CRUSTACEOS DECAPODOS DEL PACÍFICO COLOMBIANO: LISTA DE ESPECIES Y CONSIDERACIONES ZOOGEOGRAFICAS
Rafael Lemaitre1 y Ricardo Alvarez León2.
1 Department of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Washington, D.C. 20560, USA.
2 Prodecosta, apartado aéreo 1820, Cartagena, Colombia.
RESUMEN
La costa del Pacífico colombiano ha sido poco explorada, siendo su fauna una de las mas desconocidas del Pacífico tropical americano. Aunque el conocimiento de los decápodos de esta costa ha aumentado recientemente, la información sobre las especies se halla dispersa en numerosas fuentes. Un examen de estas fuentes reveló que en esta costa, incluyendo las Islas de Malpelo y Gorgona, se han registrado 378 especies pertenecientes a 50 familias, y repartidas asi: Dendrobranchiata, 18; Caridea, 79; Thalassinidea, 13; Palinura, 6; Anomura, 61; y Brachyura, 201. Veintisiete especies se conocen únicamente de la costa colombiana, de las cuales tres son endémicas en las Islas de Malpelo o Gorgona. Se presenta la lista de los decápodos conocidos de esta costa, con información sobre su distribución geográfica y batimétrica, referencias importantes, y sinónimos bajo los cuales han sido registrados para Colombia. Se hace un resumen histórico de las exploraciones en el Pacífico colombiano en referencia a los decápodos, y se incluye una discusión preliminar sobre las afinidades zoogeográficas de las especies marinas. Las afinidades son mayores con las regiones del Golfo de California y Baja California (51.8%), las Islas Galápagos (28.6%), el Indo-Pacífico (8.8%), y el Caribe-Atlántico (7.7%).
]]> ABSTRACT
The Pacific coast of Colombia has been poorly explored, and its fauna is one of the least known in the tropical eastern Pacific. Although knowledge of the decapod fauna from this coast has recently increased, the information is scattered in numerous sources. A review of the literature showed that 378 decapods have been reported from this coast, including the islands of Gorgona and Malpelo. The numbers of species are distributed as follows: Dendrobranchiata, 18; Caridea,79; Thalassinidea, 13; Palinura, 6; Anomura, 61 ; and Brachyura, 201. Twenty-seven species are known exclusively from the Colombian coast, three of which are endemic to the islands of Malpelo or Gorgona. A list of nominal species is presented, including information on distribution, important references, and synonyms under which the taxa have been reported for this coast. A summary of the history of explorations of the Pacific coast of Colombia as it relates to decapods, is presented. Zoogeographie affinities are briefly discussed for the marine species based on published distributions. Affinities are greatest with the Gulf of California (51.8%), followed by the Galapagos (28.6%), the Indo-Pacific (8.8%), and the Caribbean- Atlantic (7.7%).
INTRODUCCIÓN
La costa del Pacífico colombiano se extiende sobre una distancia de 1300 km, y constituye una porción considerable de la costa tropical americana. Dos islas, Malpelo y Gorgona, separadas del continente por distancias de 500 y 30 km respectivamente, hacen parte de esta costa. El Pacífico colombiano hace parte de la Ensenada de Panamá ("Panamá Bight"), de reconocida importancia faunística. Las aguas de la costa colombiana permanecen a una temperatura superficial que varía entre los 20 °C y 30 °C. La costa continental está influenciada fuertemente por numerosos ríos que contribuyen a condiciones de aguas turbias y salinidades bajas que varían entre 0 ‰ y 28 ‰ (Glyrvn et al., 1982), fondos lodosos, y extensos bosques de manglares. También existen zonas rocosas, playas y fondos arenosos, e incluso arrecifes coralinos, todo lo cual representa una variedad de hábitats que pueden ser utilizados por muchas especies. Pero a pesar de estas características que confieren a esta costa un alto potencial de biodiversidad, el conocimiento de su fauna es muy escaso.
Hasta hace poco, por ejemplo, el conocimiento de los decápodos de la costa colombiana se basaba en muestreos esporádicos en unas pocas localidades. Pero en la última década, el número de especies registradas se ha incrementado notoriamente, gracias principalmente a la intensa labor de recolección realizada por el recientemente fallecido Henry von Prahl y sus colaboradores (ver Ramos y Lemaitre, 1991). Sin embargo, los registros se hallan dispersos en numerosos documentos, y por esa razón, se hace necesaria una lista completa de las especies.
