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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Dinámica del Carbono en estanques de peces]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Carbon dynamics in aquaculture ponds]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Universidad de los Llanos Facultad de ciencias básicas e ingeniería Grupo de investigación sobre la sostenibilidad ambiental del desarrollo GRISADE]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Aquaculture ponds'carbon dynamicsare dominated by physical, chemical and biological transformations in feed and organic and inorganic fertilisation. Increasedfish productionhas been associated with an increase incarbon inputin the form of fish-feed exceeding ponds'metabolic capacity,thereby leading to water quality deteriorating due toan accumulationof organic compounds. Water quality is a major constraint in terms of increasedfish crop density. The most important carbon loss within aproduction system is associated with CO2evaporation;this makes aquaculture ponds become carbon footprints instead of carbon sinks. Phytoplankton is the major means of CO2 retentionas it captures both that produced by the respiration of all organisms within a particularpond and within the atmosphere. Aquaculture production systemsusually have a negativeorganic carbon balance; however,higher carbon recovery is possible but this involves adjusting management practiceand increasedresearch into the pertinent dynamics. Feed, feedingpractices, the speciesbeing cultivated, water exchange, aeration, pond depth and the microorganisms living in a pondare factorswhich affect the biogeochemical carboncycle in aquaculture ponds.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="Verdana">     <p align="right"><b>Art&iacute;culo de Revisi&oacute;n /Review Article</b></p>     <p>&nbsp;</p> </font>     <p align="center"><font size="4" face="Verdana"><b> Din&aacute;mica del Carbono en estanques de peces</b></font></p>     <p align="center"><font size="3" face="Verdana"><b>Carbon dynamics in aquaculture ponds</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p>  <b>Guillermo Ladino-Orjuela<sup>1</sup></b></p>     <p>  <sup>1</sup>MVZ, MSc, Grupo de investigaci&oacute;n sobre la sostenibilidad ambiental del desarrollo GRISADE.   Facultad de ciencias b&aacute;sicas e ingenier&iacute;a, Universidad de los Llanos   E-mail: <a href="mailto:ambos.ong@gmail.com">ambos.ong@gmail.com</a></p>     <p><i>     <b>Recibido: </b>Diciembre 15 de 2009. <b>Aprobado:</b> Diciembre 22 de 2010</i></p> <hr /> </font>     <p>  <font size="3" face="Verdana"><b>RESUMEN</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p>  En la din&aacute;mica del carbono en estanques dedicados a la piscicultura intervienen actividades f&iacute;sicas, qu&iacute;micas   y biol&oacute;gicas las cuales transforman el carbono agregado en forma de alimento o de fertilizaciones org&aacute;nicas e   inorg&aacute;nicas. La intensificaci&oacute;n de la producci&oacute;n de peces, est&aacute; acompa&ntilde;ada del incremento de las entradas   de carbono, en forma de alimento. Estas entradas, han excedido la capacidad metab&oacute;lica del estanque lo que   en consecuencia ha derivado en la acumulaci&oacute;n de compuestos org&aacute;nicos y deterioro de la calidad del agua.   Algunas investigaciones muestran que la calidad del agua, ha pasado a constituir la principal limitante en la   b&uacute;squeda de una mayor intensificaci&oacute;n de la producci&oacute;n pisc&iacute;cola. La mayor salida de carbono del sistema   productivo est&aacute; asociada con la evasi&oacute;n gaseosa en forma de CO<sub>2</sub>, situaci&oacute;n que ubica a los sistemas productivos   no como sumideros sino como generadores de huella de carbono. El principal medio de retenci&oacute;n del CO<sub>2</sub> en   los estanques de peces, es el fitoplancton. En t&eacute;rminos generales el balance de carbono en los sistemas   productivos acu&iacute;colas es positivo, no obstante es posible lograr una mayor recuperaci&oacute;n siendo necesario   realizar ajustes a las pr&aacute;cticas de manejo y profundizar en la investigaci&oacute;n de la din&aacute;mica del mismo. Entre los   factores que inciden en la din&aacute;mica del Carbono en estanques est&aacute;n las caracter&iacute;sticas del alimento y las   pr&aacute;cticas de alimentaci&oacute;n, la especie cultivada, el recambio de agua, la aireaci&oacute;n, la profundidad del estanque   y los microorganismos presentes.</p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>  <font size="2" face="Verdana"><b><font size="3">Palabras clave: </font></b>Huella de Carbono, sumideros de CO<sub>2</sub>, Acuicultura en Estanques, Sistema carbonato,   Alcalinidad.</font></p> <font size="2" face="Verdana"> <hr /> </font>     <p>  <font size="3" face="Verdana"><b>ABSTRACT</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p>  Aquaculture ponds'carbon dynamicsare dominated by physical, chemical and biological transformations in   feed and organic and inorganic fertilisation. Increasedfish productionhas been associated with an increase   incarbon inputin the form of fish-feed exceeding ponds'metabolic capacity,thereby leading to water quality   deteriorating due toan accumulationof organic compounds. Water quality is a major constraint in terms of   increasedfish crop density. The most important carbon loss within aproduction system is associated with   CO<sub>2</sub>evaporation;this makes aquaculture ponds become carbon footprints instead of carbon sinks. Phytoplankton   is the major means of CO<sub>2</sub> retentionas it captures both that produced by the respiration of all organisms   within a particularpond and within the atmosphere. Aquaculture production systemsusually have a negativeorganic carbon balance; however,higher carbon recovery is possible but this involves adjusting management practiceand   increasedresearch into the pertinent dynamics. Feed, feedingpractices, the speciesbeing cultivated, water   exchange, aeration, pond depth and the microorganisms living in a pondare factorswhich affect the biogeochemical   carboncycle in aquaculture ponds.</p> </font>     <p>  <font size="3" face="Verdana"><b>Key words:</b></font><font size="2" face="Verdana"> Carbon footprint, CO<sub>2</sub> sink, pond-basedaquaculture, carbonate system, alkalinity.   </font></p> <font size="2" face="Verdana"> <hr /> </font>     <p>  <font size="3" face="Verdana"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p>  El presente trabajo de revisi&oacute;n se realiz&oacute; teniendo en   cuenta la importancia manifiesta del carbono en todas   las actividades biol&oacute;gicas dentro de los estanques de   peces. Frente a todos los elementos qu&iacute;micos que   pueden encontrarse en los estanques de peces, el   carbono junto con el nitr&oacute;geno y el f&oacute;sforo son   requeridos en mayor cantidad. En los diferentes   procesos metab&oacute;licos ocurridos al interior de los   estanques, el carbono participa en pr&aacute;cticamente todas   las reacciones y es el constituyente m&aacute;s abundante   de todas las mol&eacute;culas org&aacute;nicas (Boyd, 1995).</p>     <p>  La din&aacute;mica del carbono en estanques es   determinada por todos los procesos bi&oacute;ticos y   abi&oacute;ticos ocurridos con dos tipos de carbono, org&aacute;nico   e inorg&aacute;nico. El org&aacute;nico se denomina particulado   (COP) cuando tiene un tama&ntilde;o superior a 0.45 micras   y disuelto (COD) si el tama&ntilde;o es inferior a 0.45 micras   (Esteves, 1988). Adicionalmente, dependiendo del   origen, puede ser es clasificado como al&oacute;ctono (el   que entra al estanque) y aut&oacute;ctono (el resultante de   los diferentes procesos internos del estanque). El   org&aacute;nico al&oacute;ctono proviene principalmente de la raci&oacute;n   alimenticia y el afluente; el org&aacute;nico aut&oacute;ctono est&aacute;   representado por el disuelto en el agua, los peces, el   sedimento del estanque y los microorganismos. Por   otra parte, el carbono inorg&aacute;nico aut&oacute;ctono proviene   principalmente de los procesos respiratorios y se   encuentra en la columna de agua y el sedimento   como CO<sub>2</sub>, mientras que el inorg&aacute;nico al&oacute;ctono   proviene principalmente del encalado o enmiendas   en forma de carbonato (CO<sub>3</sub>), y de la atmosfera como   di&oacute;xido de carbono, (CO<sub>2</sub>) conformando el   denominado sistema carbonato (<a href="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06fig1.gif" target="_blank">Figura 1</a>).