelos de esta localidad fue alto, lo que indica que no hubo respuesta de la variedad 'Diacol Capiro' a la aplicaci&oacute;n del Fosfosol<sup>&reg;</sup> en la dosis evaluada. Los tratamientos con 200, 300 y 400 kg&middot; ha<sup>-1</sup> de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> y el testigo comercial (T3, T4, T5 y T7, respectivamente) fueron estad&iacute;sticamente iguales entre s&iacute;, indicando que la variedad present&oacute; respuesta a la aplicaci&oacute;n de P ed&aacute;fico hasta el nivel de 200 kg&middot; ha<sup>-1</sup> de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> (<a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig1.jpg" target="_blank">figura 1</a>). En la variable peso seco de hojas (PSH) se encontr&oacute; que el T7 (testigo comercial) fue igual a los tratamientos T2, T3, T4 y T5. Las menores respuestas de la variable se presentaron en los tratamientos T6 y T1, lo que muestra la reducci&oacute;n en la acumulaci&oacute;n de materia seca de las plantas evaluadas en floraci&oacute;n provenientes de estos tratamientos y corrobora lo dicho arriba respecto al efecto del MSF (<a href="#fig2">figura 2</a>).</p>     <p>    <center><a name="tab2"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab2.jpg"></a></center></p>     <p>    <center><a name="fig2"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig2.jpg"></a></center></p>     <p><b>Toca (Boyac&aacute;)</b></p>     <p>Se encontraron diferencias significativas en las variables rendimiento de tub&eacute;rculo total (PTT) y peso seco de hojas (PSH) (<a href="#tab2">tabla 2</a>). Para la variable PTT se observ&oacute; que los tratamientos T6 (testigo absoluto) y T1 fueron los de menor rendimiento y estad&iacute;sticamente iguales entre s&iacute;, indicando que, al igual que en el caso de la localidad anterior, no se encontr&oacute; respuesta al MSF evaluado. Los tratamientos T2, T3, T4, T5 y T7 fueron estad&iacute;stica-mente iguales entre s&iacute;, evidenciando que en esta localidad la respuesta a la fertilizaci&oacute;n ed&aacute;fica de P ocurri&oacute; hasta los 100 kg&middot; ha<sup>-1</sup> de P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> (<a href="#fig3">figura 3</a>). En el PSH, la diferencia se explica por la mayor respuesta del testigo comercial (T7), estad&iacute;sticamente igual a la del T4 y superior a la de los tratamientos restantes, aunque, como ya se anot&oacute;, esta diferencia no se reflej&oacute; en los rendimientos (<a href="#fig4">figura 4</a>).</p>     <p>    <center><a name="fig3"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig3.jpg"></a></center></p>     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center><a name="fig4"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig4.jpg"></a></center></p>     <p>En esta localidad el nivel de P en el suelo fue medio, a diferencia del de Sorac&aacute;, donde el nivel de P fue muy alto (<a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab1.jpg" target="_blank">tabla 1</a>). Esta situaci&oacute;n experimental plante&oacute; la posibilidad de una mayor respuesta a la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica en esta localidad, pero que no se observ&oacute;, ya que los potenciales de rendimiento y la respuesta a los tratamientos fueron similares. En ambas localidades boyacences el C org&aacute;nico (% COrg) fue bajo, por lo que, de acuerdo con lo planteado por Espinoza (1998), la fijaci&oacute;n de P esperada tambi&eacute;n fue baja, aspecto que favorece la disponibilidad del elemento para las plantas. Este resultado apoya la hip&oacute;tesis de que 'Diacol Capiro' es una variedad de papa que crece adecuadamente con niveles intermedios de P, tal vez porque su demanda del elemento es baja o su eficiencia fisiol&oacute;gica es adecuada.</p>     <p><b>Villapinz&oacute;n (Cundinamarca)</b></p>     <p>En esta localidad s&oacute;lo se presentaron diferencias significativas en las variables peso seco de tallos (PST) y de tub&eacute;rculos (PSTub). No se encontraron diferencias en las variables rendimiento de tub&eacute;rculo ni P en tejido foliar (<a href="#tab2">tabla 2</a>). En la variable PST, el T3 fue superior a los restantes tratamientos, pero esta diferencia no se reflej&oacute; en el rendimiento. En el caso de PSTub, la mejor respuesta se obtuvo en el tratamiento T4, estad&iacute;sticamente igual a los tratamientos T2 y T3, y superior a los tratamientos restantes, lo que evidencia que hasta el momento del muestreo las diferencias en peso de tub&eacute;rculo se daban con el testigo absoluto (T6), el testigo comercial (T7) y el T1; esta diferencia no se mantuvo hasta la cosecha (<a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig5.jpg" target="_blank">figura 5</a>).