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<publisher-name><![CDATA[INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS "JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS" (INVEMAR)    INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS -JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS- (INVEMAR)]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[EVALUACION RAPIDA DE ESTRUCTURA Y SALUD DE LAS FORMACIONES CORALINAS DE LA ISLA DE MALPELO (PACIFICO COLOMBIANO)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Malpelo, a small rocky offshore island that supports one of the few coral populations in the eastern Pacific, was visited on June 1-5, 1999 with the purpose of evaluating the status of the coral communities. Using rapid visual methods, the cover of major categories of sessile organisms and the health condition of the coral species were assessed at 8 stations between 11 and 31 m depth. "El Arrecife", which is the largest coral formation in Malpelo, seems to have suffered a 20% reduction of the live coral cover since 1972 when a mean value of 65% was recorded. This decline, which probably was originated by the 1982-83 b bleaching event that affected widely the American Pacific, is reflected also by the present levels of recent coral mortality: mean of 23% at "El Arrecife". Nevertheless, live hard corals continue as the dominant (mean 45%) bottom category in this formation, followed by the crustose calcareous algae (27%). As in 1972, Porites lobata is in general the most abundant hard coral species but Pocillopora spp. can dominate in the shallow zone. Among observed coral degradation agents and signs, current mortality was also frequent but affected only small areas of the colonies and was related to diseases or fish grazing in most cases. The presence of coral diseases in the Colombian Pacific is here recorded for the first time; the most frequent is similar to the White Band Disease (WBD) and was observed attacking Pocillopora spp. An event of b wind and ocean swell occurred during this study, resulting in considerable physical damage on reef structure and coral colonies at "El Arrecife". This damage included extensive fragmentation of Pocillopora branches, as well as overturning, fragmentation and scraping of many colonies of massive species.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2"> <font size="4">     <p align="center"><b>EVALUACION  RAPIDA DE ESTRUCTURA Y SALUD DE LAS FORMACIONES CORALINAS DE LA ISLA DE MALPELO (PACIFICO  COLOMBIANO)</b></p></font> <font size="3">     <p align="center"><b>RAPID ASSESSMENT OF CORAL COMMUNITY  STRUCTURE AND HEALTH AT MALPELO ISLAND (COLOMBIAN PACIFIC).</b></p></font>     <p>&nbsp;</p>      <p><b>Jaime Garz&oacute;n-Ferreira y  Jorge H. Pinz&oacute;n C.</b></p>     <p><i>Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), A.A. 1016, Santa Marta, Colombia. Correo-E:<a href="mailto:jgarzon@invemar.org.co">jgarzon@invemar.org.co</a> ; <a href="mailto:jpinzon@invemar.org.co">jpinzon@invemar.org.co</a> </i></p> <hr size="1" />    <p>&nbsp;</p>     <p><b>RESUMEN</b></p>      <p>Malpelo, una peque&ntilde;a isla rocosa y oce&aacute;nica que  alberga una de las pocas poblaciones de corales del Pac&iacute;fico oriental, fue  visitada en junio 1-5 de 1999 con el prop&oacute;sito de examinar el estado actual de  sus formaciones coralinas. Utilizando m&eacute;todos visuales r&aacute;pidos se logr&oacute; evaluar  la cobertura de los grupos principales de organismos s&eacute;siles y la condici&oacute;n de  salud de las especies de corales p&eacute;treos, en 8 estaciones entre 11 y 31 m de profundidad. En &ldquo;El  Arrecife&rdquo;, la formaci&oacute;n m&aacute;s desarrollada de la isla, la cobertura coralina viva  parece haberse reducido en un 20% desde 1972 cuando se registraba un valor  promedio de 65%. Esta reducci&oacute;n, que posiblemente tuvo su origen en el fuerte  evento de blanqueamiento ocurrido extensivamente en el Pac&iacute;fico americano en 1982-83,  tambi&eacute;n se reflej&oacute; en las estimaciones de mortalidad coralina reciente, las  cuales resultaron en un valor promedio de 23% para &ldquo;El Arrecife&rdquo;. De todas  formas, los corales p&eacute;treos siguen siendo el grupo dominante en esta formaci&oacute;n  (promedio 45%), seguidos por las algas calc&aacute;reas costrosas (27%). Al igual que  en 1972, el coral m&aacute;s abundante en general es <em>Porites lobata</em> y en las zonas someras puede predominar <em>Pocillopora</em> spp. Entre los signos y  agentes de deterioro coralino registrados, la mortalidad actual tambi&eacute;n tuvo  una alta frecuencia pero se observ&oacute; afectando s&oacute;lo peque&ntilde;as porciones de las  colonias y asociada en la mayor&iacute;a de los casos con enfermedades o depredaci&oacute;n  por peces. Se registra por primera vez la presencia de enfermedades coralinas  en el Pac&iacute;fico colombiano, de las cuales la m&aacute;s frecuente se observ&oacute; atacando  las especies de <i>Pocillopora</i> y parece  corresponder con la &ldquo;Banda Blanca&rdquo;. Durante los d&iacute;as de muestreo se present&oacute; un  evento de fuertes vientos y oleaje, el cual causo da&ntilde;os f&iacute;sicos considerables  en la estructura y en las colonias coralinas de &ldquo;El Arrecife&rdquo;, incluyendo  fragmentaci&oacute;n extensiva de ramas de <i>Pocillopora</i>,  as&iacute; como volcamiento, fragmentaci&oacute;n, rayones y raspaduras en colonias masivas  de otras especies.