</p>     <p>  Entender y apropiar la din&aacute;mica del carbono en todas   sus presentaciones, permitir&aacute; definir m&eacute;todos o   estrategias encaminadas a lograr un mayor   aprovechamiento o eficiencia del mismo dentro de   los sistemas productivos de peces.</p>     <p><b>Carbono inorg&aacute;nico</b></p>     <p>  El carbono inorg&aacute;nico o i&oacute;nico al&oacute;ctono entra al   estanque principalmente en las denominadas   enmiendas o cales en forma de i&oacute;n carbonato, las   cuales pueden ser empleadas antes, durante y   despu&eacute;s del ciclo productivo de peces. Antes de   llenar el estanque con agua, se aplica un   espolvoreado de la enmienda sobre la superficie del   fondo del estanque, incorpor&aacute;ndolo o no, a la capa   superficial de suelo con el fin de lograr, por un lado   en estanques previamente cosechados, condiciones   de pH que faciliten la degradaci&oacute;n de la materia   org&aacute;nica acumulada como lodo o sedimento, o en   estanques nuevos cuando los suelos tienen un pH   demasiado &aacute;cido asociado a una alta saturaci&oacute;n de   iones de aluminio.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>  Para el caso de estanques que est&aacute;n en periodo   productivo, las enmiendas son utilizadas para aumentar   tanto el pH del agua como la alcalinidad, igualmente   se ha encontrado que puede ser empleado para   disminuir la concentraci&oacute;n de s&oacute;lidos suspendidos   aprovechando la capacidad del i&oacute;n calcio para formar   sustancias que se precipitan. Una vez hacen contacto   con el agua, las mol&eacute;culas se disuelven, reaccionan   qu&iacute;micamente y entran a formar parte del denominado   sistema carbonato (<a href="#(fig2)">figura 2</a>), determinante de la   capacidad amortiguadora del pH del estanque. En   este sistema el carbono inorg&aacute;nico puede tomar   diferentes formas, como i&oacute;n bicarbonato (HCO<sub>3-</sub>), i&oacute;n   carbonato (CO<sub>3-</sub>) o &aacute;cido carb&oacute;nico (H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>). Algunos   autores manifiestan la gran dificultad que representa   la valoraci&oacute;n precisa de la concentraci&oacute;n del carbono   inorg&aacute;nico en cualquiera de estas presentaciones dada   la permanente transformaci&oacute;n de una a otra,   dependiente del pH, la temperatura y los procesos   respiratorios (Avnimelech, 2003).</p>     <p align="center"><a name="(fig2)"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06fig2.gif"></a></p>     <p>La principal forma de carbono inorg&aacute;nico aut&oacute;ctono,   proviene en su mayor parte de todos los procesos   respiratorios aer&oacute;bicos ocurridos en el estanque, el   CO<sub>2</sub> y su influencia en el sistema carbonato es   reconocida. De acuerdo con Summerfelt (2000) la   concentraci&oacute;n del di&oacute;xido de carbono a diferencia   del ox&iacute;geno, el nitr&oacute;geno y otros gases, est&aacute;   determinada no solo por una relaci&oacute;n equilibrada gasliquido,   sino tambi&eacute;n por una serie de reacciones   acido-base. En el mismo sentido, Lampert (2007)   manifiesta que el CO<sub>2</sub> no sigue la ley de Henry o   de la presi&oacute;n parcial de los gases y se encuentra   en concentraciones superiores a las esperadas   para mantener un equilibrio. El equilibrio gas-l&iacute;quido   afecta la transferencia de di&oacute;xido de carbono entre el aire y el agua en tanto que las reacciones acidobase determinan la forma qu&iacute;mica en la que el carbono inorg&aacute;nico est&aacute; presente en el agua en este sentido, Seginer (2008) reporta que a cualquier pH la concentraci&oacute;n de CO<sub>2</sub> es proporcional a la alcalinidad presente.</p>     <p>  Tal como reporta Timmons (2002) el di&oacute;xido de   carbono es t&oacute;xico para los peces porque reduce la   capacidad de la sangre para transportar ox&iacute;geno. A   medida que la concentraci&oacute;n de CO<sub>2</sub> aumenta en el   agua tambi&eacute;n aumenta su nivel en la sangre. Sin   embargo, los niveles de seguridad de operaci&oacute;n del   CO<sub>2</sub> dependen de la especie, el estado de desarrollo   y la calidad global del agua; para el caso de Tilapia   y Lubina h&iacute;brida las concentraciones de CO<sub>2</sub> pueden   ser de 60 mg/L sin mostrar efectos adversos. Para   trucha de 9 a 30 mg/L son asumidos como seguros.</p>     <p>  Investigaciones realizadas en cuerpos naturales de   agua (Hope <i><i>et al</i></i>., 2001; Rasera, 2005) demuestran   que los principales procesos que determinan la   concentraci&oacute;n de carbono inorg&aacute;nico disuelto son:   a) Respiraci&oacute;n de microorganismos, b) respiraci&oacute;n   de las plantas acu&aacute;ticas y c) el intercambio con el   CO<sub>2</sub> atmosf&eacute;rico; de los tres el m&aacute;s influyente es el   de la respiraci&oacute;n. Estos procesos involucran un   equilibrio del CO<sub>2</sub> con el agua descrito por las   siguientes ecuaciones las cuales son dependientes   de la temperatura (Stumm y Morgan, 1996). </p>     <p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for1.gif" /></a></p>     <p align="left">A medida que ha ocurrido una mayor intensificaci&oacute;n   de la producci&oacute;n piscicola los niveles de CO<sub>2</sub> en   los estanques han aumentado a niveles cr&iacute;ticos para   los peces, raz&oacute;n por la cual ha sido necesario   plantear actividades tendientes a controlar su   concentraci&oacute;n. En cultivos intensivos, el uso de   degasificadores de CO<sub>2</sub> ahora es una pr&aacute;ctica normal.   En las producciones semiintensivas, los   aireadores de paleta cumplen dos funciones   particulares, adem&aacute;s de lograr incorporar O<sub>2</sub> al agua,   permiten la salida de grandes cantidades de CO<sub>2</sub> aunque esta &uacute;ltima funci&oacute;n es poco reconocida.</p>     <p align="left">  Ladino-Orjuela (2010) encontr&oacute; mediante un balance   carbono org&aacute;nico total, que los estanques de de   Tilapia son importantes exportadores de CO<sub>2</sub> a la   atm&oacute;sfera. Se concluy&oacute; que buena parte del carbono   org&aacute;nico es convertido a carbono inorg&aacute;nico por los   procesos respiratorios coincidiendo con lo dicho por   Avnimelech (2003). Aunque en este sentido Boyd   (2010) manifiesta que los estanques resultan ser   sumideros de carbono por la materia org&aacute;nica   retenida en los sedimentos, el CO<sub>2</sub> emitido a la   atm&oacute;sfera es superior a la cantidad de carbono   retenido por los mismos.</p>     <p align="left">  Una de las alternativas para disminuir la   concentraci&oacute;n de CO<sub>2</sub> en los estanques de peces,   es el fitoplancton, la disponibilidad de clorofila y luz   solar le permiten incorporar suficiente CO<sub>2</sub> del   estanque incluso para modificar el pH del mismo.</p>     <p align="left"><b> Carbono org&aacute;nico</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left">  Resultante del incremento exagerado de las   entradas de alimento por la intensificaci&oacute;n de la   producci&oacute;n, los estanques de peces actualmente   presentan serios problemas de acumulaci&oacute;n de   materia org&aacute;nica. B&aacute;sicamente ha ocurrido una   superaci&oacute;n de la capacidad de resiliencia o de   transformaci&oacute;n de la materia org&aacute;nica que tienen   los cuerpos de agua y las comunidades de   microorganismos existentes en los mismos.</p>     <p align="left">  La eficiencia en la asimilaci&oacute;n del carbono por   peces y camarones tiene importantes   implicaciones en la calidad del agua y en la   eficiencia del sistema productivo. De acuerdo con   Avnimelech (2003), el an&aacute;lisis de diferentes   sistemas de cultivo muestra que en promedio cerca   del 13 % (rango entre 9,1 % y 30 %) del carbono   proporcionado como alimento m&aacute;s fertilizante es   recuperado con los organismos de cultivo. Esto   significa que aproximadamente el 87 % del carbono   proporcionado con el alimento y la fertilizaci&oacute;n por   los animales de cultivo se pierde.