Estudio histológico del sistema digestivo
en diferentes estadios de desarrollo de la cachama
blanca (Piaractus brachypomus)

Miguel Ángel Mendoza R.¹ / Jair Comas Corredor² / Clara Stefany Romero Hurtado³

¹ Médico veterinario, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Programa de Medicina Veterinaria, Universidad de La Salle, Bogotá, Colombia.
mmendoza00@unisalle.edu.co

² Médico veterinario, Universidad Nacional de Colombia. Especialista en Sanidad Animal. Ictiopatólogo, Laboratorio Nacional de Diagnóstico Veterinario (LNDV), Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). Bogotá, Colombia.
jair.comas@ica.gov.co

Recibido: 30 de julio de 2012. Aceptado: 19 de marzo de 2013

La cachama blanca (Piaractus brachypomus) es la segunda fuente de producción piscícola en Colombia, después de la tilapia roja (Oreochomi ssp.) y antes de la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss). Se destaca, además, como una de las especies con mayor potencial productivo en el país. Se realizó el estudio histológico del sistema digestivo de la Piaractus brachypomus a fin determinar la morfología normal en diferentes estadios de desarrollo. Para ello se clasificaron los animales según la edad, el tamaño y el peso en ovas embrionadas, larvas con saco vitelino, alevinos después de reabsorción de saco vitelino, juveniles (3-5 cm, 5-7 cm, 10 cm, 15 cm) y adultos (300 g). La fijación de los tejidos se realizó en formaldehído al 3,7 % y se describió microscópicamente cavidad bucal, faringe, esófago, estómago, ciegos pilóricos, intestinos y las glándulas anexas, hígado y páncreas. Por último, se describió macroscópicamente la organización anatómica de este sistema.

Palabras clave: peces, hematoxilina-eosina, estadios.

Histological Study of the Digestive System in Different Stages
of Development of Pacu (Piaractus brachypomus)

Pacu (Piaractus brachypomus) is the second source of fish production in Colombia after the red tilapia (Oreochomi ssp.) and before the rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). It also stands out as one of the species with the most productive potential in the country. A histological examination was performed on the digestive system of the Piaractu sbrachypomus in order to determine normal morphology at different stages of development. For that purpose, the animals were classified according to age, size and weight in fertilized eggs, yolk-sac larvae, fingerlings after yolk-sac reabsorption, young (3-5 cm, 5-7 cm, 10 cm, 15 cm) and adults (300 g). Tissue fixation took place in formaldehyde at 3.7 % and the oral cavity, pharynx, esophagus, stomach, pyloric caeca, intestines and related glands, liver and pancreas were microscopically described. Finally, the anatomical organization of this system was macroscopically described.

Keywords: Fish, hematoxylin-eosin, stadiums.

Estudo histológico do sistema digestivo em diferentes
estágios de desenvolvimento do pacu branco (Piaractus
brachypomus)

O pacu branco (Piaractus brachypomus) é a segunda fonte de produção originária da piscicultura na Colômbia, depois da tilápia vermelha (Oreochomi ssp.) e antes da truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss). Destaca-se, também, como uma das espécies com maior potencial produtivo no país. Realizou-se estudo histológico do sistema digestivo da Piaractus brachypomus a fim determinar a morfologia normal em diferentes estágios de desenvolvimento. Para isso se classificaram os animais de acordo à idade o tamanho e o peso em ovas embrionadas, larvas com saco vitelino, alevinos depois de reabsorção de saco vitelino, juvenis (3-5 cm, 5-7 cm, 10 cm, 15 cm) e adultos (300 g). A fixação dos tecidos se realizou em formaldeído ao 3,7 % e se descreveu microscopicamente cavidade bucal, faringe, esôfago, estômago, cegos pilóricos, intestinos e as glândulas anexas, fígado e pâncreas. Finalmente, descreveu-se macroscopicamente a organização anatômica deste sistema.

Palavras chave: peixes, hematoxilina-eosina, estágios.

La cachama blanca (Piaractus brachypomus) es un carácido neotropical originario de las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco. Es autóctona de países suramericanos como Colombia, Venezuela, Perú y Brasil, y ha sido introducida en países asiáticos, africanos y norteamericanos (1).