El objetivo principal de este trabajo es el de reunir, por primera vez, en una sola publicación, una lista de nombres de todas las especies registradas del Pacífico colombiano. Dicha lista será útil para futuros estudios sistemáticos o ecológicos del Pacífico colombiano, e incluye información general sobre la distribución geográfica y batimétrica, una bibliografía completa de los registros para Colombia, y las referencias consideradas más útiles para la identificación. Además, se indican sinónimos bajo los cuales algunas de las especies han sido registradas para Colombia. Finalmente, se incluye un análisis preliminar sobre las afinidades zoogeográficas de los decápodos de esta costa.
MÉTODOS Y FUENTES DE INFORMACIÓN
La lista de especies (Tabla 1) ha sido obtenida exclusivamente con base en una búsqueda bibliográfica, y por lo tanto no pretende resolver problemas taxonómicos, sino más bien proveer al investigador de una fuente de partida en estudios de carácter taxonómico o biológico. Incluye los nombres de todas las especies marinas, semi-terrestres, y de agua dulce (vertiente del Pacífico), que han sido registradas hasta la fecha (1992) para el Pacífico colombiano. Se obtuvo mediante un exhaustivo examen de diversas fuentes de información. Estas fuentes se agrupan en tres categorías: 1) artículos o monografías; 2) trabajos biológico-pesqueros; y, 3) tesis profesionales. Aunque, en algunos casos, estos documentos no constituyen técnicamente publicaciones tal como lo define el código de nomenclatura (International Code of Zoological Nomenclature, 3a Ed. (ICZN), Art. 8), su inclusión se justifica para llamar la atención sobre la existencia de algunos taxonés. Por lo demás, algunas de estas fuentes son poco conocidas, o de difícil obtención, por lo que es útil mencionarlas. No se han incluido en la Tabla 1 aquellos registros de taxones que aparecen citados en las fuentes sin nombre de especie (e.g., Pontonides sp., Micropanope sp.).
]]> La clasificación utilizada en la Tabla 1 a nivel de familia y superior es la de Bowman y Abele (1982). La lista de especies se presenta teniendo en cuenta los cambios más recientes en la nomenclatura, pero indicando en los casos más importantes otros nombres o sinónimos bajo los cuales las especies han sido registradas para la costa colombiana. Los subgéneros se han omitido, ya que en algunos grupos de especies (e.g. género Uca), existe desacuerdo respecto a cuáles deben usarse. Incluir subgéneros podría crear mayor confusión, y se quiere dejar la solución de estos problemas a investigadores que en el futuro se quieran ocupar de hacer revisiones sistemáticas.En la discusión, las secciones donde se consideran las afinidades zoogeográficas se refieren únicamente a las especies marinas o que incluyen aguas salobres durante al menos una parte de su ciclo de vida. Por esta razón se excluyen en la discusión de las afinidades las 15 especies de cangrejos de agua dulce de la familia Pseudothelphusidae que ocurren en la vertiente del Pacífico, cuyas especies tienen desarrollo directo (sin larvas) y están sujetas a mecanismos de dispersión distintos a los de otros decápodos.
ASPECTOS HISTÓRICOS
Desde la última década del siglo pasado hasta la primera mitad de este siglo, varias expediciones científicas hicieron colecciones en aguas colombianas (Figura 1).