</p>     <p align="left">  Por otro lado, las formas org&aacute;nicas del carbono   incrementan la demanda bioqu&iacute;mica de ox&iacute;geno a   niveles que pueden ser cr&iacute;ticos para los peces,   (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 1995; Ansa-Asare <i><i>et al</i></i>., 2000).</p>     <p align="left">Una de las razones por las que se incorporan   cantidades exageradas de carbono al estanque es   la tasa de conversi&oacute;n alimenticia la cual,   hist&oacute;ricamente ha sido empleada para representar   el peso del alimento requerido para obtener un peso   de animales de cultivo. De acuerdo con Boyd (1996)   el valor de este &iacute;ndice tiene un error de c&aacute;lculo, la   cantidad de agua de los elementos de an&aacute;lisis. La   relaci&oacute;n se hace entre materia seca (alimento) y   materia h&uacute;meda (peces), cuando la misma deber&iacute;a   hacerse entre materia seca (alimento) y materia   seca (peces). Esta situaci&oacute;n es cr&iacute;tica para los   productores e investigadores, dado que el alimento   representa el costo operacional m&aacute;s alto de un sistema productivo (NRC, 1993; CPM, 2005).</p>     <p align="left">  <b>Procesos asociados con la din&aacute;mica de carbono   en estanques de peces</b></p>     <p align="left"><b> Biol&oacute;gicos   Fotos&iacute;ntesis</b></p>     <p align="left">  En los denominados estanques de aguas verdes, el   fitoplancton es fundamental como la base de las   redes tr&oacute;ficas as&iacute; como fuente de ox&iacute;geno. De   acuerdo con Lampert (2007), durante la fotos&iacute;ntesis,   el fitoplancton es capaz de obtener carbono tanto   del CO<sub>2</sub> disuelto en el agua como del ion bicarbonato.   Esta capacidad obedece a la disponibilidad de   mecanismos metab&oacute;licos por algunas microalgas   que permiten en condiciones de pH b&aacute;sicos con   escasa presencia de CO<sub>2</sub>, hacer uso del bicarbonato.</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for2.gif" /></a></p>     <p align="left">Un aspecto que influye en la cantidad de carbono   fijado por el fitoplancton es la ubicaci&oacute;n geogr&aacute;fica.   Se ha reportado que en estanques de peces de climas   templados el fitoplancton es capaz de fijar entre 1-3   g C m-2 d-1 en un ciclo anual de cultivo mientras que   en estanques ubicados en zonas tropicales reportan   una fijaci&oacute;n de carbono de entre 5-10 g C m<sup>-2</sup> d<sup>-1</sup> a   esto se agrega que la producci&oacute;n primaria ocurre   principalmente en los primeros 10 a 20 cent&iacute;metros de la columna de agua (Avnimelech, 2003).</p>     <p align="left">  Laws (1981) manifiesta que los crecimientos   exagerados o blooms fitoplanctonicos en estanques   fertilizados son com&uacute;nmente dependientes de la   disponibilidad de la luz y considera que en   condiciones normales de producci&oacute;n, los nutrientes   est&aacute;n disponibles a concentraciones que exceden   la capacidad de asimilaci&oacute;n o los requerimientos   del fitoplancton; en el mismo sentido Hargreaves   (1998) manifiesta que el desarrollo de poblaciones   densas de fitoplancton (clorofila a &gt; 250 &mu;g 1<sup>-1</sup>,   visibilidad del disco de Secchi &lt; 20 cm) obedece a   la gran cantidad de nutrientes disponibles. Esta   sobreproducci&oacute;n de fitoplancton conduce a un fuerte   aumento del pH y a la secreci&oacute;n de exudados   fitoplanctonicos los cuales constituyen excesos   fotosint&eacute;ticos acumulados por el fitoplancton cuando   la fijaci&oacute;n de carbono sobrepasa la incorporaci&oacute;n   en nuevo material celular (Koefoed, 1988). De   acuerdo con Vadstein (1989) los exudados juegan   un importante papel como sustrato para el   crecimiento de bacterias heter&oacute;trofas y el   zooplancton.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left">  En condiciones nocturnas el proceso fotosint&eacute;tico   se invierte, el fitoplancton consume O<sub>2</sub> y libera CO<sub>2</sub>   provocando una disminuci&oacute;n del pH, acidificando el   cuerpo de agua. De acuerdo con Timmons (2000)   por cada mol de ox&iacute;geno consumido, se produce   un mol de di&oacute;xido de carbono y en bas&eacute; m&aacute;sica,   por un gramo de ox&iacute;geno consumido se produce   1,38 g de CO<sub>2</sub>.</p>     <p align="left">  No se conocen las razones por las que ocurre una   muerte masiva de fitoplancton posteriormente a las   floraciones o blooms, sin embargo, esta situaci&oacute;n   ha llevado a pensar, a muchos productores y   estudiosos del tema, que la implementaci&oacute;n de   sistemas productivos de aguas verdes son   inconvenientes no obstante la producci&oacute;n de ox&iacute;geno   y alimento para las comunidades zooplanct&oacute;nicas.</p>     <p align="left">  <b>Metanog&eacute;nesis</b></p>     <p align="left">  En los estanques, el sitio donde ocurren con mayor   frecuencia condiciones anaer&oacute;bicas, es en el   sedimento. La acumulaci&oacute;n progresiva de materia   org&aacute;nica crea condiciones propicias para el desarrollo de comunidades de microorganismos metanogenos.</p>     <p align="left">Este es un hecho inconveniente e indeseado por   productores en raz&oacute;n a que en ausencia de ox&iacute;geno,   no solo se produce metano, gas de efecto   invernadero, tambi&eacute;n se posibilita el desarrollo de   bacterias reductoras de sulfato cuyo producto, el &aacute;cido sulfh&iacute;drico, es letal para los peces.</p>     <p align="left">  La bioqu&iacute;mica de la metanog&eacute;nesis en   microorganismos es relativamente compleja, involucra   varias coenzimas y factores. De acuerdo con   Boyd (1995) los procesos de metanog&eacute;nesis y   fermentaci&oacute;n son los &uacute;nicos que pueden ocurrir en   ausencia de aceptores de electrones diferentes al   carbono. Durante las etapas avanzadas de la   descomposici&oacute;n org&aacute;nica, todos los aceptores de   electrones son agotados excepto el di&oacute;xido de   carbono dado que es el producto de la mayor&iacute;a de   los procesos catab&oacute;licos, por ello no es disminuido   como otros potenciales aceptores.</p>     <p align="left">  La metanog&eacute;nesis en microorganismos es una forma   de respiraci&oacute;n anaer&oacute;bica (Moriarty, 1997) en la cual   el aceptor final de electrones no es el ox&iacute;geno sino   el carbono tal como se muestra en la siguiente   reacci&oacute;n:</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for3.gif" /></a></p>     <p align="left">Las bacterias productoras de metano no pueden   hidrolizar sustancias org&aacute;nicas complejas o   descomponer carbohidratos simples o amino&aacute;cidos   provenientes de la actividad hidrol&iacute;tica (Lampert y   Sommer, 2007). Ellas solo pueden utilizar cadenas   cortas de &aacute;cidos grasos y alcoholes simples   producidos por las bacterias fermentativas como   fuente de carbono org&aacute;nico. Sterling (2001) report&oacute;   tres grupos interdependientes de bacterias en la   formaci&oacute;n de met&aacute;no: Hidrol&iacute;ticas, acido-formadoras   y metanog&eacute;nicas. Las primeras desdoblan pol&iacute;meros   de carbohidratos y prote&iacute;nas en azucares   mon&oacute;meros y amino&aacute;cidos. Las bacterias acido   formadoras est&aacute;n compuestas por las acetog&eacute;nicas   las cuales forman &aacute;cidos grasos vol&aacute;tiles   directamente y las homo acetog&eacute;nicas que forman   CO<sub>2</sub> e H<sub>2</sub>; hidrogeno g&eacute;nicas las cuales convierten   los acidos grasos vol&aacute;tiles de cadena larga en   acetato e H<sub>2</sub>. Las bacterias metanog&eacute;nicas est&aacute;n   compuestas de acetocl&aacute;sticas las cuales convierten   el acetato a metano y CO<sub>2</sub> e hidrogeno utilizando   metan&oacute;genos los cuales convierten CO<sub>2</sub> e hidr&oacute;geno a metano.</p>     <p align="left">  <b>Fermentaci&oacute;n</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left">  Junto con la metanog&eacute;nesis son procesos que   ocurren en condiciones anaer&oacute;bicas principalmente   en el sedimento del estanque. De acuerdo con   Lampert (2007) la fermentaci&oacute;n es el proceso de   degradaci&oacute;n anaer&oacute;bica de los compuestos   org&aacute;nicos y su principal producto es el alcohol. Esta   ruta de descomposici&oacute;n es utilizada por un gran   n&uacute;mero de bacterias para obtener energ&iacute;a. La   reacci&oacute;n qu&iacute;mica que ocurre se puede describir como sigue:</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for4.gif" /></p>     <p align="left">Entre los productos que se pueden obtener mediante   este proceso est&aacute;n el propionato, el acido l&aacute;ctico y   el formato necesarios para el metabolismo de las bacterias metan&oacute;genas.