</p>     <p><i>PALABRAS CLAVE</i>: Arrecifes, cobertura coralina, salud  coralina, Isla Malpelo, Colombia, Pac&iacute;fico oriental.</p> <hr size="1" />     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><b>ABSTRACT</b></p>    <p>Malpelo, a small rocky offshore  island that supports one of the few coral populations in the eastern Pacific,  was visited on June 1-5, 1999 with the purpose of evaluating the status of the  coral communities. Using rapid visual methods, the cover of major categories of  sessile organisms and the health condition of the coral species were assessed  at 8 stations between 11 and 31   m depth. &ldquo;El Arrecife&rdquo;, which is the largest coral  formation in Malpelo, seems to have suffered a 20% reduction of the live coral  cover since 1972 when a mean value of 65% was recorded. This decline, which  probably was originated by the 1982-83 b bleaching event that affected  widely the American Pacific, is reflected also by the present levels of recent  coral mortality: mean of 23% at &ldquo;El Arrecife&rdquo;. Nevertheless, live hard corals  continue as the dominant (mean 45%) bottom category in this formation, followed  by the crustose calcareous algae (27%). As in 1972, <i>Porites lobata</i> is in general the most abundant hard coral species  but <i>Pocillopora</i> spp. can dominate in  the shallow zone. Among observed coral degradation agents and signs, current  mortality was also frequent but affected only small areas of the colonies and  was related to diseases or fish grazing in most cases. The presence of coral  diseases in the Colombian Pacific is here recorded for the first time; the most  frequent is similar to the White Band Disease (WBD) and was observed attacking <i>Pocillopora</i> spp. An event of b wind  and ocean swell occurred during this study, resulting in considerable physical  damage on reef structure and coral colonies at &ldquo;El Arrecife&rdquo;. This damage  included extensive fragmentation of <i>Pocillopora</i> branches, as well as overturning, fragmentation and scraping of many colonies  of massive species. </p>     <p><i>KEY  WORDS</i>: Reefs, coral cover, coral health, Malpelo island, Colombia, Eastern  Pacific.</p> <hr size="1" />    <p>&nbsp;</p>     <p><b>INTRODUCCION</b></p>      <p>Como en la mayor parte del Pac&iacute;fico oriental tropical, la  formaci&oacute;n de arrecifes coralinos es muy escasa en la costa colombiana. Las  principales concentraciones de corales se encuentran en tan solo tres lugares: la Isla de Gorgona, la Ensenada de Utr&iacute;a y la Isla Malpelo.  Gorgona es una isla continental y alberga los arrecifes m&aacute;s grandes, pero  dichos arrecifes son poco diversos en corales (dominados por <i>Pocillopora</i>)  y tienen una extensi&oacute;n limitada en profundidad (menos de 15 m) (Prahl y Erhardt,  1985).&nbsp; En Utr&iacute;a se encuentran dos  peque&ntilde;os arrecifes aun menos desarrollados, dominados por <i>Pocillopora</i> y <i>Psammocora</i> y restringidos a menos de 11 m  de profundidad (Vargas, 1988). En la Isla Malpelo existe s&oacute;lo una formaci&oacute;n coralina relativamente  extensa y compacta, conocida como &ldquo;El Arrecife&rdquo; y localizada frente a una  ensenada protegida cerca al extremo noreste de la isla. Dicha formaci&oacute;n  presenta una zonaci&oacute;n marcada, variadas especies de corales y crecimiento hasta  unos 30 m  de profundidad (Birkeland et al., 1975; Prahl y Erhardt, 1985).</p>     <p>La Isla   Malpelo pertenece a los territorios insulares oce&aacute;nicos de  la rep&uacute;blica de Colombia y est&aacute; ubicada en el Pac&iacute;fico oriental tropical  (3<sup>o</sup>51&rsquo;07&rsquo;&rsquo;N y 81<sup>o</sup>35&rsquo;40&rsquo;&rsquo;W) a unos 350 km de la costa colombiana (<a href="#fig1">Figura 1</a>). Es  una isla peque&ntilde;a (1.8 km  de longitud por 0.6 km  de ancho m&aacute;ximo), rocosa, de origen volc&aacute;nico y presenta un litoral muy alto y  pendiente (Prahl, 1990). Los fondos marinos en los alrededores son igualmente  abruptos y de naturaleza rocosa, existiendo abundante sustrato duro para el  establecimiento de ricas comunidades de organismos s&eacute;siles (Birkeland et al.,  1975). Por hallarse lejos del continente, las aguas marinas son  predominantemente claras y libres de sedimentos en suspensi&oacute;n, caracter&iacute;stica  que tambi&eacute;n ha permitido el crecimiento de los corales hermat&iacute;picos. La isla  alberga igualmente comunidades de peces muy diversas y abundantes en especies  de valor pesquero (Rubio et al., 1992; Solano y Hern&aacute;ndez, 1998). Por esta gran  riqueza biol&oacute;gica y su importancia biogeogr&aacute;fica, originada en su aislamiento y  ubicaci&oacute;n estrat&eacute;gica en el Pac&iacute;fico tropical (Prahl, 1990), Malpelo fue  declarada recientemente como &aacute;rea protegida en la categor&iacute;a de &ldquo;Santuario de  Fauna y Flora&rdquo; con una&nbsp; extensi&oacute;n hasta 6 millas n&aacute;uticas  alrededor de la isla. </p>      <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07fig1.gif"><a name="fig1"></a></p>      <p>Ante los alarmantes signos de deterioro observados en los  arrecifes colombianos en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os (Garz&oacute;n-Ferreira y Kielman, 1994;  D&iacute;az et al., 