La mayoría tuvieron como objetivo principal la exploración de amplias zonas del Pacífico americano, por lo que no se ocuparon en detalle de la costa colombiana. Sin embargo, a la labor de esas expediciones debemos el conocimiento fundamental de los decápodos colombianos. Los primeros registros de decápodos que se conocen de aguas colombianas los publicó Faxon (1893,1895), con base en especímenes obtenidos en 1891 en las cercanías de la Isla de Malpelo, a bordo del buque "U.S. Fish Commission steamer Albatross". Las especies registradas en ese entonces se obtuvieron de aguas mas bien profundas (60-1618 m). El primer esfuerzo por colectar especies costeras o dulceacuícolas lo realizó un italiano, el Dr. Enrico Festa, durante su viaje de 1895-1898 a las costas de Panamá, Colombia y Ecuador, y cuyos especímenes fueron utilizados por Nobili (1901). Durante los siguientes 30 años, no se registró ni un solo decápodo de la costa colombiana, y hubo que esperar el estudio de Finnegan (1931) para añadir especies. Finnegan utilizo las colecciones obtenidas en la Isla de Gorgona en 1924-1925 durante la expedición del Dr. Crossland a bordo del buque "St. George". En los siguientes 40 años, se incrementó sustancialmente el número de especies del Pacífico colombiano, debido a varias expediciones, pero mas que todo a la intensa labor realizada por la "Alian Hancock Foundation" en el buque "Velero III", en los años 1934,1935, y 1938. Numerosas especies obtenidas de la costa colombiana durante los cruceros de este buque fueron registradas principalmente por Schmitt (1936), Garth (1939,1940,1946,1958), Holthuis (1951,1952a), Walton (1954), Haig (1960) y Garth y Stephenson (1966). También durante esa época (1937,1938), la "New York Zoological Society", en el buque "Zaca", emprendió muestreos en el Pacífico tropical americano, incluyendo Colombia. Las especies obtenidas fueron estudiadas por Crane (1937a,b; -1947), Glassell (1937), Garth (1961), y Haig (1968). En 1941, el "American Museum of Natural History", efectuó una expedición en la goleta "Askoy", obteniendo un buen número de especies de aguas colombianas, registradas por Garth (1948). Posteriormente, la Expedición en Chile de la Lund University tocó brevemente en Buenaventura, donde se colectaron algunos decápodos (Garth y Haig, 1956).
Durante la década de los años '60 no se produjeron nuevos registros de decápodos de la costa colombiana, aunque sí hubo expediciones como la del "Te Vega", durante la cual se obtuvieron decápodos de aguas colombianas (Ball y Haig, 1974). Pero, a partir de los años '70, y hasta el presente, se produjo una verdadera explosión de nuevos registros, duplicándose el número de especies conocidas en cuestión de unos 15 años (Figura 1). Inicialmente, se empezaron a añadir especies lentamente como resultado de trabajos de tesis y biológico-pesqueros, pero luego acelerándose rápidamente gracias a la febril actividad de un grupo de carcinólogos de la Universidad del Valle, encabezados por Henry von Prahl. Y, a juzgar por la curva de la Figura 1, la cual no muestra señales de estabilizarse en forma asintótica, se hace evidente que tan solo mediante intensos muestreos se podrá conocer la diversidad de la fauna de decápodos de esta región.
RESULTADOS, DISCUSIÓN Y ZOOGEOGRAFÍA
]]> Los decápodos registrados hasta la fecha para la costa del Pacífico colombiano se presentan en la Tabla 1, y suman un total de 378 especies. Veintisiete de estas, cinco Atyidae, siete Palaemonidae, y 15 Pseudothelphusidae son de agua dulce o desarrollan parte de su ciclo de vida en ella. Las especies están repartidas asi: Dendrobranchiata, 18; Caridea, 79; Thalassinidea, 13; Palinura, 6; Anomura, 61; y Brachyura, 201.La información existente sobre la fauna del Pacífico tropical americano, tal como se mencionó arriba, es en general escasa, siendo la fauna colombiana una de las más desconocidas. Otras regiones vecinas, como por ejemplo el Golfo de California, las Islas Galápagos, y Chile, han sido objeto de estudios sistemáticos, zoogeográficos, y ecológicos (e.g.,Garth, 1946,1960; Brusca y Wallerstein, 1979; Brusca, 1980; Retamal, 1981; Glynn y Wellington, 1983; Brattstrom y Johanssen, 1983), por lo que es prematuro hacer una comparación faunística. Además, varios subgrupos están en mora de ser revisados taxonómicamente, lo cual una vez realizado puede cambiar la visión sobre la distribución de las especies.
La falta de conocimientos, sin embargo, no impide concluir dos puntos importantes con base en la información presentada en la Tabla 1:1) la diversidad existente en la costa colombiana es mucho mayor de lo que anteriormente se conocía; y, 2) la distribución de las especies indica que los decápodos de esta costa pertenecen faunísticamente a la Provincia Panámica, ajustándose bien al sistema zoogeográfico propuesto por Brusca y Wallerstein (1979). Basándose en la distribución de las especies, y teniendo en cuenta la circulación oceánica del Pacífico tropical americano, es posible presentar en forma preliminar, algunas observaciones generales sobre las afinidades zoogeográficas de los decápodos colombianos. A continuación se presenta un resumen sobre los factores oceanográficos que pueden influir en la dispersión de las especies, seguido de una discusión sobre la distribución de las especies, sus afinidades faunísticas con el Atlántico y el Indo-Pacífico, así como de otras regiones del Pacífico Americano.
