Patricia Lattig¹  y Javier Reyes²

¹ INVEMAR. Colección de Referencia de Organismos Marinos. AA 1016 Santa Marta, Colombia. plattig@invemar.org.co
² INVEMAR. Colección de Referencia de Organismos Marinos. AA 1016 Santa Marta, Colombia. thor@invemar.org.co

RESUMEN

Durante los Cruceros INVEMAR-MACROFAUNA (1998 - 1999), realizados sobre la franja superior del talud continental del Caribe colombiano, se colectaron 26 especies de corales, de las cuales nueve son registrados por primera vez para el área. El ámbito de distribución de Polymyces fragilis y Fungiacyathus crispus se amplia hasta la costa norte de Colombia. La distribución de Schizocyathus fissilis, Balanophyllia cyathoides, B. palifera y B. bayeri se amplia hasta el Caribe sur. Se presenta un listado de las especies de corales azooxantelados del Caribe colombiano.

ABSTRACT

During INVEMAR-MACROFAUNA cruises (1998 - 1999), carried out along the upper continental slope of the Colombian Caribbean, 26 species of corals were collected, nine of them are first records for the area. The distribution ranges of Polymyces fragilis and  Fungiacyathus crispus are extended to the north coast of Colombia. The distribution ranges of Schizocyathus frissilis, Balanophyllia cyathoides, B. palifera and B. bayeri are extended to the southern Caribbean. It is presented a list of the azooxanthellate coral species of the Colombian Caribbean.

KEY WORDS: Scleractinia, Anthozoa, Caribbean, Continental slope.

INTRODUCCION

Desde el final de la década de los años sesenta y durante la de los setenta del siglo XX se realizaron diversos inventarios de corales zooxantelados presentes en aguas colombianas (p. ej.,  Pfaff, 1969; Antonius, 1972; Geister, 1972; 1973; Erhardt, 1974; 1975; Werding y Sánchez, 1979). En los ochenta, el enfoque fue dirigido hacia aspectos ecológicos de los arrecifes, y a mediados de la década toda esta información fue compilada por Prahl y Erhardt (1985). En los noventa la mayoría de trabajos se centraron en la descripción de la composición, estructura y distribución de las unidades ecológicas de los arrecifes de la  costa del Caribe, información que ha sido compilada en los trabajos de Díaz et al. (1996) y en el de Díaz et al. (2000). Al comparar el conocimiento que se tiene de los corales formadores de arrecifes con el de corales azooxantelados, este último resulta inferior, pues  la información se centra en la descripción de especies y su distribución geográfica, hasta 1988 se conocían apenas 35 especies para el Caribe y  Pacífico colombianos (Erhardt, 1976; Werding y Erhardt, 1977; Cairns, 1977a; 1977b; 1979; Prahl y Erhardt, 1988).

Hasta el momento se reconocen 196 especies válidas para el Atlántico occidental, de las cuales el 66% corresponden a corales azooxantelados (Cairns et al., 1999). El inventario de especies para el Caribe colombiano hasta 1999, realizado con los especímenes depositados en la Colección de referencia del INVEMAR y del USNM, así como con base en los trabajos de Cairns (2000), Lattig y Cairns (2000) y Reyes (2000), permitió establecer que el 46% de las especies de corales azooxantelados válidas para el Atlántico occidental, se encuentra en aguas de Colombia (Tabla 1). En cruceros realizados en 1988 y 1999 se colectaron 26 especies de corales azooxantelados, nueve de ellas son registradas por primera vez para la costa del Caribe colombiano.

Los especímenes se depositaron en la colección de referencia del INVEMAR (la numeración de la sección es INVEMAR-COR 000

y del USNM. Las imágenes se obtuvieron empleando un escáner de cama plana y microscopio electrónico de barrido. La posición inicial y final de cada uno de los arrastres, la profundidad y ecorregion (figura 1) de cada una de las estaciones se consignan en la tabla 2.

