Bocas de Ceniza es un estuario de cuña salina, donde su funcionamiento responde a la interacción entre la onda de marea y el aporte fluvial dentro de los contornos impuestos por la geometría del mismo estuario (9). El sector está influido por dos corrientes: la proveniente del Caribe con sentido oeste y la corriente de Panamá con dirección este (9). En esta área, la actividad pesquera es de tipo artesanal y cuenta con cerca de 250 pescadores que operan los artes de pesca trasmallos, anzuelos, palangres y boliche. Las capturas están representadas por especies marinas, así como de especies estuarinas. Se destacan Macrodon ancyclodon, Caranx crysos, C. hippos, Scomberomorus brasiliensis, Ariopsis sp., Bagre spp. y Arius props (3).

Fase de campo y laboratorio. Entre junio de 2005 y junio de 2006 se realizaron muestreos durante cinco días de cada mes para registrar frecuencias de longitudes de las capturas comerciales desembarcadas en el barrio Las Flores, Barranquilla. Las capturas fueron realizadas con anzuelos de calibre 7-10 y con boliches y trasmallos entre 8.89 y 20.32 cm de tamaño de malla. Cada individuo fue sexado y pesado (sin eviscerar) con una balanza de precisión de 0.1 g. Dado que no todos los peces llegaron con las aletas caudales completas, se usó la longitud horquilla. Las mediciones se realizaron al límite inferior, utilizando un ictiómetro con 0.1 cm de precisión (3). Para el análisis biológico se realizaron observaciones macroscópicas de las gónadas para determinar el sexo y estado de maduración gonadal, tomando como referencia la clasificación cualitativa de Vazzoler (10), la cual consiste en cuatro estados: indiferenciados; inmaduros (I); en maduración (II); maduros (III) y desovados (IV).

Talla media de madurez sexual (L_50%), composición de la captura por tallas y talla media de captura (TMC). Para evaluar el impacto de la pesquería sobre la biología de C. hippos, se calculó L_50%. Se consideraron aquellos ejemplares cuyas gónadas se observaron en los estados III y IV. El cálculo se basó en el modelo logístico que relaciona la proporción de individuos maduros [P(L)] con la longitud (L; 5):

donde, β = 1; α1 y α2 son los parámetros de la regresión.

Para estimar L_50% se usó la relación -α1/α2. Para ajustar el modelo se utilizó el método de regresión no lineal por mínimos cuadrados, usando el algoritmo iterativo de Newton.

La composición de la captura por tallas fue usada para calcular la TMC y los parámetros de crecimiento. Los datos fueron agrupados mensualmente en marcas de clase cada dos centímetros. La relación entre la frecuencia relativa y el número total de individuos se empleó para calcular la TMC usando el procedimiento propuesto por Sparre y Venema (5); posteriormente, se calculó una TMC para cada arte de pesca observado. Las TMC fueron comparadas con la L_50% para evaluar el impacto de la pesquería sobre la biología de la especie.

Parámetros de crecimiento. Los datos de longitud fueron agrupados mensualmente en marcas de clase de 1 cm. Los parámetros de crecimiento se estimaron mediante tres rutinas contenidas en el paquete computacional FISAT versión 1.1 (4): el análisis de frecuencia electrónica (ELEFAN I), el de composición de longitudes de Shepherd (SLCA; 11) y el método de proyección de matrices (PROJMAT; 12). La rutina ELEFAN I trabaja con la ecuación de crecimiento estacionalizada de von Bertalanffy (ELEFAN I), siendo la talla expresada en función de la edad (5):

donde, L_t es la longitud a la edad t; L_∞ la longitud asintótica; K es la constante de crecimiento, t_o es el parámetro de condición inicial, el cual determina el punto hipotético en el tiempo en el que el pez tiene una talla igual a cero; C es el parámetro de amplitud de la oscilación del crecimiento; t_s es la parte del año en que la tasa de crecimiento es mínima.