Factores Oceanográficos
La distribución de los decápodos colombianos (al menos los de aguas someras), puede explicarse teniendo en cuenta las principales corrientes superficiales de las aguas tropicales del Pacífico del este (Figura 2). Debido a que las larvas pueden ser transportadas a largas distancias por las corrientes, su distribución está fuertemente influenciada por los patrones dominantes de circulación [e.g. Garth (1966), para los Brachyura]. Aunque la circulación de las aguas superficiales en la región de la Ensenada de Panamá es compleja (Wyrtki, 1965,1966), y está sujeta a fuertes variaciones estacionales, en general se puede describir como un vórtice de circulación ciclónica, del cual hacen parte, en su extremo este, la Corriente de Colombia que, dirigiéndose de sur a norte, pasa paralela a la costa continental colombiana; y en su extremo oeste, la Corriente de Panamá, que dirigida en sentido suroeste, llega hasta las Islas Galápagos. Del extremo norte de este, vórtice se desprende la Corriente Costera de Costa Rica, la cual fluye hacia el noroeste paralela a la costa centroamericana, llegando hasta la boca del Golfo de California. Al extremo sur del vórtice llega la Corriente fría del Perú, cuya influencia sobre la costa colombiana depende del fenómeno de El Niño.
También de importancia zoogeográfica para el Pacífico tropical americano; es la Contracorriente Ecuatorial, la cual fluye desde el Pacífico Central hacia el este, y termina por incorporarse a la circulación de la Ensenada de Panamá.
Distribución en Colombia
De las especies registradas para la costa colombiana, 286 (75.7%) lo han sido de la costa continental, 183 (48.4%) de la Isla de Gorgona, y 60 (15.9%) de la Isla de Malpelo. Un alto número de especies, 90 (23.8%), se conocen de las islas de Malpelo y/o Gorgona, pero no de la costa continental. Veintisiete (7.1%) especies se conocen exclusivamente de la costa colombiana o sus islas, 17 de ellas marinas y 10 de cangrejos de agua dulce de la familia Pseudothelphusidae. Tres especies (<1%) se consideran endémicas: Synalpheus bannerorum y Gecarcinus malpilensis, de Malpelo, e Hypolobocera gorgonensis, de Gorgona (ver Abele, 1975; Prahl, 1983c).
]]> Afinidades con Otras Regiones del Pacífico AmericanoPotencialmente, el sistema de corrientes superficiales en la Ensenada de Panamá (Figura 2) puede funcionar a la vez como punto de distribución y de recepción de larvas. Las larvas que entran a este sistema de corrientes pueden migrar hacia el norte (al menos hasta el Golfo de California), utilizando la Corriente Costera de Costa Rica, o hacia las Islas Galápagos, utilizando la Corriente de Panamá. La afinidad con la fauna del Golfo de California y Baja California es fuerte, como lo demuestra el hecho de que 188 (51.8%) de los decápodos colombianos que son estrictamente marinos, incluyen a esas regiones en su distribución.
En las épocas en que se debilita la Contracorriente Ecuatorial, las aguas de la Ensenada de Panamá se desplazan hacia el suroeste, manifestándose la Corriente de Panamá, y produciéndose además el fenómeno de El Niño. Es durante esa época cuando existen condiciones más favorables para el transporte de larvas hacia las Islas Galápagos. De las especies registradas para Colombia, por ejemplo, 104 (28.6%) se encuentran en las Islas Galápagos, lo que indica una alta afinidad con la fauna de esas Islas. La influencia de la Corriente de Panamá en la fauna de las Islas Galápagos ha sido explicada para los Brachyura por Garth (1946), quien encontró que el 52% de las especies de la esas Islas también se conocen del Golfo de Panamá o el Golfo de California.