</p>     <p>El rendimiento total de tub&eacute;rculo en esta localidad vari&oacute; entre 45,1 y 56,1 t&middot; ha<sup>-1</sup>, considerado alto para la variedad, y evidencia claramente que no hubo respuesta a los niveles crecientes de fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica ed&aacute;fica. Se corrobora as&iacute;, de acuerdo con lo dicho m&aacute;s arriba, que, por una parte, la variedad muestra demanda baja de P y, por otra, que en un suelo con % COrg bajo o medio la disponibilidad del elemento no es limitante para la planta y, a pesar de que el nivel de P en el suelo no sea alto (28,7 ppm para esta localidad), seg&uacute;n lo descrito por Barrera (1998), resulta suficiente para el normal desarrollo de la variedad evaluada. De esta manera se orienta el tema de la fertilizaci&oacute;n del elemento hacia lo que se denomina mantenimiento de la fertilidad.</p>     <p><b>San Pedro (Antioquia)</b></p>     <p>En esta localidad se encontraron diferencias en las variables: rendimiento de tub&eacute;rculo de segunda (PT2), peso seco de tallos (PST) y peso seco de tub&eacute;rculos (PSTub) (<a href="#tab2">tabla 2</a>). En la variable PT2, el testigo absoluto (T6) se comport&oacute; igual a los tratamientos T1 y T2, siendo &eacute;stos los de rendimientos menores. Los tratamientos restantes (T3, T4 y T5) fueron iguales entre s&iacute; y con respecto al testigo comercial (T7) (<a href="#fig6">figura 6</a>). El PTT experimental en esta localidad vari&oacute; entre 44,1 y 56,7 t&middot; ha<sup>-1</sup>, considerado adecuado para la variedad en el departamento de Antioquia. Es importante resaltar el hecho de que en esta localidad, aunque el nivel de P fue alto (68,9 ppm), el % COorg tambi&eacute;n lo fue (18,2%), a diferencia de las tres localidades anteriores; por lo tanto, se trataba de un ambiente con alta probabilidad de fijaci&oacute;n de P y era de esperarse una respuesta favorable a la aplicaci&oacute;n del hongo en evaluaci&oacute;n; sin embargo, los resultados fueron similares a los de las dem&aacute;s localidades.</p>     <p>    <center><a name="fig6"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig6.jpg"></a></center></p>     <p>En cuanto a la variable PST, se encontr&oacute; en T1 la respuesta estad&iacute;sticamente igual a las del testigo absoluto (T6), del testigo comercial (T7) y del T3, pero inferior a las respuestas de los tratamientos T2, T4 y T5. En la variable PSTub, la respuesta de T1 fue superior a la del testigo absoluto e inferior a la del T5. Con los restantes niveles la respuesta fue igual (<a href="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14fig7.jpg" target="_blank">figura 7</a>). Como se puede apreciar, en esta localidad las diferencias observadas en los resultados del muestreo destructivo y en los resultados de las variables de rendimiento no reflejaron una tendencia clara con respecto a los niveles de fertilizaci&oacute;n ed&aacute;fica, seg&uacute;n se anot&oacute; arriba.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Porcentaje de P en tejido foliar</b></p>     <p>Para esta variable no se encontraron diferencias en ninguna de las localidades evaluadas (<a href="#tab2">tabla 2</a>). Los rangos observados estuvieron entre: 0,24% y 0,34% en Sorac&aacute;, 0,15% y 0,21% en Toca, 0,14% y 0,18% en Villapinz&oacute;n y 0,15% y 0,20% en San Pedro. Como se puede apreciar, en las &uacute;ltimas tres localidades el rango observado es muy similar y en Sorac&aacute;, ligeramente superior. Este resultado se puede explicar por el hecho de que en esta localidad boyacense el suelo donde se realiz&oacute; el experimento ten&iacute;a un nivel de P muy alto (142,2 ppm) y un porcentaje bajo de COrg (2,96%) y, en consecuencia, la limitaci&oacute;n para la absorci&oacute;n era menor, seg&uacute;n lo que plantea Espinoza (1998) respecto a que la fijaci&oacute;n de P es proporcional al porcentaje de COrg que tiene el suelo.