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<publisher-name><![CDATA[INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS "JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS" (INVEMAR)    INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS -JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS- (INVEMAR)]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[ISLA ARENA, UNA FORMACIÓN CORALINA SALUDABLE EN EL ÁREA DE INFLUENCIA DE LA PLUMA DEL RÍO MAGDALENA, PLATAFORMA CONTINENTAL DEL CARIBE COLOMBIANO]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[ISLA ARENA, A HEALTHY CORAL FORMATION IN THE AREA INFLUENCED BY THE SEDIMENT PLUME OF THE MAGDALENA RIVER, COLOMBIAN CARIBBEAN CONTINENTAL SHELF]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The morphology, composition and structure of the coral community developed around Isla Arena, a tiny shingle cay located on the central area of the Caribbean continental shelf of Colombia, are described. Based on aerial photographs from the area and field surveys, maps of bottom relief, habitat units according to substrate type and cover of dominating sessile biota, wave exposure, and patterns of wave dispersion and refraction were drawn. Employing an underwater videocamera, 10 m-long transects chain were recorded and analized using the plotless method in order to characterize the sessile community structure. A total of 33 species compose the benthic community. Of these, 14 species are stony corals, 5 zoanthids, 1 octocoral, 1 anemone, 10 are macroalgae and 2 sea grasses. Ten ecological zones were identified, each of them dominated by one or more species. The spatial distribution pattern of the zones is mainly controlled by substrate and wave energy. The few coral species found seemed to be particularly adapted to meet the prevailing sub-optimal conditions (high water turbidity and turbulence). Furthermore, their healthy condition suggests that scleractinians growing under chronic stress may also to cope with infestation by common coral diseases when they are continuously subjected to natural stress.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">     <p align="center"><font size="4"><b>ISLA ARENA, UNA FORMACI&Oacute;N CORALINA SALUDABLE EN EL &Aacute;REA DE INFLUENCIA DE LA PLUMA DEL R&Iacute;O MAGDALENA, PLATAFORMA CONTINENTAL DEL CARIBE COLOMBIANO.</b></font></p>     <p align="center"><font size="3"><b>ISLA ARENA, A HEALTHY CORAL FORMATION IN THE AREA INFLUENCED BY THE SEDIMENT PLUME OF THE MAGDALENA RIVER, COLOMBIAN CARIBBEAN CONTINENTAL SHELF.</b></font></p>      <p><b>Jorge H. Pinz&oacute;n,  Adriana M. Perdomo y Juan M. D&iacute;az.</b></p>     <p><i>Instituto de  Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), AA. 1016, Santa Marta, Colombia.  E-mail: <a href="mailto:jmdiaz@invemar.org.co">jmdiaz@invemar.org.co</a> (JMD)</i>.</p> <hr size="1"/>      <p><b>RESUMEN</b></p>     <p>Se describe la  morfolog&iacute;a, composici&oacute;n y estructura de la formaci&oacute;n coralina desarrollada  alrededor de Isla Arena, un peque&ntilde;o islote localizado en la zona central de la  plataforma continental del Caribe colombiano. A partir de fotograf&iacute;as a&eacute;reas  del &aacute;rea y observaciones en el campo, se elaboraron mapas batim&eacute;tricos, de las  unidades de fondo, de acuerdo al sustrato y a la cobertura de la  biota s&eacute;sil dominante, del grado de exposici&oacute;n al oleaje y  de sus patrones de dispersi&oacute;n y refracci&oacute;n. Mediante el empleo de una c&aacute;mara de  video submarina, se filmaron transectos a lo largo de una cadena de  10 m, que fueron analizados usando el m&eacute;todo de punto interceptado  para la caracterizaci&oacute;n de la estructura de la comunidad de organismos  s&eacute;siles. Un total de 33 macroespecies conforman la comunidad  bent&oacute;nica. De &eacute;stas, 14 son corales p&eacute;treos, cinco son zoant&iacute;deos, un  octocoral, una an&eacute;mona, diez macroalgas y dos faner&oacute;gamas marinas. Se  identificaron diez zonas ecol&oacute;gicas, cada una dominada por una o m&aacute;s especies.  La distribuci&oacute;n de las zonas est&aacute; determinada principalmente por el tipo de  sustrato y por la energ&iacute;a del oleaje. Las pocas especies de coral encontradas  son particularmente resistentes a las condiciones sub&oacute;ptimas imperantes (alta  turbidez y turbulencia). Adem&aacute;s, el aparente buen estado de salud de los  corales, en contraste con otros sectores arrecifales relativamente cercanos,  sugiere que &eacute;stos puedan tambi&eacute;n defenderse contra afecciones patol&oacute;gicas  cuando est&aacute;n sometidos a condiciones continuas de estr&eacute;s.</p>     <p><i>PALABRAS CLAVE</i>: Corales.  Sedimentaci&oacute;n. Isla Arena. Caribe colombiano.</p> <hr size="1"/>      <p><b>ABSTRACT</b></p>     <p>The morphology,  composition and structure of the coral community developed around Isla Arena, a  tiny shingle cay located on the central area of the Caribbean continental shelf  of Colombia, are described. Based on aerial photographs from the area and field  surveys, maps of bottom relief, habitat units according to substrate type and  cover of dominating sessile biota, wave exposure, and patterns of wave  dispersion and refraction were drawn. Employing an underwater videocamera, 10  m-long transects chain were recorded and analized using the plotless method in  order to characterize the sessile community structure. A total of 33 species  compose the benthic community. Of these, 14 species are stony corals, 5  zoanthids, 1 octocoral, 1 anemone, 10 are macroalgae and 2 sea grasses. Ten  ecological zones were identified, each of them dominated by one or more  species. The spatial distribution pattern of the zones is mainly controlled by  substrate and wave energy. The few coral species found seemed to be  particularly adapted to meet the prevailing sub-optimal conditions (high water  turbidity and turbulence). Furthermore, their healthy condition suggests that scleractinians  growing under chronic stress may also to cope with infestation by common coral  diseases when they are continuously subjected to natural stress.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><i>KEY WORDS</i>: Corals. Sedimentation. Arena  Island. Colombian Caribbean.