1995; Garz&oacute;n-Ferreira, 1997) y la carencia de informaci&oacute;n adecuada  para el entendimiento de dichos fen&oacute;menos y el manejo apropiado de estos  valiosos ecosistemas, el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras  (INVEMAR) est&aacute; impulsando la organizaci&oacute;n del Sistema Nacional de Monitoreo de  Arrecifes Coralinos en Colombia (SIMAC), con el apoyo de varias&nbsp; entidades nacionales y extranjeras  (Garz&oacute;n-Ferreira et al., 1999). Para ello ya se han establecido y estudiado  estaciones de monitoreo en la costa Caribe (Isla de San Andr&eacute;s, Parque Tayrona  e Islas del Rosario) y en la costa Pac&iacute;fica (Isla Gorgona). En el mes de junio  de 1999 se llev&oacute; a cabo un crucero cient&iacute;fico corto a la Isla de Malpelo, organizado  por la Unidad   Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales  Naturales de Colombia (UAESPNN), a bordo del buque ARC Malpelo de la Armada Nacional.  El presente trabajo se desarroll&oacute; en el marco de dicho crucero, con el objeto  de hacer una evaluaci&oacute;n del estado y salud de las comunidades coralinas de la  isla y analizar la posibilidad de establecer all&iacute; una estaci&oacute;n de monitoreo del  programa SIMAC.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Las comunidades  coralinas en Malpelo</b></p>      <p>La estructura y zonaci&oacute;n de &ldquo;El Arrecife&rdquo; y otras  comunidades s&eacute;siles de fondos duros de Malpelo fueron evaluadas  cuantitativamente por primera y &uacute;nica vez en el a&ntilde;o de 1972, durante una corta  expedici&oacute;n cient&iacute;fica organizada por la Smithsonian Institution  y la Armada  norteamericana (Graham, 1975; Birkeland et al., 1975). Mediante transectos  fotogr&aacute;ficos, dicho estudio obtuvo estimaciones de la cobertura de los  diferentes componentes del sustrato, en ocho estaciones alrededor de la isla,  hasta 50 m  de profundidad. De acuerdo con ese estudio, la cobertura de corales en &ldquo;El  Arrecife&rdquo; fluctu&oacute; entre 43 y 89% (promedio 65%) y el crecimiento coralino se  extend&iacute;a hasta los 30 m  de profundidad, distingui&eacute;ndose tres zonas bien definidas: una zona somera (9-12 m) dominada por corales  ramificados (<i>Pocillopora</i> spp.), una zona intermedia (14-20 m) con desarrollo de  corales masivos y grandes colonias de los g&eacute;neros <i>Porites </i>y <i>Pavona</i>,  y una zona profunda (26-30 m)  con predominancia de <i>Gardineroseris planulata</i> y <i>Porites</i> spp. Aunque su nombre lo sugiere  y cuenta con caracter&iacute;sticas (zonaci&oacute;n marcada, extensi&oacute;n hasta los 30 m de profundidad, grandes  colonias y variedad de especies de corales) que lo podr&iacute;an calificar como un  arrecife verdadero, estudios previos han dudado en clasificar como tal a &ldquo;El  Arrecife&rdquo; (Birkeland et al., 1975; Prahl, 1990).&nbsp; No obstante, dichas caracter&iacute;sticas hacen de  esta formaci&oacute;n de Malpelo una comunidad &uacute;nica entre las escasas formaciones  coralinas del Pac&iacute;fico colombiano y como tal tiene una gran importancia desde  la perspectiva de conservaci&oacute;n de la biodiversidad.</p>     <p>Aparte de &ldquo;El Arrecife&rdquo;, se observan en Malpelo solo  peque&ntilde;os parches coralinos creciendo de forma aislada en algunos lugares, as&iacute;  como colonias peque&ntilde;as y muy dispersas a todo lo largo del sublitoral rocoso,  especialmente en la franja entre 10 y 30 m de profundidad. De esta forma, la mayor  parte del sustrato duro en la isla est&aacute; ocupado por otros organismos s&eacute;siles,  entre los cuales dominan las algas calc&aacute;reas costrosas, esponjas, balanos y  bivalvos. El promedio de cobertura coralina estimado para las paredes rocosas  (ambiente t&iacute;pico del sublitoral de la isla) fue de solo el 10%. Las principales  especies de corales en este tipo de ambiente pertenecen a los g&eacute;neros <i>Porites</i> y <i>Tubastrea</i>.  El aislamiento biogeogr&aacute;fico, la fuerte pendiente del sustrato y la presencia  de una termoclina con temperaturas del agua menores a 20<sup>o</sup>C por debajo de  los 30 m  de profundidad, son al parecer los factores primordiales que han limitado el  desarrollo extensivo de las formaciones coralinas en la Isla Malpelo  (Birkeland et al., 1975; Prahl y Erhardt, 1985). </p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b>METODOLOGIA</b></p>      <p>El trabajo se desarroll&oacute; mediante observaciones por buceo  SCUBA en ocho estaciones alrededor de la isla (<a href="#fig1">Figura 1</a>) entre los d&iacute;as 1 y 5  de junio de 1999. Debido al fuerte oleaje y vientos intensos que se presentaron  constantemente desde el suroccidente durante este periodo, el trabajo de campo  estuvo limitado a profundidades mayores de 10 m (en algunos lugares incluso no se pudo  bucear a menos de 15 m  cerca de las paredes rocosas) y no fue posible evaluar amplios sectores de la  isla, como el costado suroriental. Una buena parte de los muestreos se hicieron  en &ldquo;El Arrecife&rdquo; (estaciones 3, 5 y 7), tratando de cubrir varios niveles de  profundidad, pero se examinaron igualmente algunos parches de alta cobertura  coralina en otros sectores (estaciones 2, 6-somera y 8) y paredes rocosas con  presencia reducida de corales (estaciones 1, 4 y 6-profunda).