</p>     <p><b>An&aacute;lisis combinado</b></p>     <p>En todas las variables, excepto gravedad espec&iacute;fica, se encontraron diferencias entre localidades, lo que es explicable teniendo en cuenta que el trabajo cubri&oacute; diversidad de ambientes con diversidad de suelos (Cundinamarca, Boyac&aacute; y Antioquia). En ninguna de las variables se encontr&oacute; diferencias entre tratamientos (<a href="#tab3">tabla 3</a>), lo que significa que las respuestas fueron iguales; por lo tanto, el hongo evaluado (<i>Penicillium janthinellum</i> B.) no tuvo efecto sobre el rendimiento de tub&eacute;rculo en la variedad 'Diacol Capiro' y no influy&oacute; favorablemente sobre la eficiencia en la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica.</p>     <p>    <center><a name="tab3"><img src="img/revistas/agc/v23n2/v23n2a14tab3.jpg"></a></center></p>     <p>El promedio del rendimiento de tub&eacute;rculo total en las cuatro localidades vari&oacute; entre 29,7 y 35,7 t&middot; ha<sup>-1</sup>, lo que representa un potencial de rendimiento adecuado para la variedad. En el promedio de las cuatro localidades evaluadas, con la variedad 'Diacol Capiro' no se encontr&oacute; respuesta a los diferentes niveles de P aplicados, lo que s&iacute; se observ&oacute; por localidad, como se discuti&oacute; arriba en cada una de ellas. Esto fortalece lo inferido en cada localidad sobre la baja demanda del elemento por la variedad y muestra la importancia de contar con un an&aacute;lisis de suelo para tomar decisiones t&eacute;cnicas de fertilizaci&oacute;n con P en el cultivo, implicando la disminuci&oacute;n de costos para el sistema productivo en uno de sus rubros m&aacute;s importantes.</p>     <p>Contrario a este resultado es lo reportado por Emana y Wadith (2002), quienes con la inoculaci&oacute;n de <i>Penicillium pinophilum</i> encontraron respuesta en el rendimiento del cultivo de haba (<i>Vicia faba</i> L.) y, en Colombia, lo obtenido por Moreno (2005), quien tuvo resultados significativos en el rendimiento de cultivo de grano con inoculaci&oacute;n de esta misma cepa de <i>Penicillium janthinellum</i> B. El P hallado en el tejido foliar de la variedad 'Diacol Capiro' estuvo en promedio entre 0,18% y 0,22%, valores que, al compararlos con lo reportado en variedades de la <i>ssp. tuberosum</i> por Deutche, citado por Walworth y Muniz (1993), son bajos, pero, de acuerdo con las observaciones de campo, son adecuados para la variedad 'Diacol Capiro' ya que no evidenciaron deficiencias en el desarrollo y, en promedio, no present&oacute; respuesta a los niveles crecientes de aplicaci&oacute;n del elemento al suelo.</p>     <p>Con los resultados de este trabajo se demuestra claramente que en el cultivo de papa el uso de esta cepa no se puede considerar una estrategia promisoria para mejorar la eficiencia de la fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica, lo que puede explicarse por el hecho de que la cepa evaluada se aisl&oacute; de condiciones ambientales muy diferentes a las condiciones normales de las zonas productoras de la especie. Ello plantea la necesidad de realizar en suelos de las regiones colombianas productoras de papa la prospecci&oacute;n y la evaluaci&oacute;n de la diversidad de microorganismos que tienen reportada la caracter&iacute;stica de solubilizar P, con lo cual se aumentar&iacute;a la probabilidad de &eacute;xito en el beneficio que se busca.</p>      <p><b>Agradecimientos</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Los autores expresan sus agradecimientos al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por la financiaci&oacute;n dada para este proyecto a trav&eacute;s de Cevipapa (contrato CV-05-002-03). Tambi&eacute;n, a los agricultores Carlos y Paulo Casallas, Celestino y Miguel Correales, Gonzalo Castro y Francisco Jaramillo, quienes brindaron su apoyo en los campos de cultivo, y a Nubia Moreno, investigadora del Instituto de Biotecnolog&iacute;a de la Universidad Nacional de Colombia, quien facilit&oacute; el producto comercial Fosfosol<sup>&reg;</sup> para su evaluaci&oacute;n.</p>  <hr>      <p><font size="3"><b>Literartura citada</b></font></p>      <!-- ref --><p>Barrera, L. 1998. Fertilizaci&oacute;n del cultivo de la papa en los departamentos de Cundinamarca y Boyac&aacute;. En: Guerrero, R. (ed.). Fertilizaci&oacute;n de cultivos de clima fr&iacute;o. Segunda edici&oacute;n. Mon&oacute;meros Colombo Venezolanos S.A, Bogot&aacute;. 423 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000075&pid=S0120-9965200500020001400001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Barrera, L. 2003. Consideraciones agron&oacute;micas y econ&oacute;micas con la fijaci&oacute;n de fosfatos en suelos paperos. En: IV Taller &quot;Papas colombianas&quot;. Documentos t&eacute;cnicos. Bogot&aacute;    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0120-9965200500020001400002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref -->.