</p> <hr size="1"/>      <p><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></p>     <p>La plataforma y la costa continental del  Caribe colombiano presentan varios sectores en los que las condiciones  ambientales son favorables para el asentamiento y desarrollo de comunidades  coralinas. Agrandes rasgos se distinguen tres sectores en los que se  concentran las principales formaciones de este tipo (<a href="#fig1">Figura 1</a>) (Prahl y  Erhardt, 1985; UNEP/UICN, 1988; D&iacute;az <i>et al.</i>, 1996). El primero est&aacute;  representado por una reducida &aacute;rea de la costa noroccidental del Golfo de  Urab&aacute;, muy cerca de la frontera con Panam&aacute;. El segundo, y m&aacute;s extenso, est&aacute;  constituido por un cord&oacute;n discontinuo de islas y bajos de origen diap&iacute;rico, que  se extiende por m&aacute;s de 100 km en la porci&oacute;n sur-central de la plataforma  colombiana y del cual los archipi&eacute;lagos de San Bernardo y de El Rosario son los  elementos m&aacute;s conspicuos. El otro sector est&aacute; representado por las formaciones  coralinas desarrolladas a lo largo de la costa rocosa del &aacute;rea de Santa Marta.  Estos sectores est&aacute;n separados por &aacute;reas m&aacute;s o menos amplias cuyas condiciones  geomorfol&oacute;gicas e hidrogr&aacute;ficas no son aptas para el desarrollo de estructuras  hermat&iacute;picas. De &eacute;stas, la m&aacute;s amplia est&aacute; fuertemente influenciada por las descargas  del r&iacute;o Magdalena, cuyos aportes de sedimentos son el principal factor de  control geomorfol&oacute;gico y ecol&oacute;gico en el &aacute;rea (Andrade y Thomas, 1988;  Mart&iacute;nez, 1993; Molina <i>et al.</i>, 1996).</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02fig1.gif"><a name="fig1"></a></p>      <p>El reciente  hallazgo de una formaci&oacute;n coralina relativamente bien desarrollada en torno a  un peque&ntilde;o islote, localizado en un &aacute;rea fuertemente influenciada por la pluma  sedimentaria del R&iacute;o Magdalena, ha motivado la realizaci&oacute;n de estudios sobre la  estructura de la comunidad de organismos s&eacute;siles y de los factores que han  permitido su desarrollo bajo condiciones aparentemente adversas. En el  presente trabajo se describen los rasgos predominantes de la formaci&oacute;n  coralina, su zonaci&oacute;n y estructura comunitaria.</p>       <p><b>&Aacute;REA DE ESTUDIO</b></p>     <p>Isla Arena (10&deg;44'20&quot; N - 75&deg;21'10&quot;  W) es un peque&ntilde;o bajo emergido formado por la acumulaci&oacute;n de arenas  litobiocl&aacute;sticas y escombros calc&aacute;reos, localizado sobre la plataforma  continental del Caribe colombiano, en la ensenada de Amansaguapos, a unos 8 km  de la costa. El cayo tiene forma variable seg&uacute;n la &eacute;poca del a&ntilde;o en respuesta  a la din&aacute;mica del viento, el oleaje y las corrientes, y en ocasiones se  desagrega en varios cayos conectados por una barra arenosa de escasa  profundidad (<a href="#fig1">Figura 1</a>).</p>      <p>Clim&aacute;ticamente, la regi&oacute;n se caracteriza por un per&iacute;odo lluvioso  (junio-noviembre) y una &eacute;poca seca (diciembre-abril). Debido a los vientos  alisios del NE, la pluma sedimentaria del R&iacute;o Magdalena se desplaza hacia el SW  durante la &eacute;poca seca (Andrade y Thomas, 1988; Molina <i>et al.</i>, 1996), acarreando  alrededor de 125 millones de m<sup>3</sup> de sedimentos por a&ntilde;o (Koopman,  1971), que hacen tr&aacute;nsito a lo largo del litoral y se acumulan en varios  sectores (Correa, 1990; Molina <i>et al.</i>, 1996). Por esta raz&oacute;n, las aguas en este  sector son considerablemente turbias durante la mayor parte del a&ntilde;o. El oleaje  es generalmente fuerte y est&aacute; determinado por el r&eacute;gimen de vientos,  provenientes predominantemente del NNE, con alturas aproximadas de 2 m  (Mart&iacute;nez, 1993; Molina <i>et al.</i>, 1996).</p>      <p>Antepuesta a una l&iacute;nea de  paleoacantilados de origen tect&oacute;nico, la costa adyacente es baja, arenosa,  construida por la acci&oacute;n del oleaje sobre los sedimentos transportados por la  deriva litoral. La geomorfolog&iacute;a de la costa evidencia una alta din&aacute;mica  litoral, que se manifiesta en la formaci&oacute;n de t&oacute;mbolos, flechas arenosas y  acrecimiento sedimentario en las playas (Correa, 1990; Molina <i>et al.</i>, 1996).</p>      <p>La plataforma continental en este sector es m&aacute;s bien  amplia (35 km), de escasa pendiente, y los fondos, con excepci&oacute;n del &aacute;rea en  torno a Isla Arena, est&aacute;n predominantemente constituidos por arenas finas  litocl&aacute;sticas. Alrededor de Isla Arena se presentan en forma dispersa algunos  bloques calc&aacute;reos de origen coralino, lodolitas y sedimentos de grano medio a  fino no consolidados.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>METODOLOG&Iacute;A</b></p>     <p>En el transcurso  de dos visitas al &aacute;rea de Isla Arena, en septiembre y octubre de 1996, se  hicieron observaciones generales acerca de la morfolog&iacute;a, composici&oacute;n y  zonaci&oacute;n de las formaciones coralinas. La cobertura de los componentes  bi&oacute;ticos s&eacute;siles fue cuantificada aplicando el m&eacute;todo de punto intersectado  cada 50 cm a lo largo de una cadena de 10 m de largo (Loya, 1976). Los  transectos fueron registrados en video con una c&aacute;mara submarina. La contabilizaci&oacute;n  de la cobertura se efectu&oacute; en el laboratorio frente a un televisor a partir de  las im&aacute;genes de video. Se tendieron un total 14 transectos perpendiculares a la  l&iacute;nea de costa hasta la m&aacute;xima profundidad en la que se observ&oacute; la presencia de  corales (<a href="#fig2">Figura 2</a>). Las zonas ecol&oacute;gicas fueron determinadas y nombradas de  acuerdo a la especie o grupo de organismos dominantes en cobertura (Goreau,  1959; Scatterday, 1974).