</p> </font>     <p align="left">  <font size="2" face="Verdana"><b>Mineralizaci&oacute;n</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p align="left">  El proceso de conversi&oacute;n de una substancia   org&aacute;nica a inorg&aacute;nica es denominado mineralizaci&oacute;n.   En t&eacute;rminos de la ciencia del suelo es el paso de la   materia org&aacute;nica a formas accesibles o asimilables   por las plantas. La tasa de mineralizaci&oacute;n de la   materia org&aacute;nica en los estanques de peces es   dependiente de la concentraci&oacute;n de ox&iacute;geno   (Jimenez-Montealegre <i><i>et al</i></i>., 2005) sin embargo, se   ha encontrado que las rutas metab&oacute;licas   anaer&oacute;bicas tales como metanog&eacute;nesis, reducci&oacute;n   de sulfato y la denitrificaci&oacute;n son responsables de   al menos el 50 % de la mineralizaci&oacute;n de la materia org&aacute;nica del sedimento (Riise y Roos, 1997).</p>     <p align="left"><b>Qu&iacute;micos Alcalinidad, pH y sistema carbonato</b></p>     <p align="left">  La alcalinidad es definida como par&aacute;metro b&aacute;sico de   an&aacute;lisis en los sistemas productivos de peces en   raz&oacute;n a que es asociada con la capacidad del cuerpo   de agua para soportar cambios fuertes de pH y con   el sistema carbonato, a mayor alcalinidad mayor   capacidad amortiguadora (Colt <i><i>et al</i></i>., 2009). Para   Piedrahita (1995) la misma es definida vagamente   como la capacidad de un agua de neutralizar un &aacute;cido.   Sin embargo, considera que en t&eacute;rminos anal&iacute;ticos,   la definici&oacute;n depende de los componentes con   actividad acido-neutralizante que pueden estar   presentes. As&iacute; en su forma simple la alcalinidad se   asume incluyendo el carbonato (CO<sub>3</sub>-), bicarbonato   (HCO<sub>3</sub>-) y los iones hidroxilo. Si otras bases est&aacute;n   presentes tal como ocurre en el agua de mar entonces   es necesaria una definici&oacute;n m&aacute;s amplia as&iacute;:</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for5.gif" /></p>     <p align="left">La relativa contribuci&oacute;n de varios de los t&eacute;rminos de   alcalinidad depender&aacute; de la composici&oacute;n del agua y   su pH. En el agua natural de mar a pH 8, la   alcalinidad esta en el rango de 2.1 - 2.3 meq/litro y   las contribuciones del oxido de s&iacute;lice y los   compuestos de fosfato a la alcalinidad total son   peque&ntilde;os 0.2 % para SiO(OH)-<sub>3</sub>, 0.1 % para HPO-<sub>4</sub>   y 0.05 % para PO<sub>2</sub> <sup>-4</sup></p>     <p align="left">  Si estos t&eacute;rminos son excluidos la ecuaci&oacute;n puede ser simplificada as&iacute; (Piedrahita y Seland, 1995)</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="img/revistas/rori/v15n1/v15n1a06for6.gif" /></p>     <p align="left"><b>F&iacute;sicos Sedimentaci&oacute;n, Resuspensi&oacute;n y Difusi&oacute;n</b></p>     <p align="left">  La sedimentaci&oacute;n ocurre por la mayor densidad de   las part&iacute;culas respecto del agua y el resultado es el   sedimento. La permanente acumulaci&oacute;n de   part&iacute;culas org&aacute;nicas convierte al sedimento en un   importante dep&oacute;sito de carbono org&aacute;nico del   estanque y en parte integral de los ecosistemas de   los estanques (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 1999; Kassila,   2003), sin embargo para los camarones, la gran   cantidad de materia org&aacute;nica es un fuerte estresante   de su capacidad osmorreguladora (Lemonnier <i><i>et al</i></i>., 2004).</p>     <p align="left">  Aunque las cifras de participaci&oacute;n del carbono org&aacute;nico   en el sedimento son disimiles, 0.76 % a 3.43 %   (Steeby <i><i>et al</i></i>., 2004), 5 % (Boyd, 1995) y 25 %   (Avnimelech, 2003), los autores coinciden en que la   cantidad de nutrientes en un cent&iacute;metro de capa de   sedimento es normalmente mayor en 10 o m&aacute;s veces   a la cantidad existente en un metro de columna de agua.</p>     <p align="left">  La resuspensi&oacute;n representa el movimiento de   nutrientes a trav&eacute;s de la interface sedimento-agua   el cual tiene un profundo impacto en la disponibilidad   de nutrientes para la productividad primaria   (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 1999). Este proceso esta   correlacionado con el comportamiento alimenticio   de los peces (detrit&iacute;voros, bent&oacute;fagos), (Avnimelech   <i><i>et al</i></i>., 2001), los movimientos del agua provocados   por las corrientes de viento (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 1999),   pero tambi&eacute;n con el peso y el n&uacute;mero de peces (Jimenez-Montealegre <i><i>et al</i></i>., 2002).</p>     <p align="left">  Por otro lado, Jimenez-Montealegre (2002) report&oacute;   para un cultivo de Tilapia una constante en la tasa   de resuspensi&oacute;n explicada por el incremento   simultaneo de la productividad primaria, la entrada de alimento y el aumento de peso de los peces.</p>     <p align="left"><b> Acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica y potencial redox</b></p>     <p align="left">  La acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica que ocurre   principalmente en el fondo del estanque, consume   el ox&iacute;geno presente en el sedimento y en la interfase   del mismo con el agua, se asocia con una condici&oacute;n   el&eacute;ctrica denominada potencial redox la cual es   medida en milivoltios siendo normalmente negativa   con un valor creciente en tanto m&aacute;s anaerobiosis o   presencia de bacterias metanog&eacute;nicas ocurra   (Lehmann y Vinatea, 2008). Entre mayor sea la   cantidad de materia org&aacute;nica, potencial redox ser&aacute;   mayor impactando negativamente la calidad del agua del estanque (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 2004; Kassila et   al., 2004; Steeby <i><i>et al</i></i>., 2004; Yuvanatemiya y Boyd,   2006). El potencial redox est&aacute; relacionado con la   liberaci&oacute;n de compuestos indeseables como &aacute;cido   sulfh&iacute;drico, metano y amoniaco los cuales son   letales para los peces (Boyd y Tucker, 1992; Kassila,   2003) no obstante, constituye una fuente esencial   de carbono para la actividad bacteriana y b&eacute;ntica   liberadora de f&oacute;sforo y otros nutrientes del sedimento (Riise y Roos, 1997).</p>     <p align="left">  Los tres m&eacute;todos m&aacute;s utilizados para hacerle frente   a la acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica en el   sedimento son: a) Policultivos con peces detrit&iacute;voros   (Kassila, 2003; 2005; Schneider <i><i>et al</i></i>., 2006). b.)   Secado de estanques entre ciclos de producci&oacute;n   (Boyd, 1995; Seo y Boyd, 2001; Kassila, 2003;   Schneider <i><i>et al</i></i>., 2006) c) Remoci&oacute;n del sedimento   de los estanques (Kassila, 2003; Nhan <i><i>et al</i></i>., 2006;   Schneider <i><i>et al</i></i>., 2006; Yuvanatemiya y Boyd, 2006).   Los dos primeros procesos mejoran el reciclaje de   nutrientes y permiten cambiar las caracter&iacute;sticas   de los sedimentos adem&aacute;s, el drenado provoca una   disminuci&oacute;n de la tasa de acumulaci&oacute;n de materia   org&aacute;nica en el fondo del estanque (Boyd, 1995), y   un balance negativo de carbono en estanques de   camarones atribuido al tratamiento posterior al drenado (Ritvo <i><i>et al</i></i>., 1998).</p>     <p align="left">  <b>Condiciones de cultivo asociadas a la din&aacute;mica del Carbono</b> </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left"><b>Especie cultivada</b></p>     <p align="left">  Los peces afectan la din&aacute;mica del carbono en   estanques debido principalmente a sus h&aacute;bitos   alimenticios, filtradores, pisc&iacute;voros, detrit&iacute;voros,   omn&iacute;voros. En este contexto, los policultivos de   peces consumidores de fondo del estanque y peces   filtradores, afectan la composici&oacute;n del fito y   zooplancton por el consumo de microorganismos   de tama&ntilde;o superior a las 20 micras (Milstein <i><i>et al</i></i>.,   1985; 1985), a la Tilapia su capacidad para filtrar   plancton le permite hacer uso de la productividad   primaria como fuente de nutrientes (Castillo, 2003).   