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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Contenido de hierro y cinc en la semilla y su respuesta al nivel de fertilización con fósforo en 40 variedades de fríjol colombianas]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The improvement of beans in Colombia has produced a large number of varieties for different agro-ecological zones and with different adaptation ranges. The objective of this research was to determine the nutritional quality of common bean genotypes from Colombia in terms of iron and zinc content of the seed and to determine how soil fertilization with high or low levels of phosphorus impact yield with these minerals . A total of 40 genotypes were evaluated including released varieties from ICA or Corpoica (of the Diacol or ICA series), traditional landrace varieties from Valle, Nariño and Norte de Santander, and CIAT breeding lines as control. These were planted in Darién in the first semester of 2004 under two-fertilization treatments in complete randomized block experiments with three repetitions. Iron and zinc content was measured in harvested seed using the spectrophotometric method of atomic absorption. Variance analysis showed significant differences for mineral content among genotypes, and between high and low phosphorus fertilization levels with averages of 61.5 and 53.2 ppm for iron and 26.3 and 23.1 for zinc, respectively. Given these results, phosphorus fertilization can increase iron content in bean seeds, but can reduce zinc content in seeds.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2"> &nbsp;     <p><b>    <center><font size="4">Contenido de hierro y cinc en la semilla y su respuesta al nivel de   fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo en 40 variedades de fr&iacute;jol colombianas</font></center></b></p> &nbsp;     <p><b>    <center><font size="3">Seed iron and zinc content and their response to phosphorus   fertilization in 40 Colombian bean varieties</font></center></b></p> &nbsp;     <p>Carolina Astudillo<sup>1</sup> y Matthew W. Blair<sup>2</sup></p>     <p>1 Investigadora, Centro Internacional de Agricultura Tropical, Palmira (Colombia). <a href="mailto:carolinastudillor@gmail.com">carolinastudillor@gmail.com</a>    <br> 2 Investigador, Centro Internacional de Agricultura Tropical, Palmira (Colombia). <a href="mailto:m.blair@cgiar.org">m.blair@cgiar.org</a></p>     <p>Fecha de recepci&oacute;n: 18 de diciembre de 2007. Aceptado para publicaci&oacute;n: 5 de noviembre de 2008</p> <hr size="1">     <p><b>RESUMEN</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El mejoramiento del fr&iacute;jol en Colombia ha producido un amplio   n&uacute;mero de variedades para diferentes zonas agroecol&oacute;gicas   y con diferentes rangos de adaptaci&oacute;n. Los objetivos de esta   investigaci&oacute;n fueron determinar la calidad nutricional del   fr&iacute;jol en Colombia en cuanto al contenido de hierro y cinc en el   grano y entender c&oacute;mo los niveles de fertilizaci&oacute;n del suelo alta   y baja en f&oacute;sforo afectan tanto el rendimiento como el nivel de   estos minerales. Se evaluaron 40 genotipos arbustivos dentro   de los que se encuentran variedades liberadas por el ICA o   Corpoica (series Diacol e ICA), cultivares tradicionales de los   departamentos de Valle, Nari&ntilde;o, Norte de Santander, y l&iacute;neas   CIAT como testigos. Estos se sembraron en la localidad de   Dari&eacute;n en el primer semestre de 2004, en los dos tratamientos   de fertilizaci&oacute;n, con dise&ntilde;o de bloques completos aleatorizados   con tres repeticiones. El contenido de hierro y cinc en   la semilla cosechada fue determinado por espectroscopia de   absorci&oacute;n at&oacute;mica. El an&aacute;lisis de varianza mostr&oacute; diferencias   significativas para la concentraci&oacute;n de los minerales entre las   variedades y entre los niveles de alta y baja fertilizaci&oacute;n con   f&oacute;sforo con promedios de 61,5 y 53,2 ppm, respectivamente,   para hierro, y 26,3 y 23,1 ppm, respectivamente, para cinc.   