</p>      <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02fig2.gif"><a name="fig2"></a></p>      <p>Como unidad muestral se consider&oacute; los tramos de los transectos que se  cruzaban con cada zona previamente definida. De acuerdo a las curvas de diversidad  acumulada de Shannon obtenidas, las longitudes de los tramos fueron suficientes  para determinar la estructura de la comunidad. Los datos fueron transformados  mediante el algoritmo del arcoseno &#91;sin<sup>-1</sup> <img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02e1.gif">, (P = No. puntos por  especie / Total de puntos por tramo)&#93;, posteriormente se sometieron a un an&aacute;lisis  de clasificaci&oacute;n normal mediante la t&eacute;cnica de ligamiento promedio empleando  el &iacute;ndice de disimilaridad de Bray-Curtis para construir un dendrograma de  similaridad (Field <i>et al</i>., 1982). Una vez obtenidos los grupos, se realiz&oacute; un  an&aacute;lisis inverso mediante la t&eacute;cnica propuesta por Kaandorp (1986), utilizando  un 70% de valor acumulado.</p>     <p>Los mapas de distribuci&oacute;n de unidades ecol&oacute;gicas,  topograf&iacute;a del fondo, esquema de dispersi&oacute;n - refracci&oacute;n e intensidad del  oleaje fueron elaborados a partir de las observaciones en el campo, la carta  de navegaci&oacute;n No. 24501 de 1995 y fotograf&iacute;as a&eacute;reas pancrom&aacute;ticas del &aacute;rea  (Instituto Geogr&aacute;fico Agust&iacute;n Codazzi, 1974, 1984 y 1991), complementados con  fotograf&iacute;as oblicuas tomadas durante un sobrevuelo del &aacute;rea realizado en julio  de 1996, y digitalizados en un sistema de informaci&oacute;n geogr&aacute;fica (SIG-ILWIS)  para su an&aacute;lisis. El posicionamiento en el campo se hizo utilizando un  instrumento port&aacute;til de GPS.</p>        <p><b>RESULTADOS</b></p>      <p>En el mapa de la <a href="#fig2">Figura 2</a> se muestra la  distribuci&oacute;n espacial de las zonas ecol&oacute;gicas discriminadas de acuerdo a la  dominancia de las especies o sustratos y al grado de exposici&oacute;n al oleaje. Las  10 unidades o zonas ecol&oacute;gicas se describen a continuaci&oacute;n:</p>      <p><b><i>Acropora</i></b></p>      <p>Esta zona est&aacute; dominada ampliamente por una o m&aacute;s especies de corales  ramificados del g&eacute;nero Acropora &#91;<strong>A. cervicornis</strong> (hasta 90% de cobertura por Tramo de Transecto (CpTT), <i>A. palmata</i> (hasta 80% de CpTT) y <i>A. prolifera</i> (setos aislados)&#93;; el &aacute;rea total que  ocupa esta zona (5114 m<sup>2</sup> ) est&aacute; repartida en cuatro parches  discretos, distribuidos hacia la zona perif&eacute;rica a continuaci&oacute;n de la zona de <i>Millepora-Palythoa</i>, entre 0 y 0.3 m de profundidad.</p>      <p><b><i>Diplor&iacute;a</i></b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Esta zona est&aacute; dominada por amplias colonias de <i>Diplor&iacute;a clivosa</i> y <i>D. strigosa</i>, con abundancias comparables, que cubren el sustrato rocoso a manera de  costras hasta en un 87,8% CpTT; esta zona bordea el conjunto de la formaci&oacute;n  coralina, extendi&eacute;ndose entre 1.5 y 5 m de profundidad. El parche m&aacute;s extenso  se localiza en la parte oeste y ocupa un &aacute;rea de 20300 m<sup>2</sup>.</p>      <p><b><i>Millepora-Palythoa</i></b></p>      <p>Los organismos dominantes son el  hidrocoral <i>Millepora  compl&aacute;nala</i> (30%  CpTT) y el zoant&iacute;deo <i>Palythoa  caribaeorum</i> (50%  CpTT), &eacute;ste &uacute;ltimo creciendo exuberantemente incluso sobre corales. A excepci&oacute;n  de un peque&ntilde;o parche aislado que se desarrolla a 3 m de profundidad, esta zona  se presenta en aguas someras de hasta 1.5 m, extendi&eacute;ndose principalmente en  forma paralela a la l&iacute;nea de rompiente de las olas y ocupando en total un &aacute;rea  aproximada de 45057 m<sup>2</sup>.</p>      <p><b>Corales-algas</b></p>      <p>Se caracteriza por la presencia de varias  especies de coral (<i>Diploria</i>  spp., <i>Millepora compl&aacute;nala</i>, <i>Siderastrea  sid&eacute;rea</i>, <i>Acropora p&aacute;lmala</i>, <i>Porites porites</i> y <i>P. astreoides</i>), adem&aacute;s de zoant&iacute;deos (<i>Palythoa caribaeorum</i>, <i>P. mamillosa</i> y <i>Zoanthus sociatus</i>), octocorales (<i>Erythropodium  caribaeorum</i>) y  macroalgas (<i>Dictyota</i> sp., <i>Avrainvillea</i> sp. y <i>Caulerpa racemosa</i>.), sin que ninguna de ellas sea  notoriamente dominante; se presenta en el &aacute;rea de menor turbulencia del agua,  del lado oriental de la isla, ocupando un &aacute;rea total de 1591 m<sup>2</sup>.</p>      <p><b>Tapetes algales</b></p>        <p>Las algas filamentosas y algunas macroalgas aisladas recubren densamente  los bloques de roca abundantemente distribuidos sobre el fondo al norte de la  isla, en profundidades que oscilan entre 0.5 y 3 m; esta zona es la de mayor  extensi&oacute;n (61800 m<sup>2</sup>).</p>      <p><b>Algas coralin&aacute;ceas</b></p>      <p>Las algas coralin&aacute;ceas costrosas recubren el sustrato rocoso a lo  largo de la cresta del arrecife en un 70% ; aisladamente se observan peque&ntilde;os  parches con colonias de <i>M. compl&aacute;nala</i>, <i>P caribaeorum</i>, <i>Z. sociatus</i> y <i>Z. solanderi</i>;  la profundidad  no supera 0,5 m y la turbulencia del agua es considerable.</p>      <p><b>Macroalgas</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Diversas especies de macroalgas pardas y verdes conforman praderas  poco densas que recubren hasta el 60% CpTT del sustrato, constituido &eacute;ste  primordialmente por gravas aluviales; las macroalgas aparecen entremezcladas o  con predominancia de una de ellas, a profundidades no superiores a 1 m; se distinguen  varios parches discretos en los que predominan una o dos de las especies  presentes; as&iacute;, la zona que se encuentra al sur de la isla est&aacute; dominada por <i>Bryopsis</i> sp., mientras que en los dos parches  localizados sobre el plano arrecifal dominan <i>Padina</i> sp. y <i>Caulerpa racemosa</i> y en un parche peque&ntilde;o de la parte oriental domina <i>Dictyota</i> sp.</p>     <p><b>Pastos marinos</b></p>     <p>Es una pradera de faner&oacute;gamas marinas  dominada por <i>Thalassia  testudinum</i> que  se localiza a sotavento de la isla, en aguas de poca agitaci&oacute;n, sobre fondo de  arena fina; hacia la parte m&aacute;s profunda de la pradera predomina <i>Syringodium filiforme</i>; el &aacute;rea aproximada de la pradera es de  26.626 m<sup>2</sup>.</p>     <p><b>Actinoporus</b></p>     <p>Es una zona de reducida extensi&oacute;n (algo  m&aacute;s de 2000 m<sup>2</sup> ), cercana al nivel de marea baja, en la que el  sustrato rocoso est&aacute; ocupado en un 90% por la an&eacute;mona colonial <i>A.