A su vez, la carpa com&uacute;n (<i>Cyprinus</i> carpio) al   perturbar el fondo del estanque posibilitando una   mayor eficiencia de la red tr&oacute;fica, la liberaci&oacute;n de   nutrientes y la disminuci&oacute;n de compuestos t&oacute;xicos reducidos (Ritvo <i><i>et al</i></i>., 2004).</p>     <p align="left"><b>  Densidad de siembra</b></p>     <p align="left">  La creciente demanda de la poblaci&oacute;n humana por   la carne de peces ha presionado la necesidad de   producir m&aacute;s en la misma &aacute;rea, de intensificar y   tecnificar la explotaci&oacute;n pisc&iacute;cola (FAO, 2007). De   acuerdo con Avnimelech (2006) el aumento de la   densidad de cultivo ha llevado a un incremento de   la producci&oacute;n, del flujo de materia org&aacute;nica y   consecuentemente del flujo de carbono en los   sistemas productivos, adicionalmente han aparecido   nuevos factores limitantes como la baja en los   niveles nocturnos de ox&iacute;geno y la acumulaci&oacute;n de   materia org&aacute;nica. En este sentido, el conocimiento   y control de los par&aacute;metros fisicoqu&iacute;micos del agua   son dos pr&aacute;cticas de manejo fundamentales para   mantener condiciones ambientales que permitan &iacute;ndices de producci&oacute;n econ&oacute;micamente viables (Boyd, 1996; Diana y Kwei Lin, 1998; Avnimelech, 2003).</p>     <p align="left"><b> Alimento y pr&aacute;cticas de alimentaci&oacute;n</b></p>     <p align="left">  El Carbono es el elemento m&aacute;s abundante de la   materia seca del alimento e igualmente en la   biomasa de los peces cosechados (Boyd, 1996).   Sin embargo la diferencia entre el contenido de   Carbono en el alimento respecto a la encontrada   en los peces indica una recuperaci&oacute;n muy baja,   aproximadamente el 15 % del mismo. Este valor   es la base para la determinaci&oacute;n de la presunta   eficiencia en el aprovechamiento o incorporaci&oacute;n del Carbono en estanques (Boyd y Green, 1998).</p>     <p align="left">  El alimento artificial provee la mayor cantidad de   Carbono al&oacute;ctono al sistema productivo intensivo y   contiene tres macronutrientes principalmente:   Prote&iacute;nas, Carbohidratos y L&iacute;pidos (NRC, 1993;   Vasquez, 2004) en ellos el Carbono es el elemento m&aacute;s abundante.</p>     <p align="left">  <i>Prote&iacute;nas. </i>La prote&iacute;na es el m&aacute;s importante   macronutriente debido a que participa en la   estructura y funci&oacute;n de todas las c&eacute;lulas, solo el   agua es m&aacute;s abundante (Vasquez, 2004). De la   digesti&oacute;n de las prote&iacute;nas se obtienen los   amino&aacute;cidos que son utilizados para construir nueva   prote&iacute;na o para generar energ&iacute;a. La degradaci&oacute;n de   los amino&aacute;cidos provenientes de la dieta o los propios del pez, inicia con la desaminaci&oacute;n y termina con la oxidaci&oacute;n hasta NH<sub>4</sub>, CO<sub>2</sub> y H<sub>2</sub>O.</p>     <p align="left">  <i>Carbohidratos.</i> Los carbohidratos se encuentran en   menor proporci&oacute;n que prote&iacute;nas y l&iacute;pidos; son   consumidos como mol&eacute;culas complejas en su   mayor&iacute;a almid&oacute;n y celulosa. De estos, solo el   almid&oacute;n es digerido y desdoblado en unidades de   glucosa la cual puede ser utilizada como fuente de   energ&iacute;a hasta CO<sub>2</sub> y H<sub>2</sub>O. El 40 % de su estructura est&aacute; compuesta por Carbono (Hamlin <i><i>et al</i></i>., 2008).</p>     <p align="left">  <i>L&iacute;pidos. </i>Los L&iacute;pidos representan fuentes de energ&iacute;a   concentrada, pigmentos y factores esenciales para   el crecimiento de los peces. Constituidos por cerca   del 77 % de Carbono. En la digesti&oacute;n son   desdoblados hasta triglic&eacute;ridos, posteriormente a &aacute;cidos grasos y glicerol los cuales son fuente de energ&iacute;a, su oxidaci&oacute;n final tiene como productos CO<sub>2</sub> y H<sub>2</sub>O.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left">  La degradaci&oacute;n de todos los macronutrientes por   parte de las Tilapias tiene un elemento com&uacute;n, el   CO<sub>2</sub> el cual una vez es liberado al medio acu&aacute;tico   puede participar de las actividades metab&oacute;licas del   fitoplancton como materia prima para la construcci&oacute;n   de nuevas macromol&eacute;culas o en el sistema   carbonato cuyo efecto buffer es de gran importancia   en la regulaci&oacute;n del pH del agua (Esteves, 1988; Boyd,   1995). No obstante, no todos lo macronutrientes   contenidos en el alimento artificial son utilizados por   el pez, para (Avnimelech <i><i>et al</i></i>., 1995; Avnimelech,   2006) solo aprovechan entre el 30 % y el 50 % en   tanto que para (NRC, 1993; Vasquez, 2004) el   porcentaje es m&aacute;s bajo, solo un 25 %. Esto obedece   a que la incorporaci&oacute;n de los nutrientes contenidos   en la alimentaci&oacute;n artificial, a la biomasa del pez,   depende entre otros factores de las caracter&iacute;sticas   nutricionales de la dieta (selecci&oacute;n de ingredientes,   nivel de nutrientes, digestibilidad, etc.) (Vasquez, 2004).</p>     <p align="left">  En lo referente a las pr&aacute;cticas de alimentaci&oacute;n, de   acuerdo con Nhan (2006) el n&uacute;mero de veces que   se alimenta por d&iacute;a afecta la tasa de productividad   primaria en el estanque, siendo mayor a mayor   frecuencia.</p>     <p align="left">  <b>Abonamiento</b></p>     <p align="left">  El abonamiento es uno de los pasos en la   preparaci&oacute;n de los estanques para recibir los peces.   La misma se hace con productos org&aacute;nicos e   inorg&aacute;nicos con los que se busca estimular la   colonizaci&oacute;n del sistema por parte de   microorganismos &uacute;tiles (Jimenez-Montealegre <i><i>et al</i></i>.,   2005). Se ha encontrado que existe una correlaci&oacute;n   entre la fertilizaci&oacute;n hecha con heces de animales   de granja, la tasa de crecimiento y la producci&oacute;n de   Tilapias del Nilo (R<sup>2</sup>=0.89 y 0.94 respectivamente)   (Diana y Kwei Lin, 1998). Por otro lado, se ha   identificado la necesidad de escoger los fertilizantes   adecuados para optimizar la eficiencia de la   fertilizaci&oacute;n y minimizar efectos ambientales   indeseados tales como los crecimientos   exponenciales de algas que posteriormente mueren   y cuya descomposici&oacute;n puede causar bajas   significativas de oxigeno (Kassila, 2003).</p>     <p align="left"><b>  Recambio de agua</b></p>     <p align="left">  El ambiente acu&aacute;tico adem&aacute;s de proveer comida,   sitio de permanencia, protecci&oacute;n y oxigeno tambi&eacute;n   recibe metabolitos (heces, amonio, CO<sub>2</sub>, etc) de parte   de los animales que soporta (Verdegem <i><i>et al</i></i>.,   1999). Por esta raz&oacute;n, es importante controlar   constantemente los par&aacute;metros fisicoqu&iacute;micos del   agua buscando obtener una buena calidad de la   misma. No obstante esta calidad es una condici&oacute;n   relativa a factores como especie cultivada, suelos   donde se instale el sistema, densidad de siembra   y tasa de alimentaci&oacute;n como los m&aacute;s importantes   (Nhan <i><i>et al</i></i>., 2006). Avnimelech (2006) reporta el   uso de tres m&eacute;todos para mantener la calidad del   agua: a) Reemplazo del agua del estanque con agua   limpia a una tasa usualmente superior a cinco veces   al d&iacute;a. b) Reciclaje del agua a trav&eacute;s de una unidad   externa (biofiltro) donde se trata y purifica el agua.   c) Tratamiento de la calidad del agua en otro   estanque usando algas (estanques acu&iacute;colas   separados) o comunidades bacterianas (v.g.   estanques activos suspendidos, ASP por sus siglas   en ingles). Para Avnimelech (2006), Green (1995) y   Tucker (1996) la intensificaci&oacute;n de las granjas pisc&iacute;colas esta soportada en una alta tasa de   recambio de agua situaci&oacute;n que contrasta con las   limitaciones ambientales, de bioseguridad y   consideraciones de escasez de agua actuales.   