</p>     <p>Para el componente de evaluaci&oacute;n de la estructura actual  de las comunidades de corales y otros organismos s&eacute;siles, y dadas las  limitaciones de tiempo, se emple&oacute; un m&eacute;todo r&aacute;pido de estimaci&oacute;n visual de  coberturas, similar al empleado por D&iacute;az et al. (1995) en su diagn&oacute;stico de los  arrecifes de la Isla  de San Andr&eacute;s. Este consiste b&aacute;sicamente en ubicar un &aacute;rea homog&eacute;nea del  arrecife, en la cual se estiman las coberturas relativas (en porcentajes) de  los diferentes componentes mayores, tanto vivos como inertes, del sustrato  (roca, arena, algas, corales, esponjas, etc.), as&iacute; como la cobertura relativa  de cada especie de coral con respecto al total de la cobertura coralina del  sitio. Por su simpleza, este m&eacute;todo permite cubrir un mayor n&uacute;mero de  estaciones y, a pesar de que se fundamenta en estimaciones subjetivas, ha  demostrado ser de precisi&oacute;n similar a otros m&aacute;s minuciosos y lentos como los  transectos lineales de cadena (D&iacute;az et al., 1995). Para verificar la  identificaci&oacute;n de los corales se tomaron peque&ntilde;os fragmentos de diferentes  especies, los cuales se han depositado en la colecci&oacute;n de referencia del  INVEMAR (COR-234 a  240).</p>     <p>Para la evaluaci&oacute;n de salud y agentes de deterioro  coralinos se utiliz&oacute; tambi&eacute;n la metodolog&iacute;a de D&iacute;az et al. (1995), trabajando  en las mismas &aacute;reas homog&eacute;neas del componente de estructura. En dichas &aacute;reas se  hace una estimaci&oacute;n visual de la cantidad relativa (en porcentaje) de  superficie coralina reci&eacute;n muerta con respecto al total de cobertura coralina  del lugar (viva + reci&eacute;n muerta). Se contabilizan dentro de mortalidad coralina  reciente aquellas colonias o partes de colonias desprovistas de tejido vivo que  no han sido colonizadas por otros organismos ni erosionadas lo suficiente, de  forma tal que aun es posible discernir los l&iacute;mites y forma t&iacute;pica de la colonia  en vida. Esta variable nos da una idea de la cantidad de coral que ha muerto en  &eacute;pocas recientes, muy posiblemente dentro de los eventos de degradaci&oacute;n  coralina que se han dado en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os (Garz&oacute;n-Ferreira, 1997). Aparte  de esto, en cada muestreo se hicieron observaciones de cada una de las especies  de corales, anotando la presencia de signos y agentes de deterioro, y estimando  visualmente niveles de afecci&oacute;n con base la siguiente escala: I =1-10%, II  =11-30%, III =31-50%, IV =51-70%, V =71-100%. A partir de los datos de  presencia se estimaron porcentajes de incidencia de las condiciones de salud  (signos o agentes), relacionando el n&uacute;mero de veces que se observ&oacute; determinada  condici&oacute;n en una especie dada con el n&uacute;mero de veces que apareci&oacute; dicha especie  en los muestreos realizados.</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b>RESULTADOS Y DISCUSION</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Estructura actual de las comunidades coralinas</b></p>     <p>En la   (<a href="#tab1">Tabla 1</a>) se presentan los resultados de las estimaciones de  cobertura de los componentes de la comunidad macrob&eacute;ntica s&eacute;sil obtenidos en  las estaciones de &ldquo;El Arrecife&rdquo;, mientras que en la (<a href="#tab2">Tabla 2</a>) se dan los  resultados de las mismas estimaciones hechas en otras localidades alrededor de  la isla.</p>      <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07tab1.gif"><a name="tab1"></a></p>      <p>Se aprecia que en &ldquo;El Arrecife&rdquo; los corales p&eacute;treos son  en promedio el grupo dominante (45%), alcanzando valores m&aacute;ximos de 60% y un  m&iacute;nimo de 15%. Esta cobertura m&iacute;nima (la &uacute;nica por debajo del 30%) se observ&oacute;  en la parte profunda de la formaci&oacute;n. Las algas calc&aacute;reas costrosas resultaron  el segundo grupo en importancia (26.7% en promedio), llegando incluso en  algunos casos a superar a los corales.</p>      <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07tab2.gif"><a name="tab2"></a></p>      <p>En cambio las algas frondosas y en tapetes, que son  grupos importantes y hasta dominantes en la actualidad en muchos arrecifes del  mundo, tuvieron en &ldquo;El Arrecife&rdquo; (as&iacute; como en las otras localidades de la isla)  valores promedio inferiores al 1%. Entre los corales se identificaron 9  especies, una de las cuales (<i>Pavona</i> n.sp.; INVEMAR-COR 234) no hab&iacute;a sido registrada anteriormente para  Malpelo y posiblemente se trata de una especie nueva para la ciencia que est&aacute;  siendo descrita en la actualidad (J. Mat&eacute; y P. Glynn, RSMAS, Universidad de  Miami, com. pers.). Dicha especie, conocida hasta ahora &uacute;nicamente de Panam&aacute;,  Costa Rica y Gal&aacute;pagos, se reconoce f&aacute;cilmente en el campo por su color marr&oacute;n  oscuro, su crecimiento en forma de costra delgada y por la coloraci&oacute;n  blanquecina de los p&oacute;lipos.&nbsp; La especie  de&nbsp; coral m&aacute;s importante en promedio en  &ldquo;El Arrecife&rdquo; es <i>Porites lobata</i> (26.3%), pero en la zona somera usualmente  predomina <i>Pocillopora </i>spp. y en la zona profunda <i>Gardineroseris.