Teniendo en cuenta el an&aacute;lisis combinado para hierro y cinc   a trav&eacute;s de los dos tratamientos de f&oacute;sforo, se sugiere que la   aplicaci&oacute;n de f&oacute;sforo puede incrementar la concentraci&oacute;n de hierro en la semilla, pero no la de cinc.</p>     <p><b>Palabras clave:</b> fr&iacute;jol com&uacute;n, <i>Phaseolus vulgaris</i>, interacci&oacute;n genotipo x ambiente, fr&iacute;jol arbustivo colombiano, contenido de minerales en grano, aplicaci&oacute;n de f&oacute;sforo al suelo.</p> <hr size="1">     <p><b>ABSTRACT</b></p>     <p>The improvement of beans in Colombia has produced a large   number of varieties for different agro-ecological zones and with   different adaptation ranges. The objective of this research was to   determine the nutritional quality of common bean genotypes   from Colombia in terms of iron and zinc content of the seed   and to determine how soil fertilization with high or low levels   of phosphorus impact yield with these minerals . A total of 40   genotypes were evaluated including released varieties from ICA   or Corpoica (of the Diacol or ICA series), traditional landrace   varieties from Valle, Nari&ntilde;o and Norte de Santander, and CIAT   breeding lines as control. These were planted in Dari&eacute;n in the   first semester of 2004 under two-fertilization treatments in   complete randomized block experiments with three repetitions.   Iron and zinc content was measured in harvested seed   using the spectrophotometric method of atomic absorption.   Variance analysis showed significant differences for mineral   content among genotypes, and between high and low phosphorus   fertilization levels with averages of 61.5 and 53.2 ppm   for iron and 26.3 and 23.1 for zinc, respectively. Given these   results, phosphorus fertilization can increase iron content in   bean seeds, but can reduce zinc content in seeds. </p>     <p><b>Key words:</b> common bean, <i>Phaseolus vulgaris</i>, genotype x   environment interaction, colombian bush bean varieties, seed   mineral content, soil phosphorus application. </p> <hr size="1">  &nbsp;     <p><b><font size="3">Introducci&oacute;n</font></b></p>     <p>La deficiencia de hierro y cinc en la poblaci&oacute;n humana est&aacute;   ampliamente distribuida y afecta a m&aacute;s de 2.000 millones   de personas en el mundo. En Colombia la anemia por de-   ficiencia de hierro tiene una incidencia del 23% en ni&ntilde;os   menores de 5 a&ntilde;os y en mujeres en edad f&eacute;rtil y gestantes:   el 23% y el 43%, respectivamente. En la costa Atl&aacute;ntica y el   suroccidente del pa&iacute;s, principalmente en los departamentos   de Cauca y Nari&ntilde;o, los reportes de niveles de anemia son   de hasta el 40% en la Encuesta nacional de la situaci&oacute;n   nutricional en Colombia (ICBF, 2005). Las estrategias para   enfrentar este problema se han fundamentado en la suplementaci&oacute;n   con productos farmac&eacute;uticos, en la fortificaci&oacute;n   alimenticia y en la biofortificaci&oacute;n. Esta &uacute;ltima estrategia   usa el fitomejoramiento para aumentar la cantidad de micronutrientes en granos, ra&iacute;ces y tub&eacute;rculos de manera   que la provisi&oacute;n de estos elementos sea a menor costo y sostenible a largo plazo (Graham <i>et al</i>., 1999). </p>     <p>El fr&iacute;jol com&uacute;n es una leguminosa muy importante para   la canasta b&aacute;sica de los colombianos; como cultivo es muy variable en sus formas, calidad de grano y contenido nutricional. Islam <i>et al</i>. (2004) reportaron que en la evaluaci&oacute;n realizada a la colecci&oacute;n n&uacute;cleo de fr&iacute;jol del CIAT se identificaron algunas fuentes para aumentar el contenido de hierro y cinc en el grano. La evaluaci&oacute;n revel&oacute; que la cantidad de hierro se encontraba en un rango de 34 a 100 ppm; este valor es dos veces mayor que el de las variedades corrientes de fr&iacute;jol y cinco veces mayor que el contenido de hierro de la mayor&iacute;a de los cereales. Para el contenido de cinc los rangos se encontraron entre 21 y 54 ppm, siendo uno de los m&aacute;s altos entre las fuentes vegetales y casi igual al de los productos l&aacute;cteos, pero inferior al de la carne (Graham <i>et al</i>. 