En Colombia, la mayor producción está localizada en la región de la Orinoquia, en el departamento del Meta con 2000 toneladas por año (t/A). Su importancia comercial radica en la calidad y el sabor de su carne, aceptación en el mercado, hábitos omnívoros y adaptación rápida a diversas dietas, lo que favorece las tasas de conversión alimenticia. Según la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura (FAO) (1), la especie es una alternativa para satisfacer la seguridad alimentaria como fuente proteica para las poblaciones mundiales. Otras de sus ventajas productivas son su manejo zootécnico, ya que es apta para cultivos extensivos y semiintensivos, y es propicia para mono y policultivos (2).

En la P. brachypomus se han realizado estudios dirigidos a la biología, anatomía, hematología, sanidad, hábitos alimenticios, requerimientos nutricionales, producción en policultivos, criopreservación de gametos y reproducción en cautiverio (2). Sin embargo, los estudios morfológicos se han concentrado en la descripción de órganos como el bazo, el tejido sanguíneo y la organización general de sistema circulatorio. El sistema digestivo ha sido evaluado por autores como Eslava (3, 4) y Muñoz (5) sin que se realice la descripción en todos los estadios del desarrollo de la especie, destacándose principalmente en estadios juveniles (alevinos).

El sistema digestivo de los peces está compuesto por boca y tubo digestivo, este último consiste en un tubo elongado con una pared muscular (6). Está dividido en cavidad oral, faringe, esófago, estómago e intestino; lo anterior puede variar según la especie y los hábitos alimenticios. Hacen parte del sistema digestivo órganos extramurales o glándulas anexas —hígado y páncreas—, las cuales participan en la síntesis de enzimas necesaria para la digestión del material alimenticio (7, 8).

Histológicamente el tubo digestivo de los teleósteos es simple, comparado con otros organismos superiores evolutivamente y desde víscera anterior hasta víscera posterior; está compuesto por cuatro capas organizadas de manera concéntrica, así (del lumen hacia afuera):

Túnica mucosa: consiste en el epitelio mucoso que da hacia la luz del órgano, seguido de lámina propia (intermedia), la cual es un tejido conectivo vascularizado que contiene nervios y leucocitos, y por último la muscularis mucosae en la parte más externa.

Túnica muscularis (muscular): consiste en una capa de músculo (liso o estriado) distribuida de manera circular (interior) y longitudinal (exterior), algunos peces poseen una capa de músculo oblicuo (lampreas).

Túnica serosa: se encuentra dentro de la cavidad celómica, está constituida por células mesoteliales y tejido conectivo laxo, con vasos sanguíneos y se encuentra rodeada por un epitelio escamoso peritoneal (8).

Se realizó en cinco etapas: 1) recolección de muestras, 2) procesamiento de muestras, 3) descripción de tejidos, 4) proceso fotográfico y 5) anexos. En la fase de recolección de muestras los animales se clasificaron en estratos según edad productiva, talla o tamaño y peso (tabla 1). El protocolo de eutanasia y necropsias se realizó bajo la metodología descrita por AVMA en su panel de eutanasia, AFS-AIFRB-ASIH (9) y Branson (10).

Se accedió a la cavidad celómica a través de un corte parabólico ascendente y se inyectó formaldehído al 10 % en los órganos digestivos. Los especímenes de menor tamaño se fijaron sin procesarlos previamente.

Posterior a la fijación se realizó la técnica de procesamiento para tinción por hematoxilina-eosina (H-E) de cortes de 3 μm La descripción de los tejidos se realizó por las metodologías descritas por Ferguson (7), Mumford et ál. (11) y Genten et ál. (6), las cuales tienen en cuenta la distribución, la organización anatómica de los órganos digestivos y su fisiología.

Una vez obtenidos los cortes con tinción se realizó la toma de material fotográfico de cada una de las regiones del tubo digestivo con microscopio de luz Nikon Eclipse E600; cámara Nikon Cam DMX 1200, y el uso del software de captura y manejo de imágenes (ACT-1®).

Macroscópicamente los huevos embrionados recolectados a las 12 h de incubación o fase final de formación poseen un tamaño de 1500 μm, manifiestan una cubierta protectora transparente y el embrión representa el 80 % del contenido del huevo. Microscópicamente, en el embrión se puede observar: el saco vitelino (vitelo) y en el polo vegetal el embrión separado por sus regiones cráneo-caudal. Además, se observa la formación de estructuras ópticas. Es posible ver cavidad oral y ano sin orificios de apertura. El tubo digestivo se encuentra como una saculación dispuesta sobre el saco vitelino. No son detectables las diferentes secciones del tubo, y la morfología celular presente en él es de característica oval y de núcleo central cimentada en una capa de tejido mesodérmico (figura 1).