</i></p>     <p>En cuanto a las estaciones evaluadas en otros sitios de  la isla (<a href="#tab2">Tabla 2</a>), las algas calc&aacute;reas costrosas constituyeron el grupo m&aacute;s  importante (38.9% en promedio), seguidas por los corales p&eacute;treos (28.9%) y los  balanos (10.9%).&nbsp; Los corales tuvieron  sus valores m&aacute;s bajos (2-10%) en las paredes abruptas de las estaciones 2, 4 y  6, mientras que en lugares con plataformas horizontales (estac. 6, parte  superior del Bajo del Monstruo) y taludes de cantos rocosos con pendiente menos  fuerte (estac. 2 y 8) se hallaron parches coralinos de cobertura considerable  (30-75%), aunque con colonias de poco desarrollo en tama&ntilde;o. Tambi&eacute;n en estos  ambientes se registraron las 9 especies de &ldquo;El Arrecife&rdquo; y <i>P. lobata</i> result&oacute; ser el coral m&aacute;s abundante en  promedio (38.6%).</p>     <p>Comparando con los datos obtenidos al comienzo de los  a&ntilde;os setenta, se aprecian diferencias importantes que podr&iacute;an atribuirse en  parte a las diferentes metodolog&iacute;as de muestreo, pero que seguramente est&aacute;n m&aacute;s  relacionadas con los conocidos procesos de deterioro sufridos por los arrecifes  del Pac&iacute;fico americano en las &uacute;ltimas d&eacute;cadas (Glynn, 1990; Hoegh-Guldberg,  1999). Los valores de cobertura coralina obtenidos ahora para &ldquo;El Arrecife&rdquo; son  en general inferiores en todas las zonas a los valores registrados en 1972 por  Birkeland et al. (1975) y el promedio general para esta formaci&oacute;n es ahora un  20% m&aacute;s bajo que el 65.3% obtenido hace 27 a&ntilde;os. Es muy probable que esta  disminuci&oacute;n en la cantidad de coral vivo haya tenido su origen en el fen&oacute;meno  de blanqueamiento que se present&oacute; extensivamente en 1982-83 y que elimin&oacute; buena  parte de los corales del Pac&iacute;fico americano como consecuencia de un evento &ldquo;El  Ni&ntilde;o&rdquo; extremadamente severo (Glynn, 1990). En el Pac&iacute;fico colombiano se  document&oacute; mortalidad intensiva por dicho evento en la Isla Gorgona, donde  la cobertura coralina viva result&oacute; reducida de un 70% (Glynn et al., 1982) a un  15% (Prahl, 1985). En 1997-98 se present&oacute; alrededor del mundo el que ha sido  considerado como el m&aacute;s grande evento de blanqueamiento coralino de los &uacute;ltimos  tiempos (Hoegh-Guldberg, 1999); sin embargo, este evento parece que afect&oacute; los  arrecifes del Pac&iacute;fico colombiano en un grado mucho menor que el de 1982-83  (Wilkinson, 1998; observ. pers.).</p>     <p>Las diferencias son m&aacute;s fuertes en las zonas intermedia y  profunda, por lo cual se pueden deber a cambios ocurridos mayormente en las  poblaciones de los corales masivos, que en las de corales ramificados (<i>Pocillopora</i>).  Esto se vuelve a insinuar al comparar las coberturas promedio por especie para  todo el arrecife, ya que <i>Pocillopora</i> ha conservado pr&aacute;cticamente  su importancia relativa (32% en 1972 vs. 30% en 1999), en tanto que <i>Porites</i> se ha reducido de 46% a 26% y <i>Pavona</i> ha aumentado de 14% a 29%. Esto puede explicarse al considerar la alta  capacidad de recuperaci&oacute;n que demostraron las especies de <i>Pocillopora</i> en la Isla Gorgona despu&eacute;s  de su mortandad masiva por el blanqueamiento de 1982-83, pues su cobertura cay&oacute;  de 70% a 15% en aquel entonces (Glynn et al., 1982; Prahl, 1985), pero en  cuesti&oacute;n de un poco m&aacute;s de 10 a&ntilde;os subi&oacute; de nuevo hasta el 78% (B&aacute;rcenas et  al., 1996). La mayor susceptibilidad&nbsp; y  mortalidad por blanqueamiento del g&eacute;nero <i>Porites</i>, frente a <i>Pocillopora</i> spp., fue  demostrada en Isla del Ca&ntilde;o (Costa Rica) durante &ldquo;El Ni&ntilde;o&rdquo; de 1982-83 (Guzm&aacute;n y  Robertson, 1989).</p>      <p><b>Signos y agentes de deterioro coralino</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Se identific&oacute; la presencia de 10 signos y agentes de  deterioro en los corales y formaciones coralinas de Malpelo (<a href="#tab3">Tabla 3</a>). Las  estimaciones de la proporci&oacute;n de coral reci&eacute;n muerto, condici&oacute;n que se observ&oacute;  en todos los sitios evaluados, oscilaron entre 1 y 50% y dieron un promedio  general de 12.7%, pero los mayores valores se registraron en &ldquo;El Arrecife&rdquo;  donde el promedio result&oacute; en 23%. Este promedio es muy similar y corresponder&iacute;a  con el valor calculado de reducci&oacute;n de la cobertura coralina viva para esta  formaci&oacute;n entre 1972 y el presente a&ntilde;o (ver secci&oacute;n anterior). En la <a href="#tab4">Tabla 4</a> se dan los valores  de incidencia de esta condici&oacute;n por especie, as&iacute; como los valores m&aacute;ximos de  afecci&oacute;n en las estaciones evaluadas. Se aprecia que cuatro especies (<i>Pavona  clavus, Pocillopora capitata, P. eydouxi y Porites lobata</i>) tuvieron  incidencias de 50% o m&aacute;s, pero s&oacute;lo en <i>P. clavus</i> y <i>P. capitata</i> se observaron  grados de afecci&oacute;n altos (m&aacute;s del 50% del tejido) en algunos sitios.