1999). El fr&iacute;jol arbustivo posee caracter&iacute;sticas atractivas para el agricultor por sus vainas tiernas, f&aacute;cil desvainado del grano, porque presenta una alta adaptabilidad al agrosistema y por tener un alto potencial de comercializaci&oacute;n o de exportaci&oacute;n (Roy <i>et al</i>. 2006). </p>     <p>El fitomejoramiento de fr&iacute;jol en Colombia ha producido un   amplio n&uacute;mero de variedades de diversas clases comerciales   para diferentes zonas agroecol&oacute;gicas; estos genotipos son   un punto de partida para la caracterizaci&oacute;n y el conocimiento   del estado nutricional del germoplasma de fr&iacute;jol. </p>     <p>Tambi&eacute;n, para maximizar la calidad del valor nutricional   de una semilla en t&eacute;rminos de la captaci&oacute;n y acumulaci&oacute;n de minerales, es necesario identificar los factores que los afectan, ya que estos pueden ser dependientes del tipo de suelo, disponibilidad del nutriente, &eacute;poca de siembra y tipo de cultivo. En el caso del fr&iacute;jol las pr&aacute;cticas de fertilizaci&oacute;n se hacen necesarias para proveer a la planta macronutrientes como nitr&oacute;geno, potasio y f&oacute;sforo, los cuales estimulan el desarrollo de ra&iacute;ces y biomasa. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Espec&iacute;ficamente la fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo se relaciona   fuertemente con el potencial de rendimiento de la planta   ya que es fijadora de nitr&oacute;geno y tanto el fr&iacute;jol como su   Rhizobium simbi&oacute;tico necesitan este elemento. En particular,   la fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo aumenta el crecimiento   radicular lo que podr&iacute;a aumentar la captaci&oacute;n de micronutrientes   como hierro y cinc, pues estos son com&uacute;nmente   absorbidos junto con macronutrientes (Rengel <i>et al</i>., 1999). </p>     <p>Sin embargo el uso del f&oacute;sforo como fertilizante no es una   alternativa econ&oacute;mica viable para muchos agricultores de   escasos recursos en pa&iacute;ses en v&iacute;as de desarrollo (Yan <i>et al</i>.   1996); por lo tanto se hace necesario que alternativas como   el mejoramiento gen&eacute;tico desarrollen genotipos que puedan   ser eficientes tanto en la adquisici&oacute;n de f&oacute;sforo como en la   capacidad de acumular hierro y cinc en la semilla cuando   el f&oacute;sforo sea escaso en el suelo. </p>     <p>La variabilidad en la habilidad para producir grano bajo   condiciones de f&oacute;sforo limitante y su eficiencia en la adquisici&oacute;n   ha sido observada en fr&iacute;jol mejorado y cultivado (Yan   <i>et al</i>. 1996). Estos fenotipos incluyen caracter&iacute;sticas como   longitud de ra&iacute;ces m&aacute;s largas y de mayor densidad, mayor   despliegue de ra&iacute;ces basales superficiales o mayor exudaci&oacute;n   de &aacute;cidos org&aacute;nicos a la riz&oacute;sfera (Beebe <i>et al</i>. 2006). La   acidificaci&oacute;n de la riz&oacute;sfera puede influenciar la absorci&oacute;n   de hierro ya que mediante la reducci&oacute;n del pH en la zona   circundante a la ra&iacute;z se puede incrementar la solubilidad   del hierro en el suelo (Grusak y Dellapenna, 1999). </p>     <p>Los objetivos de esta investigaci&oacute;n fueron determinar la   calidad nutricional en cuanto al contenido de minerales   de variedades de fr&iacute;jol en Colombia y entender c&oacute;mo la   fertilizaci&oacute;n con diferentes concentraciones de f&oacute;sforo   en el suelo afecta el nivel de hierro y cinc en la semilla de   fr&iacute;jol com&uacute;n. Se estudi&oacute; un vivero de variedades arbustivas   colombianas de fr&iacute;jol mejoradas y tradicionales, las cuales   representan la mayor&iacute;a de variedades de fr&iacute;jol arbustivo   liberadas por ICA y Corpoica en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os junto   con l&iacute;neas mejoradas y algunas variedades criollas de grano   rojo moteado como los tipos Calima o Nima, o de grano   rojo de tama&ntilde;o grande como los tipos Radical