La rutina SLCA estima el crecimiento independiente del número y posición de las modas en la muestra, basado en el ajuste de la función coseno:

donde, t_máx y t_mín son edades correspondientes a los límites superior e inferior de un determinado intervalo de clase; es la edad promedio y t_s es la fracción del año en la que fue tomada la muestra (6).

El PROJMAT proyecta una muestra de distribución de frecuencias de longitudes de tiempo t a tiempo t+1, usando los valores de K y L_∞. Las frecuencias proyectadas fueron comparadas con las observadas por la suma de las diferencias de cuadrados, repitiendo el proceso hasta obtener los mejores estimativos (6).

Teniendo en cuenta que no es posible obtener una estimación de t_o a partir de las frecuencias de longitudes (13,14), este parámetro fue estimado a partir de la ecuación empírica de Pauly (15):

donde, t_o es la edad hipotética a la que comienza a crecer el animal, L_∞ la longitud asintótica y K es la constante de crecimiento.

Para comparar las estimaciones de crecimiento entre métodos, se utilizó el índice de desempeño de crecimiento Φ' (16). Adicionalmente, estos valores fueron comparados con las estimaciones de otras poblaciones de C. hippos documentados en la literatura. Este índice se estimó a partir de la expresión:

donde, K y L_∞ son los parámetros de crecimiento.

Dado que el valor estimado de L_∞ en este estudio se basó en LH y los documentados en la literatura en longitud total (LT), para propósitos de realizar comparaciones entre los valores, se hizo una regresión lineal simple entre LT (dependiente) y LH (independiente) para hacer la conversión de LH a LT. Para esto se obtuvo el siguiente modelo lineal con datos de este estudio:

A partir de las frecuencias de LH de las capturas comerciales, se procedió a estimar las tasas de mortalidad total (Z), natural (M) y por pesca (F) de la población de C. hippos. Z se estimó a partir de la curva de captura linealizada convertida a tallas (17):

donde, N_i es el número de individuos capturados pertenecientes a la clase de longitud i; t'_i es la edad relativa de la clase i; Δt_i es el tiempo medio requerido por individuo para su crecimiento a través de la clase i.

M fue estimada usando la ecuación empírica de Pauly (17):

donde, L_∞ y K son los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy y T es la temperatura media anual del agua costera superficial en el área de estudio, la cual se consideró en 28.2°C.

La tasa de mortalidad por pesca y la tasa de explotación fueron estimadas a partir de:

Con el propósito de cuantificar el efecto de las muestras mensuales en los parámetros de crecimiento y obtener los valores de precisión de los mismos, se aplicó la técnica de remuestreo Jackknife (6). Esta consiste en estimar las n muestras mensuales de frecuencia de tallas y secuencialmente son omitidas para obtener n combinaciones de cada uno de los parámetros. Para precisar esta estimación se usó el Error Porcentual (EP) y el Coeficiente de Variación (CV), utilizando las siguientes fórmulas:

donde, St es el parámetro de crecimiento estimado usando la base de datos anual completa y St_j es el estimador promedio derivado de las estimaciones sucesivas de Jackknife; Sti-1 es el parámetro estimado al omitir el mes i, y n es el tamaño de la muestra anual (n=12).

Resultados

Durante el periodo de estudio se recolectaron 1151 individuos, de los cuales 868 fueron capturados con trasmallo, 120 con anzuelo y 167 con boliche; presentando un rango de talla comprendido entre 10.5 y 96.5 cm de longitud horquilla. Para el análisis de los aspectos biológicos estudiados se contó con 264 individuos, siendo 180 machos y 84 hembras, con un rango de talla entre 25 y 96.5 cm de LH y un peso total entre 281.5 y 10500 g.