</p>     <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07tab3.gif"><a name="tab3"></a>    <br> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07tab4.gif"><a name="tab4"></a></p>      <p>Otra condici&oacute;n que se observ&oacute; frecuentemente (80% de los  sitios), aunque afectando &aacute;reas peque&ntilde;as de las colonias, es la muerte coralina  actual (&aacute;reas blancas sin tejido vivo), la cual estuvo asociada en la mayor&iacute;a  de los casos con enfermedades o depredaci&oacute;n por peces (<a href="#fig2">Figuras 2B-D</a>).&nbsp; As&iacute;, las especies que tuvieron valores de  incidencia altos de muerte actual son aquellas que resultaron mayormente  atacadas por dichos agentes (<a href="#tab3">Tablas 3</a> y <a href="#tab4">4</a>) y que mostraron tambi&eacute;n las mayores  incidencias de muerte reciente (ver p&aacute;rrafo anterior). El blanqueamiento  (expulsi&oacute;n de las algas endosimbiontes del tejido vivo) se present&oacute; en la mitad  de los sitios evaluados y, aunque en varios casos afect&oacute; la mayor parte de la  colonia (<a href="#fig2">Figura 2A</a>), su incidencia en t&eacute;rminos de n&uacute;mero de colonias o &aacute;rea de  tejido coralino fue evidentemente baja (<a href="#tab3">Tablas 3</a> y <a href="#tab4">4</a>). Solo tres especies se  observaron con esta condici&oacute;n y la que present&oacute; los mayores grados de  incidencia y afecci&oacute;n fue <i>Porites lobata</i>.</p>     <p>En cuanto a las enfermedades, se destac&oacute; una que parece  corresponder con la &ldquo;Banda Blanca&rdquo; (<a href="#fig2">Figura 2C</a>), la cual fue descubierta por las  mortandades masivas generadas en corales del g&eacute;nero <i>Acropora</i> en el Caribe desde finales de los a&ntilde;os setenta, pero que  ha sido encontrada m&aacute;s recientemente en arrecifes del Indo-Pac&iacute;fico sobre  corales del mismo g&eacute;nero y tambi&eacute;n de la familia Pocilloporidae (Santavy y  Peters, 1997; Goreau et al., 1998).&nbsp; El  hallazgo de &ldquo;Banda Blanca&rdquo; en Malpelo constituye el primer registro de esta  enfermedad para el Pac&iacute;fico oriental y el primer registro de una enfermedad  coralina para el Pac&iacute;fico colombiano. Se le observ&oacute; en la mitad de los sitios  evaluados (<a href="#tab3">Tabla 3</a>) y &uacute;nicamente en corales del g&eacute;nero <i>Pocillopora</i>: en el 30% de  los registros de <i>P. capitata</i> y en el 50% de los registros de <i>P. eydouxi</i> (<a href="#tab4">Tabla 4</a>). Los niveles de afecci&oacute;n determinados fueron en todos los casos  correspondientes al grado m&aacute;s bajo (1-10% del tejido). La &uacute;nica otra enfermedad  observada en Malpelo se asemeja a la descrita como &ldquo;Plaga Blanca&rdquo; (o &ldquo;Plaga  Coralina&rdquo;) de corales del Caribe y del Indo-Pac&iacute;fico (Santavy y Peters, 1997;  Goreau et al., 1998). Dicha afecci&oacute;n se encontr&oacute; &uacute;nicamente en algunas pocas  colonias de <i>Porites lobata</i> (<a href="#tab4">Tabla 4</a>;&nbsp;  <a href="#fig2">Figura 2B</a>).</p>     <p>La depredaci&oacute;n por peces es otro agente natural de  deterioro coralino que se da con frecuencia en Malpelo. Evidencias de esta  acci&oacute;n (<a href="#fig2">Figura 2D</a>) se observaron en m&aacute;s de la mitad de las estaciones (<a href="#tab3">Tabla 3</a>), pero s&oacute;lo en dos especies: en el 50% de los registros de <i>Pavona  clavus</i> y en el 60% de los registros de <i>Porites lobata</i> (<a href="#tab4">Tabla 4</a>).</p>      <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v28n1/v28n1a07fig2.gif"><a name="fig2"></a></p>      <p>No obstante, el  grado de afecci&oacute;n generado por el mordisqueo de los peces result&oacute; siempre en el  nivel m&aacute;s bajo (1-10% del tejido). Es probable que se haya subestimado la  depredaci&oacute;n por peces sobre las especies de <i>Pocillopora</i>, debido que estos corales son atacados mayormente en las puntas  de sus ramificaciones (Glynn et al., 1982) y en consecuencia las marcas de esta  acci&oacute;n pueden resultar poco evidentes. Durante las inmersiones realizadas no se  observ&oacute; ning&uacute;n pez atacando las superficies vivas de los corales.&nbsp; Debido a que los peces loro (Scaridae) son raros  en Malpelo y en cambio abundan otros de mand&iacute;bulas igualmente poderosas como  los Balistidae y Tetraodontidae (Solano y Hern&aacute;ndez, 1998), entre los cuales  hay especies coral&iacute;voras, es muy probable que la presi&oacute;n de depredaci&oacute;n sobre  los corales all&iacute; sea ejercida primordialmente por peces de estas dos familias.  El bal&iacute;stido <i>Sufflamen verres</i>, la cuarta especie en abundancia en &ldquo;El  Arrecife&rdquo; (Solano y Hern&aacute;ndez, 1998), es un pez que se alimenta frecuentemente  de coral vivo (Glynn et al., 1982). El tetraod&oacute;ntido <i>Arothron meleagris</i> es  tambi&eacute;n abundante en Malpelo (Solano y Hern&aacute;ndez, 1998) y ha sido registrado  como un consumidor importante de variados corales, incluyendo <i>Porites</i> y <i>Pocillopora</i> (Guzm&aacute;n y Robertson, 1989). </p>      <p><b>Impacto de un evento de oleaje fuerte.</b></p>      <p>Durante los d&iacute;as de permanencia en Malpelo se presentaron  fuertes vientos y un oleaje considerable, los cuales se intensificaron  especialmente durante el 3 de junio. Seg&uacute;n registros del ARC Malpelo (Cap. H.  M. Ospina, com. pers.), el viento alcanz&oacute; velocidades de 28 nudos. El vaiv&eacute;n  del oleaje se percib&iacute;a con fuerza hasta los 30 m de profundidad en algunos  sitios mientras se buceaba con dificultad, lo cual impidi&oacute; las observaciones a  menos de 10 m.  