o Duva. </p> &nbsp;     <p><b><font size="3">Materiales y m&eacute;todos</font></b> </p>     <p>Un total de 40 genotipos de fr&iacute;jol arbustivo se sembraron   en dos ensayos de rendimiento simult&aacute;neamente en la   localidad de Dari&eacute;n, Colombia, en el primer semestre de   2004 (altura de 1.500 msnm, temperatura promedio de 19   &deg;C y una precipitaci&oacute;n anual de 1.200 mm de los cuales 500   mm son durante la &eacute;poca lluviosa de marzo, abril y mayo). </p>     <p>Los ensayos se realizaron con dos tratamientos de fertilizaci&oacute;n,   uno bajo en f&oacute;sforo (50 kg.ha-1 equivalentes a 7,5 kg   P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>) y otro alto en f&oacute;sforo (350 Kg&middot;ha<sup>-1</sup> TSP equivalentes   a 45 kg P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>), teniendo en cuenta que la concentraci&oacute;n de   f&oacute;sforo en los suelos nativos de Dari&eacute;n oscila entre 2 y 10   ppm. Cada ensayo tuvo un dise&ntilde;o de bloques completos   al azar con tres replicaciones. Los genotipos incluyeron 20   variedades liberadas en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os por el ICA o   Corpoica (series Diacol e ICA), entre los que se encuentran   fenotipos rojos moteado (tipo calima), rojo (tipo radical)   de semilla grande, 7 cultivares de Berruecos, Dari&eacute;n, Sevilla   y Tenerife en el departamento del Valle, 6 genotipos de Oca&ntilde;a y Zaragoza, Norte de Santander, y siete l&iacute;neas   CIAT como testigos. </p>     <p>La semilla de cada variedad se cosech&oacute; individualmente   por repetici&oacute;n y se analiz&oacute; para hierro y cinc. Se tomaron   5 gramos de semilla completa lavada con agua destilada   que luego se sec&oacute; en un horno a 50 &deg;C y despu&eacute;s se moli&oacute;   en un molino Retsch modificado con c&aacute;maras de tefl&oacute;n y   balines de zirconio. El no usar piezas de metal permiti&oacute;   evitar cualquier tipo de contaminaci&oacute;n con minerales. </p>     <p>Una vez molida, la harina se transfiri&oacute; a envases pl&aacute;sticos   de 30 mL para almacenarla en una c&aacute;mara a 20 &deg;C   y posteriormente analizarla. La harina de la semilla se   someti&oacute; a digesti&oacute;n &aacute;cida, seg&uacute;n metodolog&iacute;a de Benton   Jones (1989). La concentraci&oacute;n del mineral se determin&oacute;   por espectroscopia de absorci&oacute;n at&oacute;mica medida en partes   por mill&oacute;n (ppm), en un equipo Unicam Solaar 969 en el   laboratorio de servicios anal&iacute;ticos del CIAT. Los datos se   analizaron usando el programa Statistix v. 8.0 para calcular   la correlaci&oacute;n entre variables los an&aacute;lisis de varianza y la   comparaci&oacute;n de medias. </p> &nbsp;       <p><b><font size="3">Resultados y discusi&oacute;n</font></b> </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Las variedades evaluadas difirieron en su contenido de hierro   y de cinc en ambos niveles de fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo.   El an&aacute;lisis de varianza mostr&oacute; diferencias significativas en   la concentraci&oacute;n de los dos minerales para los dos niveles   de fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo (<a href="#tab1">tabla 1</a>), que se ven reflejadas   en los promedios por tratamiento de la fertilizaci&oacute;n alta   en f&oacute;sforo (hierro 61,47 ppm y cinc 23,30) versus baja en   f&oacute;sforo (53,15 para hierro y 26,86 para cinc). Tambi&eacute;n se   encontraron diferencias significativas en cuanto a rendimiento   entre los genotipos evaluados.</p>     <p>    <center><a name="tab1"><img src="img/revistas/agc/v26n3/v26n3a12tab1.gif"></a></center></p>     <p>El rango para hierro entre los genotipos en el tratamiento   alto en f&oacute;sforo fue de 32 a 85 ppm, de los cuales presentaron   promedios m&aacute;s altos ICA Tundama (79,4 ppm), ICA L-59   (75,1 ppm), ICA Cerinza (68,6 ppm), AFR188 (76,2 ppm),   AFR612 (69,5 ppm) y AFR735 (75,1 ppm) (<a href="#tab2">tabla 2</a>). Con   respecto al tratamiento bajo en f&oacute;sforo el rango de hierro   fue de 34 a 78 ppm, en que las variedades Radical (69,9   ppm), AFR188 (67,4 ppm) y AFR612 (77,0 ppm) presentaron   el mayor contenido de hierro. Todas las variedades altas   en hierro fueron de origen andino que se caracteriza por   presentar una amplia variabilidad y un alto contenido de   hierro en semilla (Islam <i>et al</i>. 