</p>     <!-- ref --><p>Espinoza, J. 1998. Fijaci&oacute;n de f&oacute;sforo en suelos derivados de ceniza volc&aacute;nica y fertilizaci&oacute;n fosf&oacute;rica del cultivo de la papa. En: Guerrero, R. (ed.). Fertilizaci&oacute;n de cultivos de clima fr&iacute;o. Segunda edici&oacute;n. Mon&oacute;meros Colombo-Venezolanos S.A., Bogot&aacute;. 423 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-9965200500020001400003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Guerrero, R. 1998. Fertilidad de los suelos de clima fr&iacute;o en Colombia. En: Guerrero, R. (ed.). Fertilizaci&oacute;n de cultivos de clima fr&iacute;o. Segunda edici&oacute;n. Mon&oacute;meros Colombo-Venezolanos S.A., Bogot&aacute;. 423 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-9965200500020001400004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>Kucey, R. 1987. Increased phosphorus uptake by wheat and field beans inoculated with a phosphorus-solubilizing <i>Penicillium bilaji</i> strain and with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Appl. Environ. Microbiol. 53(12), 2699-2703.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-9965200500020001400005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Marschner, H. 1998. Mineral nutrition of higher plants. Academy Press, London. pp. 116-130, 265-276, 463-482.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-9965200500020001400006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Mehana, T.A. y A. Wahid. 2002. Associative effect of phosphate dissolving fungi, <i>Rhizobium</i> and phosphate fertilizer on some soil properties, yield components and the phosphorus and nitrogen concentration and uptake by <i>Vicia faba</i> L. under field conditions. Pakistan Journal of Biological Sciences 5(11), 1226-1231.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-9965200500020001400007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Moreno, N. 2005. Comunicaci&oacute;n personal. Instituto de Biotecnolog&iacute;a, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-9965200500020001400008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref -->.</p>     <!-- ref --><p>Narloch, C., V. Lopes, J. Ternes y G. Nu&ntilde;es. 2002. Respostas da cultura do rabanete &agrave; inocula&ccedil;&atilde;o de fungos solubilizadores de fosfatos. Pesquisa Agropecu&aacute;ria Brasileira 37(6), 841-845.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-9965200500020001400009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>Taiz, L. y E. Zeiger. 1998. Plant physiology. Second edition. Sinauer Associates Inc., Massachussets. 792 pp.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-9965200500020001400010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Pumisacho, M. y S. Sherwood. 2002. El cultivo de la papa en Ecuador. Instituto Nacional Aut&oacute;nomo de Investigaciones Agropecuarias (Iniap) y Centro Internacional de la Papa (CIP), Quito. 231 pp.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-9965200500020001400011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Rashid, M., S. Khalil, N. Ayub, S. Alam y F. Latif. 2004. Organic acids production and phosphate solubilization by phosphate solubilizing microorganisms (PSM) under <i>in vitro</i> conditions. Pakistan J. Biol. Sci. 7(2), 187-196.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-9965200500020001400012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>V&aacute;squez, P., G. Holgu&iacute;n, M.E Puente, A. L&oacute;pez y Y. Bashan. 2000. Phosphate solubilizing microorganisms associated with the rhizosphere of mangroves in a semi-arid coastal lagoon. Biol. Fert. Soils 30, 460-468.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-9965200500020001400013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Walworth, J.L. y J.E Muniz. 1993. A compendium of tissue nutrient concentrations for field-grown potatoes. Amer. Potato J. 70(8), 579-597.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-9965200500020001400014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>Whitelaw, M.A., T.J. Hardena y K.R. Helyar. 1999. Phosphate solubilisation in solution culture by the soil fungus <i>Penicillium radicum</i>. Soil Biol. Biochem. 31, 655-665.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-9965200500020001400015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p> </font>      ]]></body><back>
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