El d&iacute;a 4 de junio visitamos de nuevo &ldquo;El Arrecife&rdquo; para tomar muestras de  corales y fotograf&iacute;as y tuvimos la oportunidad de apreciar una destrucci&oacute;n  f&iacute;sica considerable en el andamiaje arrecifal, destrucci&oacute;n que no qued&oacute;  registrada en los muestreos de salud. Grandes colonias masivas de <i>Porites</i> y <i>Pavona</i> se observaron desprendidas y volcadas, as&iacute; como fragmentadas o con rayones y  raspaduras considerables. A trav&eacute;s del arrecife se encontraron numerosos  &ldquo;senderos&rdquo; de destrucci&oacute;n ocasionados por masas coralinas y rocosas que se  desprendieron y rodaron desde las partes someras hasta las zonas profundas a m&aacute;s  de 20 m.  Buena parte de las formaciones de <i>Pocillopora</i> ubicadas entre unos 10-13 m de prof. sufrieron un alto grado de  fragmentaci&oacute;n de sus ramas, ocasionado posiblemente por el mismo impacto de las  olas y por el arrastre de cascajo coralino y piedras de un lado para otro.  Teniendo en cuenta la alta incidencia actual de la enfermedad de la &ldquo;Banda  Blanca&rdquo; en las colonias de <i>Pocillopora</i>, es muy probable que esta enfermedad se propague a&uacute;n mucho m&aacute;s en  &ldquo;El Arrecife&rdquo; despu&eacute;s de este evento de destrucci&oacute;n, ya que el n&uacute;mero de  lesiones producidas fue muy alto y en consecuencia la cantidad de puntos para  la entrada del agente infeccioso se increment&oacute; considerablemente.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><b>CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES</b></p>      <p>A pesar de que la cobertura coralina de &ldquo;El Arrecife&rdquo;  parece haberse reducido en un 20% como consecuencia principalmente de los  eventos de blanqueamiento global ocurridos en las &uacute;ltimas dos d&eacute;cadas, esta  formaci&oacute;n coralina continua representando un valor &uacute;nico entre los ecosistemas  coralinos del Pac&iacute;fico colombiano. Los corales p&eacute;treos siguen siendo el grupo  dominante, con una cobertura promedio de 45% y valores m&aacute;ximos de 60%, y su  crecimiento se da hasta los 30   m de profundidad.</p>     <p>Se identificaron 9 especies de corales p&eacute;treos, de las  cuales una del g&eacute;nero <i>Pavona</i> no hab&iacute;a sido registrada antes para el Pac&iacute;fico colombiano y muy  posiblemente constituye una especie nueva para la ciencia que est&aacute; siendo  descrita en la actualidad por investigadores de la Universidad de Miami. <i>Porites  lobata</i> sigue siendo la  especie m&aacute;s abundante en promedio, tanto en &ldquo;El Arrecife&rdquo; como en los parches  coralinos de otros sitios de la isla.</p>     <p>Se identificaron 10 signos y agentes de deterioro en los  corales y formaciones coralinas de Malpelo, de los cuales la mortalidad  reciente fue la m&aacute;s frecuente y tuvo un valor promedio de 23% del tejido  coralino en &ldquo;El Arrecife&rdquo;, cifra que corresponde con la reducci&oacute;n estimada de  cobertura coralina en el mismo lugar. La mortalidad actual tuvo tambi&eacute;n una  alta frecuencia, pero se observ&oacute; afectando peque&ntilde;as porciones de las colonias y  asociada en la mayor&iacute;a de los casos con enfermedades o depredaci&oacute;n por peces.  Los &uacute;nicos signos de deterioro antropog&eacute;nico que se detectaron fueron l&iacute;neas de  nylon enredadas entre los corales y rocas de diferentes sectores de la isla,  as&iacute; como algunas basuras met&aacute;licas en &ldquo;El Arrecife&rdquo;.</p>     <p>Se registra por primera vez la presencia de enfermedades  coralinas en el Pacifico colombiano, entre las cuales la m&aacute;s frecuente es una  que parece corresponder con la &ldquo;Banda Blanca&rdquo; y que se encontr&oacute; atacando las  especies de <i>Pocillopora </i>en Malpelo.</p>     <p>Durante los d&iacute;as de muestreo (junio 1-4) se present&oacute; un  evento de fuertes vientos y oleaje, el cual causo da&ntilde;os f&iacute;sicos considerables  en la estructura y&nbsp; en las colonias  coralinas de &ldquo;El Arrecife&rdquo;, incluyendo fragmentaci&oacute;n extensiva de ramas de <i>Pocillopora</i>,  as&iacute; como volcamiento, fragmentaci&oacute;n, rayones y raspaduras en colonias masivas  de otras especies.</p>     <p>Dadas las caracter&iacute;sticas particulares, el relativo buen  estado de conservaci&oacute;n y el valor biogeogr&aacute;fico de Malpelo, la formaci&oacute;n  coralina de &ldquo;El Arrecife&rdquo; constituye una unidad que debe ser tenida en cuenta  de forma prioritaria dentro de los planes y programas de monitoreo y  conservaci&oacute;n de arrecifes coralinos de Colombia.&nbsp; Debido a las dificultades de acceso a la isla  y al escaso tiempo disponible normalmente para los muestreos, es recomendable  utilizar para el monitoreo m&eacute;todos r&aacute;pidos de evaluaci&oacute;n (como el que se emple&oacute;  en el presente estudio o como los video-transectos). Deben inclu&iacute;rse tambi&eacute;n  dentro de los programas de monitoreo para Malpelo, censos de diversidad y  abundancia de peces y de otros organ&iacute;smos m&oacute;viles de importancia econ&oacute;mica y/o  ecol&oacute;gica como peces, erizos, langostas, etc.