</i> cf. <i>elegans</i>.</p>     <p><b>Zoanthus</b></p>     <p>Los zoant&iacute;deos <i>Z. sociatus</i> y  <i>Z. solanderi</i> son los organismos dominantes, cubriendo  en conjunto aproximadamente el 85% del sustrato. La zona, repartida en tres  parches, se localiza muy cerca del nivel de marea baja, ocupando un &aacute;rea total  de 21100 m<sup>2</sup>.</p>     <p>En la <a href="#fig3">Figura 3</a> se muestra el patr&oacute;n de intensidad y  direcci&oacute;n del oleaje; las olas tienden a hacerse paralelas a la l&iacute;nea de costa  a medida que se acercan a la cresta del arrecife. Hacia los costados de &eacute;ste se  refractan y forman un n&uacute;cleo de aguas de poca agitaci&oacute;n en el costado de  sotavento.</p>      <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02fig3.gif"><a name="fig3"></a></p>      <p>Este esquema de  refracci&oacute;n es aparentemente constante a lo largo del a&ntilde;o, como se deduce de  las fotograf&iacute;as a&eacute;reas tomadas en diferentes &eacute;pocas clim&aacute;ticas; sin embargo, la  intensidad del oleaje s&iacute; muestra variaciones apreciables, dependiendo de la  fuerza de los vientos. Las condiciones de intensidad del oleaje observadas  durante las visitas corresponden a las de la &eacute;poca de menor turbulencia.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En la  <a href="#tab1">Tabla 1</a> se hace alusi&oacute;n a la abundancia estimada y a la cobertura relativa  promedio de las especies (22) y categor&iacute;as (5) que fueron cuantificadas en los  tramos de los transectos. </p>      <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02tab1.gif"><a name="tab1"></a></p>      <p>Un total de 33 especies bent&oacute;nicas s&eacute;siles fueron  encontradas, de las cuales 12 son corales escleract&iacute;nios, 2 millepor&iacute;nidos, 5  zoant&iacute;deos, 1 octocoral, 1 an&eacute;mona, 10 macroalgas y 2 faner&oacute;gamas,  adem&aacute;s de algunas algas costrosas, algas filamentosas y esponjas no  identificadas taxon&oacute;micamente.</p>      <p>El an&aacute;lisis de clasificaci&oacute;n normal (<a href="#fig4">Figura 4</a>)  caus&oacute; el agolpamiento de los tramos en tres grupos y ocho subgrupos, casi todos  ellos conformados por los tramos correspondientes a la zona respectiva. El primer  grupo (A-D) estuvo constituido por las zonas Tapetes algales (A), <i>Millepora-Palythoa</i> (B), <i>Diploria</i>  (C), Corales-algas (i) y  Macroalgas (D); el segundo (E-G), lo conforman las zonas Faner&oacute;gamas marinas  (F-G), <i>Zoanthus</i> (E) y Corales-algas (&iacute;); finalmente, el tercer grupo (H) corresponde  exclusivamente a la zona de <i>Acropora</i>.</p>      <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02fig4.gif"><a name="fig4"></a></p>      <p>El agolpamiento  de los tramos de los transectos en los an&aacute;lisis normal e inverso (<a href="#fig5">Figura 5</a>)  deja entrever parcialmente la interferencia entre los factores sustrato y  oleaje. Ello es particularmente evidente en el caso de los tramos de la zona  Corales-Algas (i), que se encuentran tanto en el subgrupo E como en el subgrupo  C, debido a que en esta zona el fondo es una combinaci&oacute;n de sustrato rocoso  (60 arenoso (40 %), permitiendo la presencia de especies caracter&iacute;sticas de  ambos tipos de fondo.</p>      <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v27n1/v27n1a02fig5.gif"><a name="fig5"></a></p>      <p>Sobre sustrato rocoso consolidado, el  orden idealizado de las zonas de acuerdo al grado de exposici&oacute;n es el siguiente  (de mayor a menor energ&iacute;a del oleaje): Algas Coralin&aacute;ceas &gt; <i>Millepora-Palythoa</i>, <i>Zoanthus</i>, <i>Actinoporus</i>  &gt; <i>Acropora</i>, <i>Diploria</i> &gt; Tapete de Algas &gt; Corales-Algas. La presencia de las zonas de  Macroalgas y Praderas de Faner&oacute;gamas es claramente dependiente de los sustratos  arenosos o de gravas, pero se presentan solamente en los lugares en los que la  energ&iacute;a del oleaje es m&iacute;nima, a sotavento de las &aacute;reas emergidas.</p>      <p>En la <a href="#fig5">Figura 5</a> se muestra el diagrama resultante del an&aacute;lisis inverso,  para definir las especies caracter&iacute;sticas se escogi&oacute; un valor de concentraci&oacute;n  de la cobertura del 70%. Aquellas que adem&aacute;s solo se encontraron en uno de los  sub-grupos se les denomin&oacute; exclusivas.</p>      <p>Para el primer grupo (A-D), las especies exclusivas del subgrupo (A)  son algas filamentosas, <i>Bryopsis</i> sp.  y <i>M.</i> cf <i>striata</i>, encontradas a barlovento de la isla; este  est&aacute; caracterizado por un sustrato mixto constituido por arena, grava de r&iacute;o y  roca, y posee un oleaje moderado. En el subgrupo B las especies caracter&iacute;sticas  y exclusivas son <i>M.  annularis</i> y las  an&eacute;monas, estas &uacute;ltimas present&aacute;ndose sobre sustrato rocoso en sitios  turbulentos. El subgrupo C est&aacute; formado por la zona denominada <i>Diploria</i> y por tramos de la zona de Corales-algas  (i). Las especies exclusivas all&iacute; son <i>Diploria spp.</i>, <i>E. caribaeorum</i> y <i>Agaricia</i> sp.; el sustrato es una combinaci&oacute;n de  arena fina y roca. El subgrupo D tiene como especie caracter&iacute;stica y exclusiva  a la macroalga <i>Hypnea</i>  sp., la cual se  encuentra en sitios de aguas calmas donde el sustrato predominante es arena  fina.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Para el segundo grupo (E-G), el subgrupo (E) tiene como especie exclusiva  a <i>P. astreoides</i>. En este subgrupo tambi&eacute;n se encuentran  tramos de la zona de Corales-algas(i). El sustrato es de roca y arena fina, y  la turbulencia va de moderada a fuerte. Para el subgrupo F la especie exclusiva  es <i>Padina</i> sp., frecuente tanto en zonas de arena  fina como de grava. Las aguas son calmas a sotavento de la isla. La  faner&oacute;gama, <i>S. filiforme</i>,  es exclusiva del  subgrupo (G), sobre fondos de arena fina y en aguas de menor agitaci&oacute;n</p>      <p>En la zona denominada <i>Acropora</i> (H),  <i>A. palmata</i> y <i>A.  cervicornis</i> son las formas  exclusivas, presentes donde el fondo est&aacute; constituido por roca y arena gruesa  y la turbulencia del agua es considerable.