Avnimelech (1995), Crab (2007), Seo (2001), Tucker   (1996) y Yuvanatemiya (2006) reportan que una alta   tasa de recambio de agua adem&aacute;s de impedir el   reciclaje de nutrientes, aumenta el vertimiento de   residuos como mostr&oacute; Tucker (1996) en un estudio   en el que se dejo de drenar por periodos de tres y   cinco a&ntilde;os obteniendo reducciones en la de   descarga de desechos entre 30 % y 45 %   respectivmante comparado con estanques drenados   anualmente. El costo del agua es otro factor que   tambi&eacute;n debe ser analizado, en pa&iacute;ses como Israel   la acuicultura convencional consume entre 2 y 10   mt3 de agua para producir un kilogramo de pez y el   costo de un metro c&uacute;bico es cercano a los 40   centavos de d&oacute;lar, situaci&oacute;n que no se presenta en   Colombia donde las restricciones son escasas y   existen costos m&iacute;nimos porque las pol&iacute;ticas   ambientales son incipientes.</p>     <p align="left"><b> Poblaci&oacute;n microbiana y relaci&oacute;n Carbono:   Nitr&oacute;geno</b></p>     <p align="left">  Microorganismos como las bacterias heter&oacute;trofas   son capaces de disminuir la concentraci&oacute;n de NH<sub>4</sub>   en el estanque al utilizarlo en forma preferencial   como fuente de nitr&oacute;geno para construir prote&iacute;na   microbiana; para esto requieren una relaci&oacute;n C:N   de 15-20:1 que es posible lograrla con la adici&oacute;n de   compuestos ricos en Carbono (Avnimelech, 1999;   Burford <i><i>et al</i></i>., 2003). En orden a determinar fuentes   de hidratos de carbono &uacute;tiles en la obtenci&oacute;n de la   relaci&oacute;n carbono:nitr&oacute;geno conveniente para la   reducci&oacute;n de los niveles de amonio y de los   compuestos metilisoborneol y geosmin causantes   del off flavor en sistemas de recirculaci&oacute;n de agua,   Hamlin (2008) investig&oacute; el metanol, acido ac&eacute;tico,   melaza y cerelosa (almid&oacute;n hidrolizado) como   fuentes de carbono org&aacute;nico y encontr&oacute; que aunque   la melaza es la m&aacute;s ineficiente, posee el m&aacute;s bajo   costo por lo que se vuelve m&aacute;s atractiva aunque   recomienda solucionar el exceso de turbidez y la   producci&oacute;n de espuma.</p> </font>     <p align="left"><font size="3" face="Verdana"><b>DISCUSI&Oacute;N</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <p align="left">  La conversi&oacute;n alimenticia como indicador de   eficiencia alimenticia de los sistemas productivos   pisc&iacute;colas merece una revisi&oacute;n y an&aacute;lisis detallado   en tanto se contin&uacute;e asumiendo como la relaci&oacute;n   entre peso alimento (materia seca) contra peso   peces (materia h&uacute;meda). Fundamentalmente porque   este concepto impide concebir una conversi&oacute;n de   1.0 o menor, la primera reacci&oacute;n es pensar que los   animales no pueden estar ganando m&aacute;s peso que   el alimento consumido. El error entonces es pensar   que la conversi&oacute;n siempre deber&aacute; ser superior a uno   y se desista en el inter&eacute;s de reducirla haciendo m&aacute;s   eficiente los sistemas productivos.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left">  El papel de los estanques de aguas verdes como   sumideros de CO<sub>2</sub> es objeto de evaluaci&oacute;n. Por un   lado se sostiene que los estanques como   secuestradores de carbono por cuenta de la materia   org&aacute;nica contenida en los sedimentos (Boyd <i><i>et al</i></i>.,   2010), adicionalmente la existencia del fitoplancton   presume la fijaci&oacute;n de CO<sub>2</sub> atmosf&eacute;rico. Sin embargo   la cantidad de CO<sub>2</sub> emitido a la atm&oacute;sfera durante el   ciclo productivo es superior (Ladino-Orjuela, 2010)   lo que aumenta su huella de carbono y los clasifica   como exportadores de CO<sub>2</sub> y CH<sub>4</sub>, gases efecto   invernadero.</p>     <p align="left">  La ocurrencia de floraciones o crecimientos   exponenciales de fitoplancton sucedidos por muertes   s&uacute;bitas masivas del mismo por un lado as&iacute; como la   disminuci&oacute;n severa de la concentraci&oacute;n de ox&iacute;geno   en horas nocturnas, demeritan el uso de las aguas   verdes como estrategia de producci&oacute;n. Aunque las   aguas verdes deben su color a la presencia de   fitoplancton, lo que est&aacute; en entredicho es la   procedencia del CO<sub>2</sub> fijado por el mismo.   Posiblemente es proveniente de los procesos   respiratorios ocurridos dentro del estanque y no del   atmosf&eacute;rico como se puede inferir de los resultados   de Boyd (1972) y de (Lampert y Sommer, 2007).</p>     <p align="left">  Incentivar el uso de especies filtradoras tanto de   fitoplancton como de zooplancton es una alternativa   viable y rentable para aumentar la eficiencia y disminuir   la huella de carbono de los sistemas productivos pisc&iacute;colas.</p>     <p align="left"><b>Perspectivas de investigaci&oacute;n</b></p>     <p align="left">  Es conveniente determinar mediante marcaci&oacute;n   isot&oacute;pica que tanto del carbono inorg&aacute;nico fijado   por el fitoplancton procede de los procesos   respiratorios del estanque, por diferencia   probablemente se establezca que tanto es obtenido   de la atm&oacute;sfera buscando un valor aproximado de   la huella de carbono de los sistemas productivos   pisc&iacute;colas y los mecanismos para disminuirla pero   haci&eacute;ndolos m&aacute;s eficientes.</p>     <p align="left">  Parte del f&oacute;sforo que entra con el alimento al estanque   queda inactivo en el fondo del mismo por efecto de   las es fijado por Investigar la relaci&oacute;n C:P permitir&aacute;   dilucidar los efectos de la misma sobre la eutrofizaci&oacute;n   de los cuerpos de agua y la importancia de la   mineralizaci&oacute;n del f&oacute;sforo retenido en el sedimento.</p> </font>     <p align="left"><font size="3" face="Verdana"><b>REFERENCIAS</b></font></p> <font size="2" face="Verdana">     <!-- ref --><p align="left">  Ansa-Asare OD, Marr IL, Cresser MS. &quot;Evaluation o   modelled and measured patterns of dissolved oxygen   in a freshwater lake as an indicator of the presence   of biodegradable organic pollution.&quot; Water   Research 2000; 34(4): 1079-1088.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0121-3709201100010000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y. &quot;Carbon/nitrogen ratio as a control element   in aquaculture systems.&quot; Aquaculture 1999;   176: 227-235.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0121-3709201100010000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y. &quot;Bio-filters: The need for a new comprehensive   approach.&quot; Aquacultural engineering 2006;   34: 172-178.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0121-3709201100010000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y, Kochba M, Hargreaves JA. &quot;Sedimentation   and Resuspension in earthen fish ponds.&quot; Journal   of the World Aquaculture Society 1999; 30: 401-409.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0121-3709201100010000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y, Mozes N, Diab S, Kochba M. &quot;Rates   of organic carbon and nitrogen degradation in intensive   fish ponds.&quot; Aquaculture 1995; 134: 211-216.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0121-3709201100010000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y, Ritvo G, Kochba M. &quot;Evaluating the   active redox and organic fractions in pond bottom   soils: EOM, easily oxidized material.&quot; Aquaculture   2004; 233: 283-292.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0121-3709201100010000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y, Ritvo G, Meijer L, Kochba M. &quot;Water   content, organic carbon and dry bulk density in flooded   sediments.&quot; Aquacultural engineering 2001; 25: 25-33.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0121-3709201100010000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Avnimelech Y, Ritvo G. &quot;Shrimp and fish pond soils:   processes and management.&quot; Aquaculture 2003; 220:   549-567.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0121-3709201100010000600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE. &quot;Sources of CO<sub>2</sub> for nuisance blooms of   Algae.&quot; Weed Science 1972; 20(5): 492-497.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0121-3709201100010000600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE. (1995). Bottom soils, sediment, and pond   aquaculture. New York, Chapman &amp; Hall.