Material examinado corresponde a aquel material que se revisó exhaustivamente. Otro material, aquel de la especie en cuestión que se examinó someramente. Material de referencia, es aquel depositado en la colección del USNM que se usó para cotejar el material colectado. La cifra que aparece entre paréntesis en los números de colección del INVEMAR y USNM corresponden a la cantidad de individuos examinados. Las referencias de identificación fueron los trabajos de Cairns (1977, 1979, 2000). Las siguientes abreviaturas significan:  DC diámetro calicular; DP diámetro pedicelo, MEB microscopio electrónico de barrido; Sx, Cx Px ciclos de los septos, costas y pali, designados respectivamente en orden numérico de acuerdo a su secuencia de desarrollo.

Orden Scleractinia
Suborden Fungiina  Verrill, 1865 ]]> Familia Fungiidae Dana ,1846
Género Fungiacyathus Sars, 1872

Diagnosis: Solitario, cupolado, libre. Septoteca horizontal a cóncava, frágil. Costa delgada y aserrada. Septos usualmente con carina. Pali algunas veces presentes. Columnela esponjosa. Azooxantelado exclusivamente (Cairns, 1979).

Fungiacyathus crispus  (Pourtalès, 1871)
Figura 2.

Sinonimias en: Cairns (1979).

Material examinado: INVEMAR-COR 337(2), E26. INVEMAR-COR 338(4), E35. INVEMAR-COR 341(6), E37. INVEMAR-COR 343(1), E46. INVEMAR-COR 344(1), E48. INVEMAR-COR 347(2), E50. INVEMAR-COR 348(2), E59. USNM 100656(1), E25. USNM 100657(1), E26. USNM 100658(1), E49. 

Otro material: INVEMAR-COR 339(12), E35. INVEMAR-COR 340(1), E36. INVEMAR-COR 342(14), E45. INVEMAR-COR 345(3), E49. INVEMAR-COR 346(4), E49.

Material de referencia: USNM 62596. USNM 62579. USNM 62597.

Distribución geográfica:  Atlántico occidental: Antillas, Golfo de México oriental, Honduras, Colombia y Brasil; en el Atlántico oriental se conoce en el área comprendida entre Portugal, Madeira e Islas Azores (Cairns, 1979). En Colombia se encuentra desde Palomino (PAL) hasta Puerto Escondido (DAR).

Distribución batimétrica: 183 - 1010 m (Cairns, 1979). En el Caribe colombiano se halló entre 270 y 322 m de profundidad.

Notas: Cairns (1979) no pudo distinguir con claridad la costa y organización de los septos de Fungiacyathus crispus porque los especímenes que examinó estaban incompletos o en proceso de regeneración. Durante los cruceros INVEMAR-MACROFAUNA se colectaron tres especímenes completos en los que se observaron estas características: C1-2 son prominentes, las costas de los ciclos mayores están representadas por líneas delgadas que llegan casi hasta la base. Los septos se distinguen claramente según la fórmula S1-2>S3>S4, donde S1 es independiente, S3 se une a S2 cerca del centro del coralum y S4 se une a S3 cerca de la mitad del centro del coralum. Los ejemplares completos tienen el cálice de forma circular o pentagonal.

Suborden Caryophylliina Vaughan y Wells, 1943
Superfamilia Caryophyllicae Gray, 1847
Familia Caryophylliidae Gray, 1847
Género Caryophyllia Lamarck, 1801

Diagnosis: Coral solitario, ceratoide, turbinado, trocoide o cilíndrico, fijo o libre. Cálice circular, elíptico o comprimido lateralmente. Costa bien desarrollada. Usualmente se presenta una corona de pali frente a S3, o frente a S2 cuando la simetría no es hexameral. Columela fascicular formada por cintas  enrolladas. Exclusivamente azooxantelado y común en aguas profundas.