</p>      <p><b>DISCUSI&Oacute;N</b></p>      <p>Es ampliamente conocido que en una misma  &aacute;rea la distribuci&oacute;n espacial de la biota arrecifal est&aacute; en gran medida  controlada por factores ambientales de naturaleza f&iacute;sica y biol&oacute;gica. Junto con  la topograf&iacute;a y el tipo de sustrato, los gradientes en el grado de exposici&oacute;n  al oleaje y en la energ&iacute;a lum&iacute;nica son los principales controladores del desarrollo  de los diferentes tipos de arrecifes (Sheppard, 1982; Geister, 1983). As&iacute;, en  los arrecifes del Caribe, determinadas especies forman zonas caracter&iacute;sticas  que corresponden principalmente a diferentes grados de exposici&oacute;n al oleaje  (Geister, 1977, 1982; Graus y Macintyre, 1989).</p>      <p>En el caso de Isla Arena, el efecto  combinado del oleaje y del tipo de sustrato parecen ser los factores m&aacute;s  determinantes, como se deduce de los agolpamientos resultantes en los an&aacute;lisis  normal e inverso. La configuraci&oacute;n espacial de las zonas de la comunidad  coralina refleja la respuesta del crecimiento de la biota arrecifal  preferencialmente en direcci&oacute;n de los vientos y el oleaje predominantes. Mayor  oxigenaci&oacute;n (turbulencia) y disponibilidad de alimento han sido sugeridos para  explicar el mejor desarrollo de la biota hermat&iacute;pica en el costado de  barlovento de peque&ntilde;as islas y cayos (Busby, 1966). Igualmente, la peque&ntilde;a y  morfol&oacute;gicamente variable porci&oacute;n emergida del bajo de Isla Arena, compuesta  por escombros arrecifales en el costado de barlovento y acumulaciones de arena  en el de sotavento, demuestran la naturaleza din&aacute;mica de la construcci&oacute;n del  cayo.</p>     <p>A pesar de que es evidente una tendencia de las zonas a disponerse en  forma paralela, particularmente en el lado de barlovento, debido  fundamentalmente al efecto de amortiguaci&oacute;n del oleaje con la topograf&iacute;a,  algunas de las unidades se presentan en parches discretos, distribuidos en  mosaico. Ello se atribuye al efecto combinado de la dispersi&oacute;n-refracci&oacute;n del  oleaje y a la distribuci&oacute;n heterog&eacute;nea de los fondos duros y blandos,  especialmente en el lado de sotavento.</p>      <p>La relativa reducida cantidad de especies de corales hallada en la  comunidad (2 millepor&iacute;nidos y 12 escleract&iacute;nios) parece deberse a las  condiciones sub&oacute;ptimas para el desarrollo de la mayor&iacute;a de las especies  hermat&iacute;picas. La turbidez del agua, y probablemente una elevada tasa de  sedimentaci&oacute;n durante la mayor parte del a&ntilde;o, imponen seguramente restricciones  a la fijaci&oacute;n de larvas y al desarrollo de los corales. La ausencia de colonias  coralinas por debajo de 5 m de profundidad, pese a la presencia de sustratos  aparentemente aptos para su fijaci&oacute;n y desarrollo, es probablemente  consecuencia de ello. Los n&uacute;meros de especies registrados en otras &aacute;reas coralinas  de la plataforma continental del Caribe colombiano son considerablemente m&aacute;s  altos. As&iacute;, por ejemplo, en los arrecifes que rodean las Islas del Rosario se  han registrado entre millepor&iacute;nidos y escleract&iacute;nios 51 especies (Pfaff, 1969;  S&aacute;nchez y Ram&iacute;rez, 1994), en torno a Isla Fuerte 27 (D&iacute;az <i>et al</i>., 1996a) y en  la regi&oacute;n de Santa Marta 36 (Antonius, 1972). Inclusive en un &aacute;rea aislada, con  pobre desarrollo coralino debido a la carencia de sustratos adecuados, elevada  turbidez del agua y aguas de reducida temperatura a causa de una surgencia  costera, en el extremo norte de la costa del Caribe colombiano, se ha  registrado un mayor n&uacute;mero de especies (19) (Solano, 1994).</p>      <p>En la formaci&oacute;n coralina que rodea a Isla Arena, como es usual en  &aacute;reas con condiciones semejantes (Loya, 1976; Cort&eacute;s y Risk, 1984), los corales  han desarrollado mecanismos para contrarrestar el estr&eacute;s producido por las  condiciones adversas. Por ejemplo, <i>Diploria strigosa</i>, <i>D. clivosa</i>, <i>Porites astreoides</i> y <i>Colpophyllia natans</i> son formas particularmente eficientes en la liberaci&oacute;n de sedimentos  mediante la producci&oacute;n de altas cantidades de mucus, que permiten limpiar  continuamente las colonias (Bak y Elgershuizen, 1976). Adicionalmente, las  colonias de <i>Diploria</i>  suelen  desarrollarse como costras recubrentes, aparentemente como estrategia para  aprovechar mejor la escasa energ&iacute;a lum&iacute;nica en condiciones de alta turbidez  (Graus y Macintyre, 1982) y para ofrecer mejor resistencia a las fuerzas  hidrodin&aacute;micas (Vogel, 1981). Ese tipo de crecimiento en <i>Diploria</i> es el predominante alrededor de Isla  Arena. En el caso de las especies de <i>Acropora</i>, el  crecimiento ramificado y su presencia en zonas de elevada turbulencia impiden  la acumulaci&oacute;n de sedimento sobre ellas (Bak y Elgershuizen, 1976; Stafford-Smith  y Ormond, 1992). El crecimiento de <i>Agaricia</i> sp.,  en forma de l&aacute;minas verticales, representa sin duda una estrategia eficiente  para contrarrestar la acumulaci&oacute;n de sedimentos (Bak y Elgerhuizen, 1976), en  tanto que las colonias de <i>Siderastrea sid&eacute;rea</i> adoptan formas globosas y achatadas en condiciones de alta turbidez  (Cort&eacute;s y Risk, 1984).</p>      <p><i>Montastraea annularis</i>, una de las especies de mayor abundancia en las zonas de baja  turbulencia de los complejos arrecifales oce&aacute;nicos del Caribe (Geister, 1983;  D&iacute;az <i>et al</i>., 1996b), aunque tambi&eacute;n en los arrecifes coralinos que rodean  peque&ntilde;as islas y cayos sobre la plataforma en otras &aacute;reas del Caribe (Busby,  1966; Rigby y Mclntire, 1966), es poco abundante en la comunidad coralina de  Isla Arena, como era de esperarse en un &aacute;rea caracterizada por aguas de poca  transparencia y de elevada turbulencia (Geister, 1977; Roberts y Murray, 1983;  Cort&eacute;s y Risk, 1984). <i>Montastraea cavernosa</i> es particularmente frecuente en las formaciones coralinas de la  regi&oacute;n de Santa Marta (Garz&oacute;n y Cano, 1991), caracterizada tambi&eacute;n por aguas  relativamente turbias. <i>M. cavernosa</i> est&aacute; ausente en la comunidad coralina de Isla Arena, debido  probablemente a que se distribuye preferencialmente en aguas de reducida  turbulencia por debajo de los 5 m de profundidad (Garz&oacute;n y Cano, 1991).