En las larvas recién eclosionadas macroscópicamente no se observan estructuras digestivas; sin embargo, es posible ver el saco vitelino en la región ventral. Microscópicamente no se observa una diferenciación celular o tisular de los órganos digestivos. El sistema digestivo se aprecia como un tubo simple, y no se aprecia la formación de la cavidad celómica propiamente dicha (figura 2).

En algunos especímenes se alcanza a ver la apertura de la cavidad oral aunque en otros se observa totalmente cerrada apreciándose una fina capa de epitelio que la recubre; no se ven dientes. El ano también se encuentra cerrado. Se observó un epitelio cúbico simple, proyectado hacia la luz, desde la boca hasta la parte final. Estas células indiferenciadas son ovoides con un núcleo central y se ven sustentadas sobre un tejido aparentemente mesodérmico premesentérico, por lo que no se aprecia la diferenciación de las capas concéntricas (figura 3).

Vista de manera macroscópica la cavidad oral es amplia ya que ocupa el 60% de la superficie de la cabeza. Se encuentra rodeada por estructuras labiales, las premaxilas, los paladares superior e inferior, los opérculos y los arcos branquiales. Microscópicamente esta cavidad está recubierta por un epitelio escamoso estratificado en el cual se observan células caliciformes. Hacia el interior se encuentra un tejido conectivo denso en donde es posible observar plexos nerviosos y vasos sanguíneos, hay también una capa de músculo estriado longitudinal y posteriormente músculo estriado circular. Son apreciables a esta altura papilas gustativas fungiformes a lo largo de toda la mucosa oral (figura 4).

Los dientes son molariformes y se encuentran ubicados en la premaxila. Están constituidos por esmalte, dentina y pulpa. Los odontoblastos son visibles entre la dentina y la pulpa. La porción más interna del diente está constituida por una estructura ósea con apariencia de hueso trabecular. Existen a su vez dos estados de desarrollo dental: en formación y completamente formados. Los dientes en formación están por dentro de los huesos premaxilares; estos están compuestos por escleroblastos, odontoblastos, predentina y esmaltoide (figura 5).

La faringe es un tubo corto que conecta la cavidad bucal con el esófago. Es la primera estructura tubular del sistema digestivo que posee componentes de las capas concéntricas, mucosa, submucosa y la muscular. La mucosa está compuesta por un epitelio escamoso estratificado, organizada a manera de pliegues. Es de notar que aumenta la cantidad de células caliciformes dispuestas en este epitelio, en comparación con las de la cavidad oral. La submucosa es una capa delgada de tejido conectivo laxo, con tejido nervioso y tejido sanguíneo, la cual se muestra inmersa en los pliegues mucosos. La capa muscular está compuesta por dos tipos de músculo estriado, el longitudinal y el circular, dispuestos externa e internamente, respectivamente. Los dientes faríngeos están compuestos por dentina y bulbo interno, estos dientes son mucho más pequeños que los ubicados en la cavidad oral, y su forma es puntiaguda (figura 6).

El esófago es un tubo corto ubicado en la parte anterior de la cavidad celómica, y es la primera sección de tubo digestivo que está dentro de esta. Se localiza entre la faringe y el estómago. A nivel macroscópico es casi imposible distinguirlo de la faringe.

Histológicamente el esófago se divide en dos regiones: esófago anterior y esófago posterior. Las capas concéntricas (mucosa, submucosa, muscular, serosa) están presentes en ambas. El esófago se caracteriza por tener pliegues mucosos longitudinales ramificados compuestos por el borde de la mucosa y la submucosa que se interioriza. La mucosa está formada por un epitelio escamoso simple, y la submucosa, por tejido conectivo laxo, con presencia de fibras nerviosas, vasos sanguíneos y, en algunos casos, paquetes musculares longitudinales. En la submucosa se observan dos fases tisulares del tejido conectivo: el stratum granulosum y el stratum compactum. La capa muscular está constituida por músculos estriados circulares y longitudinales ubicados externa e internamente, respectivamente. La serosa se observa como una monocapa de tejido escamoso que se completa con secciones de mesenterio que lo recubre (figura 7).