Relación longitud-peso (LH-W). El análisis reveló que entre sexo la relación LH-W difirió significativamente, observándose que las hembras pesan más que los machos a una misma longitud (ANCOVA: F1, 260 = 21.5; p<0.05). Por lo tanto, la relación LH-W para machos fue W = 0.060LH2.709 (p<0.05) y para hembras W = 0.039LH2.825 (p<0.05) (Figura 2). Los valores de b resultantes de las regresiones para ambos sexos fueron significativamente menores de 3, indicando un crecimiento minorante (prueba t; p>0.05; 15).

Composición por tallas, talla media de madurez sexual (L_50%) y talla media de captura (TMC). De manera general, las tallas mínimas de captura se registraron en octubre, noviembre de 2005 y marzo, abril y junio de 2006; mientras que las máximas fueron frecuentes durante todo el periodo de estudio, excepto para octubre, enero y febrero (Figura 3).

La L_50% para sexos combinados fue 63.6 cm de LH (IC al 95%: 59.0-68.4 cm). Para el caso de machos y hembras fueron 62.6 cm (IC al 95%: 58.3-70 cm) y 66.2 cm (IC al 95%: 56.1-76.2 cm), respectivamente (Figura 4). La TMC global fue estimada en 50.3 cm de LH. Para el caso de trasmallos, anzuelos y boliches se estimaron en 56.0, 56.2 y 17.8 cm, respectivamente (Figura 5a, 5b y 5c), por debajo de la L_50%.

Crecimiento. Los resultados de L_∞ y K proporcionados por los métodos ELEFAN I, SLCA y PROJMAT son presentados en la tabla 1. Se observa que estos tres métodos suministraron diferentes valores para cada uno de los parámetros de crecimiento. El análisis de Jackknife mostró que existe efecto de los datos sobre los diferentes parámetros de crecimiento, especialmente para SLCA y PROJMAT. Para el caso de ELEFAN I, L_∞ varió de 77.4 a 100 cm, mientras que los valores de K estuvieron entre 0.20 y 0.75 año^-1 (Figura 6). Con SLCA se obtuvieron los valores más altos de L_∞ y K con valores entre 78.25 y 120 cm y entre 0.3 y 1.0 año^-1 respectivamente. De acuerdo con los valores arrojados por PROJMAT, se observó menor dispersión para K fluctuando entre 0.10 y 0.17 año^-1. Lo contrario ocurrió para L_∞, donde los valores variaron entre 87 y 120 cm, siendo este último mayor al observado en los estimadores de crecimiento anteriores. Los valores de K estimados mostraron diferencias entre métodos, siendo los más altos los calculados por ELEFAN I y SLCA (Tabla 1). El valor obtenido para la edad hipotética a la que comienza a crecer el animal (t_o) mediante la ecuación empírica de Pauly (20) fue de 0.32 año, con un coeficiente de variación de 13.92% y un porcentaje de error (PE) de 10.02. El análisis del índice de desempeño ǿ mostró valores similares entre ELEFAN I (3.33-3.73) y SLCA (3.17-4.45), lo que no ocurrió para PROJMAT que mostró valores inferiores a los anteriores (2.76-3.34). Aún así, la menor variación se presentó para ELEFAN I, seguido por PROJMAT y SLCA, siendo este último el que mayor rango presentó. Teniendo en cuenta el coeficiente de variación (CV) de cada uno de los parámetros, se encontró que los estimativos con ELEFAN I del análisis de Jackknife tendieron a proporcionar menores valores para L_∞, a diferencia de SLCA y PROJMAT los cuales alcanzaron valores más altos (Tabla 1). El resultado del PE obtenido para K con PROJMAT fue menor al hallado para ELEFAN I y SLCA. De acuerdo con esto, el método que arrojó los estimativos más creíbles de los parámetros de crecimiento fue PROJMAT, seguido de ELEFAN I y por último SLCA.

Mortalidad y estado de explotación. Con base en los siguientes parámetros de crecimiento: K=0.38 año^-1; L_∞=91 cm LH; t_o=0.32 año; oscilación estacional en el patrón de crecimiento (C) de 0.5 y una tasa de crecimiento mínima (WP) de 0.3, se estimó una tasa de mortalidad total (Z) de 1.76 año^-1 (Figura 7), oscilando entre 1.38 y 2.22 año^-1 (a partir del análisis de Jackknife).