</p>      <p>A diferencia de muchas comunidades coralinas del Caribe, en las que actualmente  se registran signos de deterioro avanzado (Ginsburg, 1994; Hughes, 1994) en la comunidad coralina de Isla Arena  no se observaron signos de mortalidad coralina reciente que pudiera atribuirse  a blanqueamiento o a afecciones de orden patol&oacute;gico, ni siquiera en las  especies usualmente m&aacute;s sensibles a estos agentes como <i>A. cervicornis</i> y <i>A. p&aacute;lmala</i> (Gladfelter,  1982; D&iacute;az <i>et al</i>., 1995). Ello sugiere la posibilidad de que en  esta comunidad, desarrollada evidentemente bajo condiciones naturales  sub&oacute;ptimas, se ha propiciado la adaptaci&oacute;n de las colonias de las pocas  especies de escleract&iacute;nios que la conforman a un cierto nivel cr&oacute;nico de estr&eacute;s  causado por excesiva sedimentaci&oacute;n y escasa iluminaci&oacute;n, y que debido a ello no  han resultado afectadas por las mortalidades masivas de coral ocurridas en las  &uacute;ltimas d&eacute;cadas en el Mar Caribe (cf. Ginsburg, 1994). Adicionalmente, esta  adaptaci&oacute;n parece conferirles resistencia contra los agentes pat&oacute;genos que  afectan com&uacute;nmente a ciertas especies de coral en &aacute;reas donde las condiciones  para su crecimiento son aparentemente &oacute;ptimas (Garz&oacute;n-Ferreira y Kielman,  1994; D&iacute;az <i>et al</i>., 1995; Garz&oacute;n-Ferreira <i>et al</i>., 1996). No se observaron abundancias o  coberturas excesivas de algas como tampoco da&ntilde;os f&iacute;sicos de las colonias. La  comunidad coralina no ha sido aparentemente afectada de manera significativa  por actividades humanas. Isla Arena se localiza relativamente lejos de centros  urbano-industriales y, adem&aacute;s, la actividad pesquera en sus inmediaciones es  aparentemente escasa.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Finalmente, resulta pertinente hacer algunas  consideraciones acerca del escenario geol&oacute;gico que propici&oacute; la formaci&oacute;n de  esta comunidad coralina. A lo largo de m&aacute;rgenes continentales activas, las  arcillas no compactadas del prisma sedimentario pueden estar sujetas a estr&eacute;s  tect&oacute;nico, provocando flujos verticales de lodo a lo largo de los ejes  anticlinales o de los alineamientos de fallas, lo que hace que estas &aacute;reas sean  altamente susceptibles a afloramientos de arcillas sinsedimentarias y  diapirismo (Vernette <i>et al</i>., 1988). Est&aacute; ampliamente documentado que algunos  de los relieves positivos de la plataforma continental del Caribe colombiano se  deben a elevaciones, en forma de domo, de arcillas no consolidadas que deforman  los sedimentos suprayacentes, originadas por diapirismo de lodo (Vernette,  1989). Estudios de perfiles s&iacute;smicos y de alta resoluci&oacute;n han mostrado la  presencia de domos diap&iacute;ricos sobre gran parte de la plataforma continental  del Caribe colombiano (Shepard <i>et al</i>., 1968; Vernette, 1985,1989). El volc&aacute;n de  lodo de El Totumo y otros rasgos similares en la costa y sobre la plataforma  continental frente a Galerazamba, en inmediaciones de Isla Arena, son tambi&eacute;n  manifestaciones inequ&iacute;vocas de actividad diap&iacute;rica en el &aacute;rea (Vernette, 1989;  Carvajal, 1990). Al igual que otras &aacute;reas coralinas de la plataforma  continental del Caribe colombiano (Islas del Rosario, Bajo Tortugas, Isla  Fuerte, Bajo Bushnell; Vernette, 1985, 1989; D&iacute;az <i>et al</i>., 1996a), la formaci&oacute;n  de una zona de desarrollo coralino en torno a Isla Arena parece haber sido  posible gracias a la acumulaci&oacute;n de material calc&aacute;reo y colonizaci&oacute;n de la cima  de un domo diap&iacute;rico por parte de la biota hermat&iacute;pica.</p>      <p><b>AGRADECIMIENTOS</b></p>      <p>Los autores  expresan sus agradecimientos a S. Zea por su generosa ayuda en el tratamiento  de los datos. I. D. Correa, J. H. Carvajal, J. O. Mart&iacute;nez y A. Molina  aportaron valiosos comentarios e informaci&oacute;n acerca de la geolog&iacute;a y  geomorfolog&iacute;a del &aacute;rea de estudio. Al Instituto Alexander von Humboldt, especialmente  a A. Repizo, agradecemos por habernos permitido efectuar el sobrevuelo sobre  el &aacute;rea para la toma de fotograf&iacute;as. Este trabajo fue posible gracias al apoyo  de COLCIENCIAS (proyecto 2105-09-023-93) y del Instituto de Investigaciones  Marinas y Costeras, INVEMAR.</p>  <b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b>      <!-- ref --><p>1 Andrade, C. y Y. F. Thomas. 1988.  Sedimentos en suspensi&oacute;n e hidrodin&aacute;mica al sureste del delta del r&iacute;o Magdalena, Mar Caribe, Colombia. Bol. Cient. CIOH, 8: 27-34. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0122-9761199800010000200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>2 Antonius,  A. 1972. Occurrence and distribution of stony corals (Anthozoa and Hydrozoa) in  the vicinity of Santa Marta, Colombia. Mitt. Inst. Colombo-Alem&aacute;n Invest.  Cient., 6:89-103. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0122-9761199800010000200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>3 Bak, R. P. M. y J. H. B. W. Elgershuizen. 1976. Patterns of  oil-sediment rejection in corals. Mar. Biol., 37:105-113.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0122-9761199800010000200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>4 Busby,  R. F. 1966. Sediments and reef corals of Cayo Arenas, Campeche Bank, Yucat&aacute;n,  M&eacute;xico. U.S.  Naval Oceanogr. Off., Tech. Rep., 187: i-xi, 1-58. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0122-9761199800010000200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>5 Carvajal, J. H. 1990. Caracter&iacute;sticas sedimentol&oacute;gicas de la plataforma  continental frente a Galerazamba. Mem. VII Semin. Nac. Cienc. Tecnol.  Mar, CCO, Cali: 164-175. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0122-9761199800010000200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>6 Correa,  I. 1990. Inventario  de erosi&oacute;n y acreci&oacute;n litoral (1793-1990) entre los Morros y Galerazamba,  Departamento de Bol&iacute;var, Colombia. Mem. I Sem. Andino de Geolog&iacute;a Ambiental,  Uribia: 129-142.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0122-9761199800010000200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>7 Cort&eacute;s, J. y M. J. Risk 1984. El arrecife coralino del Parque  Nacional Cahuita, Costa Rica. Rev. Biol.Trop., 32:109-121.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0122-9761199800010000200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>8 D&iacute;az, J. M.; J. Garz&oacute;n-Ferreira y S. Zea. 1995. Los arrecifes  coralinos de la Isla de San Andr&eacute;s, Colombia: estado actual y perspectivas  para su conservaci&oacute;n. Acad. Col. Cienc. Exac. Fis. Nat., Col. J. Alvarez  Lleras, No. 7, Bogot&aacute;, 150 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0122-9761199800010000200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>9 D&iacute;az, J. M.; J. A. S&aacute;nchez y G.  D&iacute;az-Pulido. 1996a. Geomorfolog&iacute;a y formaciones arrecifales recientes de Isla Fuerte y Bajo Bushnell, plataforma continental del Caribe  colombiano. Bol. Invest. Mar. Cost., 25: 87-105.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0122-9761199800010000200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>10 D&iacute;az, J. M.; G. D&iacute;az-Pulido; J.  Garz&oacute;n-Ferreira; J. Geister; J. A. S&aacute;nchez y S. Zea. 1996b. Atlas de los  arrecifes coralinos del Caribe colombiano. I, Complejos arrecifales oce&aacute;nicos.  INVEMAR, Serie de publicaciones especiales, 2, 83p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0122-9761199800010000200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>11 D&iacute;az, J. M.; J. A. S&aacute;nchez y J. Geister. 1977. Development of lagoonal reefs in  oceanic reef-complexes  of the southwestern Caribbean: geomorphology, structure and distribution. Proc.  8th Int. Coral Reef Symp, 1: 779-784.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0122-9761199800010000200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>12 Field, J. G.; K. R. Clarke y R. M. Warwick.  1982. A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Mar. Ecol. Prog. Ser., 8:37-52.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0122-9761199800010000200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>13 Garz&oacute;n-Ferreira, J. y M. Cano. 1991. Tipos, distribuci&oacute;n, extensi&oacute;n y estado de conservaci&oacute;n de los  ecosistemas marinos costeros del Parque Nacional Natural Tayrona. Manuscr.  In&eacute;dito. VII Concurso Nac. Ecol. FEN Colombia, Bogot&aacute;, 82 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0122-9761199800010000200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>14 Garz&oacute;n-Ferreira, J. y M. Kielman. 1994. Extensive mortality of corals in the Colombian Caribbean during  the last two decades. En  R.N. Ginsburg (compilador), Proc. Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs : Health, Hazards and History,  1993 : 247-253.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0122-9761199800010000200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>15 Garz&oacute;n-Ferreira, J; S. Zea  y J. M. Diaz. 1996. Coral health assesment  in four western Caribbean atolls.  8th Int. Coral Reef. Symp., abstracts: 68 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0122-9761199800010000200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>16 Geister, J. 1977. The influence of wave exposure on the  ecological zonation of Caribbean coral reefs. Proc. 3rd Int. Coral  Reef Symp. Miami: 23-29.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0122-9761199800010000200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>17 Geister, J. 1983. Holoz&auml;ne  westindische Korallenriffe: Geomorphologie, &Ouml;kologie und Fazies. Facies, 9:173-284.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0122-9761199800010000200017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>18 Ginsburg,  R. N. 1994  (Compilador). Proceedings of the Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs : Health, Hazards and History, RSMAS, Univ. Miami, 1993.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0122-9761199800010000200018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>19 Gladfelter,  W. B. 1982. White-band disease in Acropora palmata: implications for the structure and growth of shallow reefs. Bull. Mar. Sci., 32(2): 639-643.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0122-9761199800010000200019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>20 Goreau,  T. 1959. The ecology of Jamaican coral reefs. I,  Species composition and zonation. Ecology, 40:67-90.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0122-9761199800010000200020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>21 Graus, R. R. y I. G. Macintyre.  1982. Variation on growth  forms of the reef coral Montastrea annularis (Ellis and Solander): A quantitative evaluation of growth reponse to light  distribution using computer simulation. Smithson. Contrib. Mar.  Sci., 12:441-464.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0122-9761199800010000200021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>22 Graus, R. R. y I. G. Macintyre.  1989. The zonation patterns  of Caribbean coral reefs as controlled by  wave and light energy input, bathymetric setting and reef morphology: computer simulation experiments. Coral Reefs, 8: 9-18.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0122-9761199800010000200022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>23 Hughes,  T. P. 1994. Catastrophes, phase shifts, and large-scale  degradation of a Caribbean coral reef. Science, 265:1547-1551.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0122-9761199800010000200023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>24 Kaandorp, J. A.  1986. Rocky susbtrate  communities of the infralittoral fringe of the Boulonnais coast, littordNW  France: a quantitative survey. Mar. Biol.,  92:255-265.