Es también durante la época de El Niño cuando la Corriente de California penetra más hacia el sur, haciendo factible que algunas larvas que se originan en poblaciones de la costa de California o Baja California, lleguen hasta las Islas de Revillagigedo. Una vez establecidas poblaciones en esas Islas, es posible que las larvas sean transportadas por la Contracorriente Ecuatorial hacia el continente americano por la via de la Isla de Clipperton-Isla del Coco-Isla Malpelo-Isla Gorgona, y eventualmente a la costa continental colombiana. Según Prahl (1983a), una especie parece haber hecho este recorrido (Gecarcinus planatus), al menos hasta la Isla de Gorgona. El número de especies distribuidas en aguas colombianas y que también se conocen de esas islas oceánicas, son: 19 (5.2%) en las Islas de Revillagigedo; 15 (4.1%) en la Isla de Clipperton, y 23 (6.3%) en la Isla del Coco.
A juzgar por la distribución de las especies del Pacífico colombiano, las afinidades son aproximadamente iguales con las regiones temperadas del sur y norte. De las especies colombianas, 17 (4.7%) tienen un rango de distribución que llega hasta el Perú, y 14 (3.8%) hasta Chile.
Afinidades con el Indo-Pacífico
Un total de 32 especies (8.8%) incluyen en su distribución el Indo-Pacífico. De estas, 22 (6.1%) especies no incluyen en su distribución el Atlántico, por lo que se consideran originarias del Pacífico del oeste (16 de estas se encuentran asociadas con corales, especialmente del género Pocillopora). El mecanismo mediante el cual las especies asociadas con corales han podido llegar al Pacifico americano ha sido explicado por Garth (1974), quien sostiene que estas han podido establecer poblaciones gracias a que los corales proveen un habitat y condiciones ecológicas ideales a su arribo, mientras que otras especies encuentran condiciones desfavorables a las cuales no pueden adaptarse fácilmente. Seis de las 32 especies arriba mencionadas son pelágicas, o de aguas profundas, y cuatro son intermareales, supralitorales, o semi-terrestres. La presencia en el Pacífico colombiano de las seis especies pelágicas es explicable debido a que, en general, este tipo de especies posee distribuciones amplias. En cuanto a la amplia distribución de las cuatro especies restantes, estas son de cangrejos grápsidos que viven en e 1 nivel intermareal, y se sabe pueden ser transportadas a través de largas distancias en objetos flotantes durante su estado adulto.
De interés es la existencia en la costa colombiana de 14 especies (3.8%) marinas que no se han registrado en ninguna otra parte de la costa del Pacífico americano (o a lo sumo en las islas oceánicas del Pacífico del este), pero que sí se encuentran distribuidas en el Indo-Pacifico. Esta observación sugiere que al menos para algunas especies, luego de ser transportadas sus larvas desde el Pacífico Central por la Contracorriente Ecuatorial, el primer punto de contacto con la costa continental de América es la costa colombiana.
Afinidades con el Atlántico
Es ampliamente aceptado que la fauna del Pacífico tropical americano se originó como consecuencia de la formación del istmo centroamericano hacia finales del Plioceno (e.g. Ekman, 1953; Briggs, 1974; Brusca, 1980). Con la formación del istmo como barrera de separación se produjo un proceso de especiación que condujo a la existencia de las dos faunas tropicales actuales (Pacífico y Caribe-Atlántico), distintas, pero estrechamente relacionadas. A partir del establecimiento de la barrera centroamericana entre el Pacífico y el Atlántico, las especies con estadios larvarios han estado sujetas a procesos de dispersión por medio del sistema predominante de corrientes en el Pacífico del este. Esta relación es evidente en los decápodos del Pacífico colombiano, de los cuales 28 (7.7%) se conocen también del Atlántico, y es aún más evidente si se tiene en cuenta el número de especies consideradas "gemelas" de las del Atlántico. Según Abele (1972), por ejemplo, un 45% de las especies de decápodos de Panamá (Pacífico y Atlántico) son consideradas "gemelas".]]> AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la valiosa ayuda prestada en la preparación de este trabajo por el recientemente fallecido Henry von Prahl, y la de Gabriel E. Ramos. Ambos tuvieron la gentileza de proveernos con datos sobre las especies registradas para la costa del Pacífico, y compartieron con nosotros información aún sin publicar. Gracias también a John S. Garth, Janet Haig, y a Mary K. Wicksten, por sus comentarios sobre la lista de especies presentada en la Tabla 1. Una versión inicial de este trabajo fue presentado en el "I Coloquio sobre Macro-Crustáceos Bénticos del Pacifico Este Tropical", efectuado en Mazatlan, México, marzo 28-30 de 1990.
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