Caryophyllia berteriana Duchassaing, 1850 ]]> Figura 3

Sinonímias en: (Cairns 1979).

Material examinado:INVEMAR-COR 376( 2), largo 16-23 mm, DC. 10-12 mm, DP. 3.4 mm, E8.

Material de referencia: USNM 49021. USNM 45999. USNM 49035.

Diagnosis:Coral solitario, fijo al sustrato, ceratoide y lateralmente comprimido. Pedicelo delgado. Costa variable: usualmente ancha, plana y de diferente tamaño: C4 más ancha que C1-3. Septos organizados heptameral u octameralmente (56 ó 64 septos): S1-2>S3>S4. S1-2  exertos. Márgenes internos de S1, S2 y S4 un poco sinuosos, márgenes internos de S3  marcadamente sinuosos. 12, 14 ó 16 pali frente a S3. Columela fascicular compuesta por 12-17 cintas en forma de espiral y fusionadas linealmente.

Distribución geográfica: Caribe y Golfo de México Oriental, desde Florida hasta Surinam (Cairns, 1979). En Colombia se encontró únicamente en la ecorregión Tayrona. (TAY)

Distribución batimétrica: 100-1033 m (Cairns, 1979), en el Caribe colombiano se encontró a 196 m de profundidad.
Notas: C. berteriana tiene usualmente la costa ancha, plana y de tamaño desigual, C4 es más ancha que C1-3 (Cairns, 1979); a diferencia de esto, en los especímenes del Caribe colombiano C1 es más ancha y prominente, y las costas de los ciclos mayores son progresivamente menores.

Caryophyllia sp. ]]> Figura 4.

Material Examinado:INVEMAR-CORMAC 377(1), DC 8.3 mm, E8.

Descripción:Coral solitario, ceratoide y de color amarillo pardo. El único espécimen encontrado está roto en la base. Cálice un poco elíptico, borde calicular suave. Diámetro calicular  8.3 x 7.8 mm. C1-2  prominentes cerca al borde calicular, C3-4 más pequeñas que C1-2. Todas las costas son planas, separadas por una fosa poco profunda y delgada. La costa presenta numerosos gránulos redondeados, suaves, que cubren toda la teca.  Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos (46 septos) según la fórmula S1>S2>S3>S4. El cuarto ciclo es  incompleto. S1-2 muy exertos y se extienden hacia la columnela unos ¾ del radio calicular, S3 se extiende hacia la columnela cerca de ½ del radio calicular. Bordes internos de los septos un poco sinuosos y suaves, bordes internos de S3 muy sinuosos. Gránulos septales pequeños y romos.  Pali presentes frente a S2 y S3: algunos sistemas presentan tanto P2 y P3, otros sistemas sólo P2 o sólo P3.  P2 (0.7 mm de largo) un poco más pequeño que P3 (0.9 mm largo). Pali altos, con bordes internos sinuosos. Fosa poco profunda; columnela compuesta por dos cintas fusionadas.

Distribución geográfica: El único ejemplar fue colectado en la ecorregíón Tayrona a 196 m de profundidad.

Notas: Caryophyllia sp. es semejante a C. ambrossia caribbeana Cairns (1979), pero se diferencia por tener pali frente a S2 y frente a S3, mientras que C.  ambrossia caribbeana  sólo presenta pali frente a S3. Posiblemente puede ser una especie nueva, sin embargo es necesario más material para tomar una decisión a ese respecto.

Género Trochocyathus Milne Edwards y Haime, 1848

Diagnosis: Coral solitario, discoide, turbinado a ceratoide, o en forma de taza, fijo o libre. Espinas costales presentes en algunas especies, así como divisiones transversales. Septoteca ocasionalmente cubierta por una pequeña capa de epiteca. Lóbulos paliformes presentes frente a S1, pali pequeño  frente a todos los septos, excepto en el primer y último ciclo, organizados en dos o tres coronas. Columnela papilosa.