En la región posterior del esófago la variación histológica se denota principalmente en la capa mucosa y submucosa, ya que la capa muscular permanece como músculo estriado circular y longitudinal, y la capa serosa sigue siendo la unión de tejido conectivo laxo mesentérico y células escamosas. Los cambios en la mucosa ocurren en el epitelio que pasa de plano simple a un epitelio columnar simple con presencia de células caliciformes. La submucosa es de mayor grosor en comparación con la región anterior (figura 8). Esta porción del esófago limita con el estómago; histológicamente se nota el cambio por la disminución y la desaparición de las células caliciformes y la aparición de las glándulas gástricas de la región fúndica del estómago.

Macroscópicamente el estómago está ubicado posterior al esófago, tiene forma de jota y es el órgano digestivo que presenta cambios evolutivos representativos dados por posición, tamaño y forma. Histológicamente se diferencian las capas concéntricas del tubo digestivo —mucosa, submucosa, muscular, serosa— y se divide en dos regiones topográficas diferentes, la región cardiaca o fúndica y la pilórica. En la región cardiaca la mucosa está compuesta por epitelio columnar simple y casi nula presencia de células mucígenas (figura 9). La submucosa es tejido conectivo laxo con presencia de células granulares eosinofílicas, también se encuentran tejidos nerviosos y vasos sanguíneos. La capa muscular pasa de ser una musculatura estriada a una lisa, la serosa permanece igual a la presente en el esófago. Se observan las glándulas gástricas con forma acinar.

La región pilórica del estómago difiere de la cardiaca por la progresiva desaparición de las glándulas gástricas. Los pliegues de la mucosa disminuyen en grosor horizontal y la altura es variable, al corte transversal se observan como pliegues cónicos, con un ángulo dorsal agudo. En el interior se observa la submucosa, que disminuye en su ocupación espacial. En algunas secciones del estómago pilórico no se observan pliegues. La capa muscular va aumentando en su grosor; esto, dado por el músculo liso circular, a medida que se acerca al intestino anterior, lo que forma una estructura muscular estrecha con características de esfínter pilórico. En la serosa aumenta la cantidad de fibras de tejido conectivo laxo (figura 10).

El intestino es un tubo sigmoideo con dos asas intestinales, una craneal y una caudal. Esta porción medioposterior del tubo digestivo alcanza una elongación tres veces el largo total del cuerpo del pez. Se divide anatómicamente en tres regiones: anterior, media y posterior. Esta división es exclusivamente topográfica, ya que macroscópica e histológicamente no existen diferencias claras entre las porciones intestinales (figura 11).

En cuanto a la histología intestinal se observan claramente las capas concéntricas características del tubo digestivo. La mucosa en conjunto con la submucosa forma los pliegues mucosos longitudinales, los cuales están proyectados hacia la luz intestinal. El revestimiento intestinal es por un epitelio columnar simple con presencia de células mucígenas. La submucosa está constituida por fibras de tejido conectivo laxo y es la que define la forma de los pliegues intestinales longitudinales. La capa muscular se encuentra desarrollada, en especial el músculo liso longitudinal ubicado internamente, mientras que la capa de músculo liso de orientación circular se observa delgada y en estrecha relación con la capa serosa, rodeada de plexos nerviosos, vasos sanguíneos y tejido pancreático difuso, inmerso de tejido graso.

Los ciegos pilóricos se ubican en la región anterior del intestino después del estómago pilórico. Se observan como prolongaciones intestinales o apéndices tubulares a manera de filamentos. El número promedio de ciegos pilóricos encontrados en el presente trabajo fue de 20 a 35 paralelos al eje anteroposterior de la cavidad célomica y de la superficie dorsal, ventral y anterior del estómago pilórico.

Microscópicamente poseen las capas concéntricas mucosa, submucosa, muscular y serosa. La capa mucosa está compuesta por epitelio columnar simple y escasas células caliciformes; la submucosa, por tejido conectivo laxo. Esta túnica, en conjunto con la mucosa, forma pliegues mucosos similares a los intestinales. La capa muscular está constituida por músculo liso, en su mayoría de orientación circular, ya que el músculo liso longitudinal no se evidencia con claridad. La serosa es delgada y está compuesta por una monocapa de células escamosas; en ella no se observan plexos nerviosos. Las células caliciformes están presentes, pero en baja proporción. El borde de cepillo de las células epiteliales tampoco se aprecia (figura 12).