2002).</p>     <p>    <center><a name="tab2"><a href="img/revistas/agc/v26n3/v26n3a12tab2.gif" target="_blank">Tabla 2</a></a></center></p>     <p>El an&aacute;lisis de varianza para el contenido de cinc en la   semilla tuvo diferencias significativas para los genotipos   cuyos rangos se encontraron entre 20,9 y 36,0 ppm en bajo f&oacute;sforo y 13,1 a 33,7 ppm en alto f&oacute;sforo. Los genotipos m&aacute;s   altos fueron ICA Tundama y AFR188 en el tratamiento alto   en f&oacute;sforo y Diacol Nutibara, ICA Quimbaya, AFR612 y   AFR188 en el tratamiento bajo en f&oacute;sforo (<a href="#tab1">tablas 1</a> y <a href="#tab2">2</a>).   La interacci&oacute;n entre el genotipo y el nivel de fertilizaci&oacute;n   fue significativa para hierro, lo que muestra la diferencia   en respuesta de algunos genotipos como Diacol Nima, ICA   Tundama, ICA L-59, ICA Cerinza cuyos promedios fueron   altos en el tratamiento alto en f&oacute;sforo pero m&aacute;s bajos en el   tratamiento bajo en f&oacute;sforo, comparados con AFR612 que   respondi&oacute; de la manera opuesta a la reducci&oacute;n en el nivel   de f&oacute;sforo y tuvo mayor concentraci&oacute;n de hierro en el tratamiento   bajo en f&oacute;sforo respecto al alto en f&oacute;sforo (<a href="#fig1">figura 1</a>). Mientras tanto, aunque para el contenido de cinc la interacci&oacute;n   de genotipo por nivel de f&oacute;sforo no fue significativa,   en general hubo una reducci&oacute;n en el contenido de cinc con   mayor fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo, como se observa para las   variedades Diacol Nutibara, ICA Quimbaya y AFR612.</p>     <p>    <center><a name="fig1"><img src="img/revistas/agc/v26n3/v26n3a12fig1.gif"></a></center></p>     <p>Fue notable que en casos como el de ICA Tundama hubo   una reducci&oacute;n de cinc en bajo f&oacute;sforo mientras que para   la l&iacute;nea CIAT AFR188 los promedios eran similares en los   dos ambientes (<a href="#fig2">figura 2</a>).Se realizaron las correlaciones entre todas las variables   evaluadas (tabla 3) y se encontr&oacute; que las concentraciones de hierro y cinc en los tratamientos bajo y alto en f&oacute;sforo   fueron altas (<i>r</i> = 0,79 y <i>r</i> = 0,57, respectivamente) y signi-   ficativas (<i>P</i>&lt; 0,05), un poco mayores que lo reportado por   autores anteriores (Beebe <i>et al</i>., 2000; Blair <i>et al</i>., 2005). La   correlaci&oacute;n entre los dos tratamientos de fertilizaci&oacute;n con   f&oacute;sforo para hierro fue de <i>r</i> = 0,55 y para cinc de r = 0,56,   los dos significativos a <i>P</i>&lt; 0,05. La alta correlaci&oacute;n positiva   entre los dos minerales sugiere que el incremento en el   contenido de hierro puede aumentar simult&aacute;neamente el   contenido de cinc y la mediana correlaci&oacute;n entre niveles   de minerales en los dos tratamientos de fertilizaci&oacute;n con   f&oacute;sforo refleja el nivel de interacci&oacute;n entre genotipo y ambiente.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <center><a name="fig2"><img src="img/revistas/agc/v26n3/v26n3a12fig2.gif"></a></center></p>       <p>No existieron correlaciones significativas entre el   contenido de hierro y cinc con el rendimiento, lo que indica   que en programas de mejoramiento es posible realizar una   selecci&oacute;n de genotipos con alto contenido de hierro o cinc,   sin un efecto negativo en la producci&oacute;n de semilla.