Trochocyathus rawsonii  Pourtalès, 1874
Figura 5.

Sinonímias en: Cairns (1979).

Material examinado: INVEMAR-COR 378(1), largo 6.14 mm, DC 11mm, E18.

Material de referencia: USNM 46086, USNM 46088, USNM 61802.

Diagnosis: Coral usualmente en forma de taza. Costa usualmente cubierta por delgadas bandas de epiteca de 2-3 mm ubicadas desde la base hacia el borde calicular, costa bien desarrollada cerca al borde calicular, ancha y separada por surcos profundos. Septos organizados hexameralmente en cinco ciclos: S1>S2>S3>S4>S5. S5 nunca está completo. S1 único septo independiente. Pali organizados en tres coronas, desde la columnela al borde calicular P1-2, P3  y P4. Columnela papilosa formada por numerosas varillas.

Distribución geográfica: Desde Carolina del Norte hasta Maranhão, Brasil, incluyendo Bahamas, Antillas, Golfo de México, Jamaica, Nicaragua, Colombia y Venezuela (Cairns, 2000). También se distribuye en el sur-oriente del Océano Indico (Cairns y Keller, 1993). En Colombia se halló frente al Cabo de la Vela (GUA).

Distribución batimétrica: 55-700 m (Cairns, 2000). En el Caribe colombiano a 302 m de profundidad.

Notas:  El espécimen colectado en Colombia es un coral juvenil de forma irregular, en el cual no se distinguen la organización de los septos ni la columnela; sin embargo, presenta bandas de epiteca y la costa se encuentra bien desarrollada cerca al borde calicular.

Trochocyathus cf. fasciatus  Cairns, 1979
Figura 6.

Material examinado: INVEMAR-COR 379(1), largo 7.7 mm, DC 6.2 mm, E7.

Material de referencia: USNM 16116 (Holotipo) y USNM 46913 (Paratipo).

Diagnosis: Coral ceratoide, unido al sustrato por un pedicelo delgado. Costa bien definida cerca al borde calicular, C1-2 pigmentadas de color café-claro, C3 algunas veces presenta la misma coloración. Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos: S1-2>S3>S4. Pali organizado en dos coronas, desde la columnela al borde calicular (P1-2; P3). Fosa moderadamente profunda, columnela compuesta por 10 a 15 barras pequeñas e irregulares.

Distribución geográfica: Se conoce del Banco Arrowsmith, Yucatán (Cairns, 1979) y en Colombia se encuentra en la ecorregión Tayrona. Con este registro, se amplía su ámbito de distribución hacia la costa norte de Suramérica.

Distribución batimétrica: 218-238 m, en el Caribe colombiano a 218 m

Notas taxonómicas: El espécimen colombiano difiere del material tipo porque C1-3 no presenta pigmentación café-claro, típica en los ejemplares de Yucatán, y porque presenta delgadas bandas de epiteca que oscurecen la costa.

Género Polymyces Pourtalés, 1868

Diagnosis: Colar solitario, unido al sustrato, de ceratoide a trocoide. Epiteca presente, basalmente reforzada  por ‘rootlets' organizadas simétrica o asimétricamente. División transversa ausente. Borde calicular desde lacerado hasta aserrado. Sin pali, ni diseptimentos. Columnela rudimentaria.

 Polymyces fragilis Cairns, 1979 ]]> Figura 7.

Sinonímias en: Cairns (2000)

Material examinado: INVEMAR-COR 428(25), E7. INVEMAR-COR 431(16), E8.

Otro material: INVEMAR-COR 429(3), E8. INVEMAR-COR 430(68), E8. INVEMAR-COR 432(19), E8. INVEMAR-COR 433(34), E8.

Material de referencia:USNM 61982. USNM 61984.