Las glándulas anexas corresponden a dos órganos extramurales, el hígado y el páncreas, y de estos el que se distingue macroscópicamente es el hígado, mientras que el páncreas es apreciable solo microscópicamente.

Histológicamente en todos los estadios de desarrollo se observan hepatocitos, sinusoides hepáticos, canalículos biliares y tejido pancreático intrahepático. En el borde del estroma hepático existe una capa de tejido epitelial escamoso simple y tejido conectivo laxo el cual forma la cápsula del órgano. Los hepatocitos tienen forma poligonal o poliédrica y núcleo. Los sinusoides hepáticos se distribuyen de manera difusa entre los hepatocitos, tienen una forma tubular y están revestidos en su interior por una monocapa endotelial de células escamosas con núcleos ovoides (figura 13).

Los canalículos biliares se distribuyen entre los hepatocitos, están formados por un epitelio cúbico simple interno con una capa externa de tejido conectivo rodeada por músculo liso; además, se aprecia el aumento progresivo de estos canalículos hasta que desembocan en la vesícula biliar. Microscópicamente, el tejido biliar se compone de epitelio cúbico simple, seguido por un tejido conectivo laxo y posteriormente una capa de músculo liso longitudinal, bordeado por una capa serosa donde es posible observar plexos nerviosos.

En el interior del hígado se observa tejido pancreático, en su mayoría páncreas exocrino, especialmente en las regiones ventrales. El páncreas y el hígado no se fusionan, por lo que es más acertado describir este tejido como páncreas intrahepático que como hepatopáncreas.

Macroscópicamente el páncreas no es evidente. En general, en todos los estadios del desarrollo al microscopio se observan dos tipos de tejido pancreático: exocrino y endocrino. El páncreas exocrino es el tejido pancreático predominante, se observan en él células de forma piramidal con citoplasma basófilo y núcleo notablemente más oscuro ubicado hacia la parte medio-basal de la célula. Se observan además pequeñas estructuras circulares eosinofílicas refringentes distribuidas en el citoplasma, compatibles con los gránulos cimógenos. Estas células piramidales se organizan a manera de acinos con un ducto pancreático central. Histológicamente estos ductos están compuestos por epitelio cúbico simple rodeado por una fina capa de músculo liso y desembocan en las asas intestinales anteriores.

El páncreas endocrino se observa íntimamente relacionado con el páncreas exocrino, generalmente este último lo rodea. Su conformación es circular, constituido por islotes de Langerhans en forma de racimos, con una coloración más tenue que las células exocrinas; también se observa gran cantidad de núcleos basofílicos redondeados (figura 14).

Finalmente, en la figura 15 se muestra la evolución del sistema digestivo de Piaractus brachypomus desde larva hasta el estado adulto. Se observan cambios relacionados con el grosor o las dimensiones de las capas concéntricas a medida que avanza el desarrollo del tubo digestivo. En los estadios iniciales de vida la evolución del tubo digestivo tiene diferencias en cuanto a la posición dentro de la cavidad celómica, plasticidad fenotípica, presencia de células específicas y, por ende, la organización de las capas mucosas, submucosas, musculares y serosas.

Los hallazgos asociados a la organización morfológica del sistema digestivo de la cachama blanca Piaractus brachypomus indican que no existe variación en cuanto a la distribución del tubo digestivo y glándulas anexas comparado con lo descrito en teleósteos en general (7, 6, 9, 13-17).

En cuanto a la boca, esta es inmóvil ya que no existe el aparato de protrusión mandibular descrito por Shadwick (18) en peces de la Actinopterygii. Lo anterior puede ser asociado a la dieta omnívora de la especie. Histológicamente todos los segmentos del tubo digestivo tienen las cuatro capas concéntricas: mucosa, submucosa, muscular y serosa. Es evidente el cambio de morfología dada por forma y grosor según la función que cumple cada órgano digestivo.