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0122-9761199800010000200024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>25 Koopman,  B. N. 1971. Interpretaci&oacute;n de fotograf&iacute;as a&eacute;reas en  morfolog&iacute;a costera, relacionada con proyectos de ingenier&iacute;a. Centro Interamericano de Fotointerpretaci&oacute;n,  Bogot&aacute;, 23 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0122-9761199800010000200025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>26 Loya, Y.  1976. Effects of  water turbidity and sedimentation on the community structure of Puerto Rican  corals. Bull. Mar. Sei, 26(4): 450-466.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0122-9761199800010000200026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>27 Mart&iacute;nez,  J. O. 1993. Geomorfolog&iacute;a y amenazas geol&oacute;gicas de la l&iacute;nea de costa del Caribe  colombiano (Sector Cartagena-Bocas de Ceniza). Publ. geol. esp. Ingeominas, 19:1-62.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0122-9761199800010000200027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>28 Molina, A.; A. Pelgrain; J. Suzunaga y L. Giraldo. 1996. Comportamiento de la din&aacute;mica marina en el sector costero entre  Galerazamba y Cartagena. Bol. Cient. CIOH, 17:  73-78.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0122-9761199800010000200028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>29 Pfaff, R.  1969.  Las Scleractinia y  Milleporina  de las Islas del Rosario. Mitt.  Inst. Colombo-Aleman Invest. Cient.,  3: 16-24.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0122-9761199800010000200029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>30 Prahl, H.  von. y H. Erhard. 1985. Colombia corales y arrecifes coralinos. FEN-Colombia, Bogot&aacute;. 195 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0122-9761199800010000200030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>31 Rigby,  J. K. y W. G.  Mcintyre. 1966. The Isla de Lobos and associated reefs,  veracruz, Mexico. Brigham Young Univ. Geol. Stud., 13: 3-46.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0122-9761199800010000200031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>32 Roberts,  H. H. y S. P. Murray. 1983. Controls on reef development and the  terrigenous-carbonate interface on a shallow shelf, Nicaragua (Cental America).  Coral Reefs, 2: 71-80.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0122-9761199800010000200032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>33 S&aacute;nchez,  J. A. y A. Ramirez. 1994. Descripci&oacute;n, composici&oacute;n y estructura de las comunidades coralinas  de los arrecifes de isla Tesoro. Caribe colombiano. Ans. Inst. Invest.  Mar. Punta Bet&iacute;n, 24: 55-77.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0122-9761199800010000200033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>34 Scatterday,  J. W. 1974. Reefs and associated coral assemblages off  Bonaire, Netherlands Antilles and their bearing on Pleistocene and Recent reef  models. Proc. 2nd Int. Coral Reef Symp, Brisbane: 85-106.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0122-9761199800010000200034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>35 Solano,  O. 1994. Corales, formaciones arrecifales y blanqueamiento de 1987 en Bah&iacute;a  Portete (Guajira, Colombia). An. Inst. Invest. Mar. Punta Bet&iacute;n, 23: 149-163.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0122-9761199800010000200035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>36 Shepard, F.; R. Dill y B. Heezen. 1968. Diapiric intrusions in foreset  slope sediments off the Magdalena Delta, Colombia. Bull.Amer.  Ass.Petrol.Geol., 52(11): 2197-2207.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0122-9761199800010000200036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>37 Sheppard,  C. R. C. 1982. Coral populations on reef slopes and their major controls.Mar.  Ecol. Prog. Ser., 7: 83-115.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0122-9761199800010000200037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>38 Stafford-Smith, M. G. y R. F. G. Ormond. 1992. Sediment-rejection  mechanisms of 42 species of Australian scleractinian corals. Aust. J. Mar.  Freshwater Res., 43: 683-705.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0122-9761199800010000200038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>39 UNEP/IUCN.  1988. Coral reefs of the world Vol. 1, Atlantic and eastern Pacific. UNEP  Regional seas directories and bibliographies. IUCN. Gland, Switzerland and  Cambridge, UK/UNEP, Nairobi, Kenya, xlvii +373pp. 38maps.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0122-9761199800010000200039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>40 Vernette, G. 1985. La plateforme  continentale caraibe de Colombie (du debuch&eacute; du Magdalena au Golfe de Morrosquillo), importance du  diapirisme argileux sur la morphologie et la sedimentation. Th&egrave;se de Doctorat d'Etat, Univ. Bourdeaux, 387  p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0122-9761199800010000200040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>41 Vernette, G. 1989. Examples of diapiric control on shelf topography and sedimentation patterns  on the  Colombian Caribbean continental shelf. J. South Amer. Earth Sci., 2(4): 391-400.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0122-9761199800010000200041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>42 Vernette, G; G. L&egrave; Blanc; L. Brice&ntilde;o; H. Carvajal; C. Faugeres; J. Gayet; E. Gonthier; R. Griboulard y A. Molina. 1988. Manifestaciones tect&oacute;nicas  en m&aacute;rgenes activas, comparaciones entre dos sectores del Mar Caribe (margen  colombiana y prisma de Barbados). Mem. VI Semin. Nac. Cienc. Tecnol. Mar, CCO, Bogot&aacute;:  240-252.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0122-9761199800010000200042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>43 Vogel, S. 1981. Life in moving fluids. The phisical biology  of flow. Princeton  University Press, Princeton, XV+352 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0122-9761199800010000200043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p>FECHA DE RECEPCI&Oacute;N: 05/05/1997     FECHA DE ACEPTACI&Oacute;N: 29/12/1997</p> </font>      ]]></body><back>
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