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0121-3709201100010000600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE. (1996). Manejo del suelo y de calidad de   agua en la acuicultura de piscinas. Caracas Venezuela,   Asociacion americana de soya.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0121-3709201100010000600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE, Green BW. &quot;Dry matter, Ash, and elemental   composition of pond-cultured Tilapia Oreochromis   aureus and O. niloticus.&quot; Journal of the World Aquaculture   Society 1998; 29(1): 125-128.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0121-3709201100010000600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE, Tucker CS. (1992). Water quality and pond   soil analyses for aquaculture. Alabama, Auburn University.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0121-3709201100010000600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Boyd CE, Wood CW, Chaney PL, Queiroz JF. &quot;Role   of aquaculture pond sediments in sequestration of   annual global carbon emissions.&quot; Environmental   pollution 2010; 158: 2537-2540.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0121-3709201100010000600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Burford M, Thompson P, Mcintosh R, Bauman R,   Pearson D. &quot;Nutrient and microbial dynamics in highintensity,   zero-exchange shrimp ponds in Belize.&quot;   Aquaculture 2003; 219: 393-411.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0121-3709201100010000600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Castillo LF. (2003). Tilapia Roja 2003. Una evoluci&oacute;n   de 22 a&ntilde;os, de la incertidumbre al exito. The university   of Arizona: 1-94.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0121-3709201100010000600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Colt J, Watten B, Rust M. &quot;Modeling carbon dioxide,   pH, and un-ionized ammonia relationships in   serial reuse systems.&quot; Aquacultural engineering   2009; 40(1): 28-44.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0121-3709201100010000600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  CPM (2005). Cadena Pisc&iacute;cola del Meta - Acuerdo   regional de competitividad de la cadena piscicola del departamento del Meta. Meta, C. p. d., Cadena   productiva pisc&iacute;cola del Meta. D:\Mis   documentos\Especializacion\Final\Bibliografia\Pis   cicultura: 36.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0121-3709201100010000600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Crab R, Avnimelech Y, Defoirdt T, Bossier P,   Verstraete W. &quot;Nitrogen removal techniques in aquaculture   for a sustainable production.&quot; Aquaculture   2007; 270: 1-14.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0121-3709201100010000600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Diana JS, Kwei Lin C. &quot;The effects of fertilization   and Water Management on Growth and production   of Nile Tilapia in Deep Ponds During the Dry Season.&quot;   1998; 29: 405-413.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000119&pid=S0121-3709201100010000600020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Esteves F. (1988). Fundamentos de Limnolog&iacute;a.   Biblioteca personal, Editora Interciencia/FINEP.   FAO (2007). Food and Agriculture Organization - The   state of world fisheries and aquaculture 2006. Rome,   Italy, United Nations.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0121-3709201100010000600021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000121&pid=S0121-3709201100010000600022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Green B, Boyd CE. &quot;Water Budgets For Fish Ponds   in the Dry tropics.&quot; Aquacultural engineering 1995;   14: 347-356.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0121-3709201100010000600023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Hamlin HJ, Michaels JT, Beaulaton CM, Graham WF,   Dutt W, Steinbach P, Losordo TM, Schrader KK,   Main KL. &quot;Comparing denitrification rates and carbon   sources in commercial scale upflow denitrification   biological filters in aquaculture.&quot; Aquacultural   engineering 2008; 38(2): 79-92.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000123&pid=S0121-3709201100010000600024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Hargreaves J. &quot;Nitrogen biogeochemistry of aquaculture   ponds.&quot; Aquaculture 1998;166: 181-212.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000124&pid=S0121-3709201100010000600025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Hope D, Palmer SM, Billet MF, Dawson JJ. &quot;Carbon   dioxide and methane evasion from a temperate   peatland stream.&quot; Limnology and Oceanography   2001; 46(4): 847-857.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000125&pid=S0121-3709201100010000600026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Jimenez-Montealegre R, Verdegem M, Van-Dam A,   Verreth J. &quot;Effect of organic nitrogen and carbon   mineralization on sediment organic matter accumulation   in fish ponds.&quot; Aquaculture Research 2005;   36: 983-995.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000126&pid=S0121-3709201100010000600027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Jimenez-Montealegre R, Verdegem M, Zamora J,   Verreth J.. &quot;Organic matter sedimentation and   resuspension in tilapia (Oreochromis niloticus)   ponds during a production cycle.&quot; Aquacultural   engineering 2002; 26: 1-12.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000127&pid=S0121-3709201100010000600028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Kassila J. &quot;Effects of lining and drying on the chemical   composition of sediments and influence of organic   carbon on carp growth in aquaculture ponds.&quot;   2003; 34: 333-343.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000128&pid=S0121-3709201100010000600029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Kassila J, Hasnauoi M, Droussi M, Loudiki M,   Yahyaoui A. &quot;Relation between phosphate and organic   matter in fish-pond sediments of the Deroua   fish farm (B&eacute;ni-Mellal, Morocco): implications for   pond management.&quot; 2004; 450: 57-70.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000129&pid=S0121-3709201100010000600030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Koefoed PB. &quot;Phytoplankton exudation of organic   matter: Why do healthy cells do it?&quot; Limnology and   Oceanography 1988; 33(1): 151-154.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000130&pid=S0121-3709201100010000600031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Ladino-Orjuela G. (2010). Balance de carbono org&aacute;nico   total en estanques de Oreochromis sp. Instituto de   Acuicultura y Pesca de los Llanos. Villavicencio,   Universidad de los Llanos. Magister: 70.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000131&pid=S0121-3709201100010000600032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Lampert W, Sommer U. (2007). Limnoecology. New   York, Oxford University Press Inc.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000132&pid=S0121-3709201100010000600033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Laws EA, Malecha SR. &quot;Application of a nutrientsaturated   growth model to phytoplankton management   in freshwater prawn (Macrobrachium   rosenbergii) ponds in Hawaii.&quot; Aquaculture 1981; 24: 91-101.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000133&pid=S0121-3709201100010000600034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Lehmann M, Vinatea L. &quot;Metodologia de   amostragem de solo para a determina&ccedil;&atilde;o do   potencial redox em viveiros de cultivo de &aacute;gua doce   e salgada.&quot; B. Inst. Pesca, S&atilde;o Paulo. 2008; 34:   133-142.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000134&pid=S0121-3709201100010000600035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Lemonnier H, Bernard E, Boglio E, Goarant C,   Cochard JC. &quot;Influence of sediment characteristics   on shrimp physiology: pH as principal effect.&quot; Aquaculture 2004; 240: 297-312.