En un estudio previo sobre el sistema digestivo de esta especie (5) se menciona la ausencia de microvellosidades específicamente en alevinos. En el presente trabajo no se descarta la presencia del borde de cepillo. Esto se debe a que aunque no es clara su apariencia por microscopia de luz, en algunos cortes es posible observar un borde ubicado en la región superior de los enterocitos de coloración intensamente eosinofílica; sin embargo, no son claras las prolongaciones de la membrana celular que confieren la apariencia de chapa estriada. Grosell (9) describe las microvellosidades como estructuras apicales de las células epiteliales entéricas que confieren más del 90 % de la actividad de absorción donde confluyen múltiples enzimas digestivas, además menciona que estas estructuras pueden variar en altura y densidad según la especie y las condiciones nutricionales, por ejemplo, estados de inanición producen disminución en densidad.

Múltiples estudios del sistema digestivo de varias especies de peces describen la presencia de estas estructuras lamellares; por ejemplo, en peces de la misma familia Characidae, como Mylossoma acanthogaster, M. duriventre, M. aureum, Pygocentrus cariba y Cynopotamus venezuelae (19); Serrasalmus nattereri (20). Así como especies productivas de importancia mundial (salmónidos, ciprinidos, cíclidos) como Oncorhynchus mykiss (21), Hypophthalmichthys nobilis (22), Oreochromis sp. y Tilapia spilurus (23).

También han sido descritas en especies misceláneas silvestres u ornamentales, tanto dulceacuícolas como marinas: Dentex dentex (24), Aphanius persicus (25), Rhamdia quelen (26), Sander lucioperca (27). En un estudio realizado por Naguib et ál. (28) se mencionan varias especies con microvilli, entre ellas: Solea solea, Poecilia spp., Tilapia nilotiea. Cabe resaltar que en estudios similares realizados en Colombia en Ariopsis seemanni (29) y en Paracheirodon axelrodi (30) no se mencionan estas estructuras, por lo que no se puede descartar la presencia de las microvellosidades en esta especie en particular.

La presencia y el número de ciegos pilóricos concuerdan con los hallazgos previos de esta especie con un promedio de 12 a 38 apéndices distribuidos latero-ventralmente (3, 4, 31, 32).

Los resultados histológicos en cuanto al hígado son similares a los demostrados por Muñoz et ál. (5) para Piaractus brachypomus y concuerdan con lo descrito para los teleósteos en general (6, 7, 11, 14, 17, 25).

La anatomía y distribución macroscópica de los órganos digestivos de la cachama blanca están dadas por los parámetros nutricionales y hábitos omnívoros de la especie, que varían según la edad, siendo estos desde componentes de plancton, zooplancton y fitoplancton, hasta frutos, semillas, follaje y proteína de origen animal. La variación de la morfo-histología de las porciones del tubo digestivo se debe a las funciones específicas de cada órgano según el proceso digestivo que desempeña. En la mucosa se evidenció el cambio de un epitelio escamoso estratificado en la cavidad oral, pasando por uno escamoso simple en el esófago anterior a uno columnar simple desde el esófago posterior, el cual continúa hasta el recto. La presencia de células caliciformes se destaca en todas las porciones, las células rodlet se restringen únicamente al intestino, las glándulas gástricas se distribuyen entre la mucosa y submucosa del estómago cardial. La submucosa está constituida por tejido conectivo laxo, excepto en la boca donde es denso. La capa muscular presenta un cambio en la región anterior del tubo digestivo ya que en la boca, la faringe y el esófago el tipo de músculo es estriado y la orientación difiere de la región posterior debido a que la capa de músculo estriado longitudinal se encuentra hacia el interior y el músculo circular está hacia el exterior, mientras que en los órganos celómicos como estómago, intestinos y ciegos pilóricos el músculo liso circular se encuentra hacia el interior y el músculo liso longitudinal está periférico. La serosa es la última capa, se origina en la entrada de la cavidad celómica, es ausente en boca y faringe, inicia en el esófago anterior y no presenta cambios histológicos en el recorrido digestivo.

Se requieren investigaciones posteriores que amplíen el conocimiento del sistema digestivo de la cachama blanca, especialmente en la fisiología digestiva, basados en las acciones enzimáticas y condiciones de pH, por lo que se sugieren estudios histoquímicos en las diferentes edades que brinden comprensión de los requerimientos alimenticios reales para el óptimo desarrollo productivo. Además, se sugiere realizar estudios profundos ultraestructurales para la determinación de los componentes celulares y sus funciones como las microvellosidades con el uso de microscopía óptica de alta resolución o microscopía electrónica.

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