La mortalidad natural (M) fue de 1.12 año^-1, variando entre 1.10 y 1.14 año^-1. La tasa de mortalidad por pesca (F) se estimó en 0.63 año^-1, presentando un rango de variación entre 0.2 y 1.06 año^-1. Los valores de la relación F y Z para estimar la tasa de explotación (E), presentó un valor máximo de 0.5 año^-1, presentándose un promedio de 0.30 año^-1.

Discusión

Relación longitud-peso (LH-W). El concepto de crecimiento implica cambios relativos en la talla y el peso de los individuos (19), y su relación tiene varios usos en la investigación pesquera. Por ejemplo, es útil en los modelos de análisis de stock pesqueros para estimar la biomasa de una población; para conocer la condición de un pez; para comparar la historia de vida de ciertas especies entre regiones; y para determinar el tipo de crecimiento que suelen presentar los peces (20). C. hippos, presenta un crecimiento en peso de tipo alométrico minorante (<3; 15), indicando que presenta tasas de crecimiento diferencial para distintas partes del cuerpo, en donde la longitud aumenta a una tasa mayor que el peso.

Los resultados indican que esta condición fue más evidente para machos que para hembras, dado que estas últimas, a pesar de presentar un crecimiento alométrico minorante, se aproximan a tener un crecimiento isométrico. Esto fue concordante con el resultado de la ANCOVA, la cual indicó que a una misma LH existen diferencias en el peso entre sexos. Las hembras de esta especie presentan mayor peso y altura corporal que los machos. Por otro lado, es importante resaltar que debido a que las muestras fueron recolectadas durante un año, la relación LH-W en este estudio no representa una particular época del año. En este sentido, los valores de b podrían considerarse como un valor promedio anual para la especie (20). Los resultados de esta investigación fueron similares a los documentados para la especie en diferentes áreas geográficas. Por ejemplo, se documentaron valores de b para sexos combinados de 2.73 en el Sur de La Florida (21), de 2.85 en la India (1) y de 2.91 en el Golfo de Salamanca, Colombia (22).

Crecimiento, mortalidad y estado de explotación. Con base en los parámetros de crecimiento obtenidos por ELEFAN I, la longitud máxima estimada para C. hippos en Bocas de Ceniza fue de 91 cm LH que corresponde a 111.81 cm de LT. Si este último es convertido a edad corresponde a 14 años, alcanzada con una tasa de crecimiento K de 0.38 año^-1, sugiriendo que C. hippos es una especie longeva (17). Por otro lado, teniendo en cuenta la curva de crecimiento, esta especie creció rápidamente hasta la edad de 5 años. Este dato coincide para otros Carángidos, como el de Trachinotus falcatus, el cual alcanza una talla máxima de 90 cm y presenta también un crecimiento máximo de 5 años, a partir de la cual inicia la fase estacionaria de su crecimiento (2).

Por otra parte, los valores de L_∞ estimado para C. hippos en este estudio fueron superiores a los documentados en la literatura; mientras que los del índice de desempeño ǿ revisados en la literatura mostraron valores muy cercanos al estimado en este estudio (Tabla 2). Tomando este índice como un criterio de comparación entre los valores de los parámetros de crecimiento obtenidos y teniendo en cuenta que C. hippos es una especie migratoria (23), se puede suponer que el crecimiento de esta especie es concordante en el descrito en diferentes áreas de su distribución mundial (Tabla 2).

El patrón anual de crecimiento de C. hippos mostró oscilaciones (C=0.5) con una tasa mínima de crecimiento en el mes de septiembre (WP=0.3). Este patrón puede estar influido por uno de los aspectos más característicos en el crecimiento de los peces: la variabilidad observada entre individuos de una población y entre las poblaciones de una especie, la cual está directamente relacionada con el medio ambiente (24). Por ejemplo, la variabilidad en las condiciones físico-químicas del agua (24) y la calidad y cantidad de alimento (19) condicionan la migración de una especie, la cual abarca desplazamientos estaciónales entre las zonas de cría, alimentación y desove (15,25).