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000135&pid=S0121-3709201100010000600036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">Milstein A, Hepher B, Teltsch B. &quot;Principal component   analysis of interactions between fish species   and the ecological conditions in fish ponds: I Phytoplankton*.&quot;   Aquaculture and Fisheries management 1985; 16: 305-317.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000136&pid=S0121-3709201100010000600037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Milstein A, Hepher B, Teltsch B. &quot;Principal component   analysis of interactions between fish species   and the ecological conditions in fish ponds: II Zooplankton.&quot;   Aquaculture and Fisheries management 1985; 16: 319-330.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000137&pid=S0121-3709201100010000600038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Moriarty DJW. &quot;The role of microorganisms in aquaculture ponds.&quot; Aquaculture 1997; 151: 333-349.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000138&pid=S0121-3709201100010000600039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Nhan D, Milstein A, Verdegem M, Verreth J. &quot;Food   inputs, water quality and nutrient accumulation in   integrated pond systems: A multivariate approach.&quot; Aquaculture 2006; 261 160-173.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000139&pid=S0121-3709201100010000600040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  NRC, Ed. (1993). National Research Council - Nutrient   Requirements of Fish. Second printing, 1999, National Academy Press.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000140&pid=S0121-3709201100010000600041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Piedrahita R, Seland A. &quot;Calculation of pH in fresh   and sea water aquaculture systems.&quot; Aquacultural engineering 1995; 14: 331-346.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000141&pid=S0121-3709201100010000600042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Rasera M. (2005). O papel das emissoes de CO<sub>2</sub>   para a atmosfera, em rios da bacia d Ji-Parana (RO),   no ciclo regional do carbono. Centro de Energ&iacute;aa   Nuclear na Agricultura. Piracicaba, Centro de energia nuclear na Agricultura. master: 85.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000142&pid=S0121-3709201100010000600043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Riise J, Roos N. &quot;Benthic metabolism and the effects   of bioturbation in a fertilised polyculture fish   pond in northeast Thailand. .&quot; Aquaculture 1997; 150: 45-62.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000143&pid=S0121-3709201100010000600044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Ritvo G, Dixon J, Lawrence A, Samocha T, Neill W,   Speed M. &quot;Accumulation of chemical elements in   Texas shrimp pond soils.&quot; Journal of the World Aquaculture Society 1998; 29: 422-431.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000144&pid=S0121-3709201100010000600045&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Ritvo G, Kochba M, Avnimelech Y. &quot;The effects of   common carp bioturbation on fishpond bottom soil.&quot; Aquaculture 2004; 242: 345-356.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000145&pid=S0121-3709201100010000600046&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Schneider O, Sereti V, Eding E-H, Verreth JAJ. &quot;Molasses   as C source for heterotrophic bacteria production   on solid fish waste.&quot; Aquaculture 2006; 261: 1239-1248.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000146&pid=S0121-3709201100010000600047&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Schneider O, Sereti V, Eding E-H, Verreth JAJ,   Klapwijk B. &quot;Kinetics, design and biomass production   of a bacteria reactor treating RAS effluent streams.&quot; Aquacultural engineering 2006; 30: 24-35.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000147&pid=S0121-3709201100010000600048&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Schneider O, Sereti V, Eding EH, Verreth JAJ.   &quot;Analysis of nutrient flows in integrated intensive     aquaculture systems.&quot; Aquacultural engineering 2005; 32: 379-401.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000148&pid=S0121-3709201100010000600049&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Seginer I, Mozes N, Lahav O. &quot;A design study on   the optimal water refreshment rate in recirculating   aquaculture systems.&quot; Aquacultural engineering 2008; 38: 171-180.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000149&pid=S0121-3709201100010000600050&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Seo J, Boyd C. &quot;Effects of bottom soil management   practices on water quality improvement in channel   catfish Ictalurus punctatus ponds.&quot; Aquacultural engineering 2001; 25: 83-97.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000150&pid=S0121-3709201100010000600051&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Steeby J, Hargreaves J, Tucker C, Kingsbury S.   &quot;Accumulation, organic carbon and dry matter concentration     of sediment in commercial channel catfish ponds.&quot; Aquacultural engineering. 2004; 30: 115-126.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000151&pid=S0121-3709201100010000600052&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Sterling-JR MC, Lacey RE, Engler CR, Ricke SC.   &quot;Effects of ammonia nitrogen on H<sub>2</sub> and CH<sub>4</sub> production     during anaerobic digestion of dairy cattle manure.&quot; Bioresource technology 2001; 77: 9-18.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000152&pid=S0121-3709201100010000600053&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Stumm W, Morgan JJ. (1996). Aquatic Chemistry,   chemical equilibria and rates in natural waters. New   York, John Wiley and sons Inc.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000153&pid=S0121-3709201100010000600054&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Summerfelt ST, Vinci BJ, Piedrahita RH. &quot;Oxygenation   and carbon dioxide control in water reuse systems.&quot;   Aquacultural engineering 2000; 22: 87-108.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000154&pid=S0121-3709201100010000600055&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Timmons MB, Ebeling JM, Wheaton FW, Summerfelt   ST, Vinci BJ. (2002). Sistemas de recirculaci&oacute;n para Acuicultura. Santiago de Chile, Fundaci&oacute;n Chile.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000155&pid=S0121-3709201100010000600056&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">Tucker CS, Kingsbury SK, Pote JW, Wax CL. &quot;Effects   of water management practices on discharge of nutrients   and organic matter from channel catfish ( Ictalurus punctatus) ponds.&quot; Aquaculture 1996;147: 57-69.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000156&pid=S0121-3709201100010000600057&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Vadstein O, Harkjerr BO, Jensen A, Olsen Y,   Reinertsen. &quot;Cycling of organic carbon in the photic   zone of a eutrophic lake with special reference to   the heterotrophic bacteria.&quot; Limnology and   Oceanography 1989; 34(5): 840-855.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000157&pid=S0121-3709201100010000600058&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  V&aacute;squez W. (2004). Principios de Nutrici&oacute;n aplicada   al cultivo de peces. Universidad de los Llanos,   Villavicencio.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000158&pid=S0121-3709201100010000600059&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Verdegem MCJ, Eding EH, Van-Rooij JM, Verreth   JAJ. (1999). &quot;Comparison of effluents from pond and   recirculating production systems receiving formulated diets.&quot; World Aquaculture 28-33.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000159&pid=S0121-3709201100010000600060&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="left">  Yuvanatemiya V, Boyd C. &quot;Physical and chemical   changes in aquaculture pond bottom soil resulting   from sediment removal.&quot; Aquacultural engineering 2006; 35: 199-205.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000160&pid=S0121-3709201100010000600061&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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