</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b>AGRADECIMIENTOS</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El presente estudio fue posible gracias al apoyo de  INVEMAR, COLCIENCIAS-BID (proyecto SIMAC, 2105-09-327-97), la UAESPNN, el Ministerio del  Medio Ambiente (proyecto Gorgona, Cr&eacute;dito BID 774/OC/CO) y la Armada Nacional de  Colombia. Un reconocimiento especial para Sandra Bessudo (Jefe del Santuario de  Malpelo) por su eficiente gesti&oacute;n en la organizaci&oacute;n de la expedici&oacute;n y al  Capitan Hern&aacute;n Ospina (comandante del ARC Malpelo) por su caballerosidad y  permanente apoyo durante los d&iacute;as de embarque, al igual que para toda la amable  tripulaci&oacute;n de buque. A Oscar Solano por compartir informaci&oacute;n y a Fernando  Zapata por facilitar equipo de buceo y alojamiento en Cali.&nbsp; A Jimmy, Camilo, Juan Manuel y Diego, por  contribuir tambi&eacute;n al buen ambiente del crucero y por su apoyo para el trabajo  de buceo. </p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b>BIBLIOGRAFIA</b></p>      <!-- ref --><p>1 B&aacute;rcenas, C.E.; A.C. Bejarano;  J.M. Jim&eacute;nez y R.E. Sedano. 1996. Temporary variation in the structure of a coral reef community in Gorgona Island  (Colombia).  Abstr. 8th Int. Coral Reef Symp., STRI, Panam&aacute;: 13.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0122-9761199900010000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>2 Birkeland,  C.; D.L. Meyer; J.P. Stanes y C.L. Buford. 1975. Subtidal communities of Malpelo Island. Smithsonian  Contrib. Zool., 176: 55-68.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0122-9761199900010000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>3 D&iacute;az, J.M.; J. Garz&oacute;n-Ferreira y  S. Zea. 1995. Los arrecifes coralinos de la Isla de San Andr&eacute;s (Colombia): estado actual y  perspectivas para su conservaci&oacute;n. Acad. Colomb. Cien. Exac. Fis. Nat., Colec.  Jorge Alvarez Lleras, 7: 150 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0122-9761199900010000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>4 Garz&oacute;n-Ferreira, J. 1997.  Arrecifes coralinos: un tesoro camino a la extincion ?. Colombia: Ciencia y Tecnolog&iacute;a, 15 (1):  11-19.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000069&pid=S0122-9761199900010000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>5 __________  y M. Kielman.&nbsp; 1993.&nbsp; Extensive mortality of corals in the  Colombian Caribbean during the last two decades.&nbsp; Proc. Colloquium on Global Aspects of Coral  Reefs, Health, Hazards and History.&nbsp; RSMAS, University of Miami, Miami: 247-253.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000070&pid=S0122-9761199900010000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>6 __________;  A. Rodr&iacute;guez; D.L. Gil-Agudelo y M.F. Gil-Navia. 1999. Launching SIMAC:  the national monitoring system for the coral reefs of Colombia. Program  and Abstracts,&nbsp; International Conference  on Scientific Aspects of Coral Reef Assessment, Monitoring, and Restoration. NCRI,  Nova Southeastern Univ., Ft. Lauderdale,   USA: 90.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0122-9761199900010000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>7 Glynn, P.W. 1990. Coral mortality and disturbances to  coral reefs in the tropical eastern Pacific: 55-126. En P.W. Glynn (Ed.):  Global ecological consequences of the 1982-83 El Ni&ntilde;o-Southern Oscillation. Elsevier Oceanogr. Ser., Holanda.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000072&pid=S0122-9761199900010000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>8 __________; H. von Prahl y F.  Guhl. 1982. Coral reefs  of Gorgona Island, Colombia, with special reference to corallivores and their  influence on community structure and reef development. An. Inst. Invest. Mar.  Punta Bet&iacute;n, 12: 185-214.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000073&pid=S0122-9761199900010000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>9 Goreau, T.J.; J. Cervino; M. Goreau; R. Hayes; M.  Hayes; L. Richardson; G. Smith; K. DeMeyer; I. Nagelkerken; J. Garz&oacute;n-Ferreira;  D.L. Gil; G. Garrison; E.H. Williams; L. Bunkley-Williams; C. Quirolo; K.  Patterson, J.W. Porter y K. Porter. 1998. Rapid spread od diseases of Caribbean coral reefs. Revista de Biolog&iacute;a Tropical, 46  Suppl. 5: 157-171.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000074&pid=S0122-9761199900010000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>10 Graham, J.B. (Ed.). 1975. The biological investigation  of Malpelo Island, Colombia. Smithsonian Contributions  to Zoology, 176: 98 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000075&pid=S0122-9761199900010000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>11 Guzm&aacute;n, H. y D.R. Robertson. 1989. Population and feeding  responses of the corallivorous pufferfish <i>Arothron  meleagris</i> to coral mortality in the eastern Pacific. Mar. Ecol. Prog. Ser.,  55: 121-131.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0122-9761199900010000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>12 Hoegh-Guldberg, O. 1999. Climate change, coral  bleaching and the future of the world's coral reefs. Mar. Freshw. Res., 50: 839-866.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0122-9761199900010000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>13 Prahl, H. von. 1985. 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