Con base en lo anterior y teniendo en cuenta las frecuencias de longitudes observadas durante el periodo de estudio, las cuales también indican la posible presencia de estacionalidad en el crecimiento (13), se puede inferir que el crecimiento de C. hippos es estacional. Con respecto a la tasa mínima de crecimiento, este acontecimiento puede estar dado posiblemente por la etapa reproductiva de la especie, puesto que para septiembre se observó un incremento en el número de individuos maduros (en estadios III).

Propuesta para el diseño de un sistema de manejo pesquero. Partiendo de la base de que la sobrepesca puede tener lugar en tres formas diferentes: (i) en relación al crecimiento; (ii) con respecto al reclutamiento; y (iii) sobrepesca que afecta el ecosistema (15). En este sentido, la pesca de C. hippos en el sector de Bocas de Ceniza se puede clasificar dentro del primer ítem, la cual tiene lugar cuando los individuos son capturados antes de que alcancen la talla necesaria para garantizar la renovación biológica de la población. Lo anterior se ha convertido en un problema común para la mayoría de las especies comerciales, y viene siendo documentado para muchas especies costeras en el Caribe colombiano [por ejemplo: Ariopsis sp., Cathorops mapale, Eugerres plumieri, Mugil incilis (6, 26)].

Todo lo anterior, hace necesario que se inviertan esfuerzos para diseñar estrategias de manejo para C. hippos en la pesquería de Bocas de Ceniza, de tal manera que sean consistentes con el enfoque precautorio para la pesca responsable de este recurso (27). Caddy (27) sugiere que las estrategias deben ser aplicadas dentro de un marco de redundancia de manejo donde tal marco podría consistir en una mezcla de medidas que involucre criterios de selectividad de artes, vedas temporales y el aumento de las tallas mínimas de captura. En este sentido, tomando en cuenta la L_50% como un punto de referencia límite (28), aquí se recomienda que la talla mínima de captura de este recurso deba fijarse en 64 cm de longitud horquilla. Asimismo, en todos los artes de pesca utilizados se propone incrementar los tamaños de malla por encima de los 8.89 cm y usar calibres de anzuelos dirigidos a capturar peces más grandes. En las condiciones actuales estos artes de pesca están afectando directamente a la fracción de individuos jóvenes que ingresan a la primera fase de madurez sexual. Con las medidas anteriores, complementadas con otras variables como la captura, el esfuerzo de pesca y la captura por unidad de esfuerzo, así como también factores de sociales y económicos, se espera que C. hippos se capture en una mayor proporción de individuos por encima de la L_50% para garantizar la sostenibilidad de este recurso a través del tiempo. En este sentido, es importante tomar en cuenta la condición multiespecífica y multiflota de la pesquería y por lo tanto, se recomienda un proceso de concertación entre la comunidad de pescadores, los comerciantes y las entidades pertinentes para llegar a acuerdos dirigidos a una explotación responsable del recurso.

En conclusión, el Jurel no presenta sobreexplotación en Bocas de Ceniza. Sin embargo, al comparar la talla media de captura con la L_50%, la especie está siendo capturada con los principales artes de pesca antes de que el 50% de la población logre madurar. Se proponen pautas para el diseño de un sistema de manejo pesquero que garantice la conservación y el aprovechamiento sostenible de este recurso.

Agradecimientos

A la comunidad de pescadores, a los miembros de ASOPESCAR y COOPEZ. A los hermanos Villa y a la pescadería El Nuevo Tambó por su colaboración en la coordinación de actividades y suministro de información de campo. A los profesores G. Lozano, L.C. Gutiérrez, O. Galvis, J. Blanco y E. Viloria.

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