</p>     <p>Los resultados sugieren que la aplicaci&oacute;n de f&oacute;sforo al   suelo puede incrementar la concentraci&oacute;n de hierro pero   a la vez puede disminuir la concentraci&oacute;n de cinc en la   semilla de fr&iacute;jol. Esta conclusi&oacute;n complementa los resultados   de Biddulfph y Woodbridge (1952) quienes en varios   estudios de fertilizaci&oacute;n con varios niveles de f&oacute;sforo en   suelo y en soluciones nutritivas, determinaron que la   planta absorbe f&oacute;sforo en relaci&oacute;n directa con la concentraci&oacute;n   de hierro y viceversa. Mientras tanto el efecto del   f&oacute;sforo sobre la acumulaci&oacute;n de cinc en plantas ha sido   estudiado por autores como Wallace <i>et al</i>. (1974), Peck <i>et al</i>. (1979) y Gianquinto <i>et al</i>. (2000), quienes encontraron   que en varios cultivos el contenido de cinc de toda la planta decrece con el incremento del nivel de f&oacute;sforo.</p>     <p> La   interacci&oacute;n de fertilizaci&oacute;n por macronutrientes sobre la   acumulaci&oacute;n de micronutrientes en el grano de fr&iacute;jol es un   tema de actualidad para el programa de biofortificaci&oacute;n   (<a href="http://www.harvestplus.org/" target="_blank">http://www.harvestplus.org/</a>), un proyecto cuya meta es   aumentar la calidad nutricional mediante la identificaci&oacute;n   y desarrollo de los granos elementales de la dieta b&aacute;sica   de varios pa&iacute;ses de Am&eacute;rica Latina, entre ellos Colombia,   mediante la identificaci&oacute;n de genotipos de fr&iacute;jol con alto   potencial para la acumulaci&oacute;n de minerales en semilla y   su comportamiento en diferentes ambientes.</p> &nbsp;     <p><b><font size="3">Conclusiones</font></b> </p>     <p>El fr&iacute;jol arbustivo colombiano tuvo una alta variabilidad   en el contenido de hierro y de cinc, lo que representa un   potencial para selecci&oacute;n de padres en futuros programas   de mejoramiento. </p>     <p>Las l&iacute;neas mejoradas AFR188, AFR612, AFR735 y las variedades   ICA Tundama e ICA L-59 mostraron altas concentraciones   de hierro y cinc y buenos niveles de rendimiento   en los dos tratamientos de fertilizaci&oacute;n con f&oacute;sforo. </p>     <p>Aunque existi&oacute; un efecto de la aplicaci&oacute;n de f&oacute;sforo en   el suelo sobre la cantidad de hierro y cinc acumulada en   la semilla, fue posible obtener genotipos con alto contenido   de hierro y cinc adaptados a suelos en condiciones   bajas en f&oacute;sforo. Adem&aacute;s, existi&oacute; una correlaci&oacute;n positiva   entre el hierro y el cinc almacenados en la semilla en los   genotipos evaluados. </p>     <p>La variabilidad en la calidad nutricional del germoplasma   de fr&iacute;jol colombiano permitir&aacute; la selecci&oacute;n y uso de genotipos   con alto contenido de hierro en el dise&ntilde;o de programas   nutricionales para suplir las necesidades de hierro en la   poblaci&oacute;n del pa&iacute;s.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Agradecimientos</b></p>     <p>Para la realizaci&oacute;n de esta investigaci&oacute;n se cont&oacute; con la   colaboraci&oacute;n del equipo de campo del proyecto fr&iacute;jol en   el Centro Internacional de Agricultura Tropical, especialmente   Agobardo Hoyos y Yercil Viera. Agradecemos el   apoyo financiero de la agencia Fontagro (IICA/BID) y del   proyecto Harvest Plus.</p> &nbsp;     <p><b><font size="3">Literatura citada</font></b></p>     <!-- ref --><p>Beebe, S.T., M. Rojas, X. Yan, M.W. Blair, F. Pedraza, F. Mu&ntilde;oz,   J. Tohme y J.P. Lynch. 2006. Quantitative trait loci for root   architecture traits correlated with phosphorus acquisition in   common bean. Crop Sci. 46(1), 413-423. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000056&pid=S0120-9965200800030001200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Beebe, S., A.V. Gonz&aacute;lez y J. Rengifo. 2000. Research on trace minerals   in the common bean. Food Nutr. Bull. 21(4), 387-391.   Benton-Jones, J. 1989. Plant analysis techniques. Benton-Jones   Laboratories, Georgia. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000057&pid=S0120-9965200800030001200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000058&pid=S0120-9965200800030001200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Biddulfph, O. y C.G. Woodbridge. 1952. The uptake of phosphorus   by beans plants with particular reference to the effect of iron.   Plant Physid. 27(3), 431-444. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000059&pid=S0120-9965200800030001200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Blair, M.W., C. Astudillo, J. Restrepo, L.C. Bravo, D. Villada y S.   Beebe. 2005. An&aacute;lisis multi-local de l&iacute;neas de fr&iacute;jol arbustivo   con alto contenido de hierro y cinc en el departamento de   Nari&ntilde;o. Fitotecnia Colombiana 5(2), 20-27. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000060&pid=S0120-9965200800030001200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Gianquinto, G., A. Abu-Rayyan, L. Ditola, D. Piccotina y B. Pesarosa.   2000. Interaction effects of phosphorus and zinc on   photosynthesis, growth and yield of dwarf bean grown in two   environments. Plant Soil 220, 219-228. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000061&pid=S0120-9965200800030001200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Graham, R., D. Senadhira, S. Beebe, C. Iglesias e I. Monasterio.   1999. Breeding for micronutrient density in edible portions   of staple food crops: conventional approaches. Field Crops   Res. 60, 57-80. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000062&pid=S0120-9965200800030001200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Grusak, M. y D. Dellapenna. 1999. Improving nutrient composition   to enhance human nutrition and health. Annu. Rev. Plant Mol.   Bio. 50, 133-161. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000063&pid=S0120-9965200800030001200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>ICBF. 2005. Encuesta nacional de la situaci&oacute;n nutricional en Colombia,   2005. En: <a href="http://www.icbf.gov.co/Noticias/index.html" target="_blank">http://www.icbf.gov.co/Noticias/index.html</a>;   consulta: junio de 2008.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0120-9965200800030001200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Islam, F.M.A., K.E. Basford, C. Jara, R.J. Redden y S. Beebe. 2002.   Seed compositional and disease resistance differences among   gene pools in cultivated common bean. Genet. Resour. Crop   Evol. 49, 285-293. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0120-9965200800030001200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Islam, F.M.A., S. Beebe, M. Mu&ntilde;oz, J. Tohme, R.J. Redden y K. E.   Basford. 2004. Using molecular markers to assess the effect of   introgression on quantitative attributes of common bean in the   Andean gene pool. Theor. Appl. Genet. 108, 243-252. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0120-9965200800030001200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Peck, N.H., D.L. Grunes, R.M. Welch y G.E. MacDonald. 1980. Nutritional   quality of vegetable crops as affected by phosphorus   and zinc fertilizers. Agron. J. 72, 528-534. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0120-9965200800030001200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Rengel, Z., G.D. Batten y D. E. Crowley. 1999. Agronomic approaches   for improving the micronutrient density in edible portion of   field crops. Field Crops Res. 60, 27-40. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0120-9965200800030001200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Roy, K.S., A.M. Karim, A.K.M. Islam, N.M. Bari y H. Tetsuschi.   2006. Relationship between yield and its component characters   of bush bean (<i>Phaseolus vulgaris</i>). South Pacific Studies   27(1), 13-23. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000069&pid=S0120-9965200800030001200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Wallace, A., A.A. Elgazzar, J.W. Cha y G.V. Alexander. 1974. Phosphorus   levels versus concentration of zinc and other elements   in bush bean plants. Soil Sci. 117(6), 347-351. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000070&pid=S0120-9965200800030001200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Yan X., P.J. Lynch y S.E. Beebe. 1996. Utilization of phosphorus   substrates by contrasting common bean genotypes. Crop Sci. 36, 936-941. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0120-9965200800030001200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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