Diagnosis:Coral frágil, de ceratoide a trocoide. Cálice comprimido y elíptico. Epiteca presente.  Seis pares de ‘rootlets'. Borde calicular moderadamente aserrado o lacerado (forma tulipa). Color blanco, café-rojizo o con líneas negras en la teca (forma tulipa). Costa ausente. Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos completos según la fórmula: S1>S2>S3>>S4. S1-2  un poco exertos, se extienden hasta el fondo de la fosa fusionándose en una columnela rudimentaria y alargada. Fosa profunda y alargada.

Distribución geográfica:Se conoce a lo largo del Caribe y oriente del Golfo de México, desde Carolina del Norte hasta la desembocadura del Amazonas, Brasil (Cairns, 2000). En Colombia se encuentra en la ecorregión Tayrona. Se amplia su ámbito de distribución hasta el sector continental del Caribe colombiano.

Distribución batimétrica: 75-822 m (Cairns 2000). En el Caribe colombiano entre 196 y 218 m.

notas:Todos los especímenes colectados presentan coloración café-rojiza, algunos son rectos, otros son curvos y generan esqueleto adicional cerrando un poco la apertura del cálice. Se colectaron 178 especímenes en sólo dos estaciones. 

Diagnosis: Coral solitario y ceratoide. Crecimiento parricida común. Pared de la epiteca suave o híspide, con 12 filas de puntos, una fila protegiendo a cada S2. Tres ciclos de septos. Lóbulos paliformes frente a S3. Columnela ausente o papilosa.

 Schizocyathus fissilis  Pourtalès, 1874
Figura 8.

Sinonímias en: Cairns (2000).

Material examinado: INVEMAR-COR 441(12), E35. INVEMAR-COR 435(7), E45. INVEMAR-COR 440(1), E49. INVEMAR-COR 443(1), E63. INVEMAR-COR 444(6), E64. INVEMAR-COR 445(3), E67.

Otro material: INVEMAR-COR 434(6), E37. INVEMAR-COR 436(15), E45. INVEMAR-COR 437(2), E50. INVEMAR-COR 438(10), E46. INVEMAR-COR 439(11), E46. INVEMAR-COR 447(1), E59.

Distribución geográfica: En el Atlántico Occidental ha sido registrado de Florida, Louisiana,  Bahamas, Antillas, Canal de Yucatán y Honduras. También se conoce del Pleistoceno tardío de Panamá y en el Atlántico Oriental en el área comprendida entre Portugal, Islas Azores y Marruecos (Cairns, 1979; Cairns, 2000). En Colombia se encuentra  frente a las ecorregiónes TAY, MAG, MOR y DAR. Se amplia su ámbito de distribución a la costa norte de Suramérica.

Distribución batimétrica: 88-1300 m (Cairns, 1979; 2000). En Colombia entre los 269 y 326 m de profundidad.

Notas: La epiteca de los especímenes del Caribe colombiano es híspida; por tal razón, las líneas de pequeños puntos opacos y blancos no son visibles en estos ejemplares. Todos los especímenes colectados presentan reproducción asexual.

Suborden Dendrophylliina Vaughan y Wells, 1943
Familia Dendrophylliidae Gray, 1847
Género Balanophyllia Searles Wood, 1844

Diagnosis: Coral solitario, ceratoide a trocoide, fijo o libre. Costa bien desarrollada. Sinapticuloteca porosa, algunas veces cubierta por epiteca. Septos organizados según el plan de Pourtalès. Pali/lóbulos paliformes presentes o ausentes. Columnela papilosa a esponjosa.

Balanophyllia cyathoides(Pourtalès, 1871) ]]> Figura 9.

Sinonímias en: Cairns (2000).

Material examinado: INVEMAR-COR 447(3), E8. INVEMAR-COR448(1), E8.

Material de referencia: USNM 16103. USNM 16101. USNM 16102. USNM 46665.

Diagnosis: Coral recto, fijo al sustrato por un pedícelo grueso. Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos: S1>S2>S3<S4, S5 raramente presente. S1-2 muy exertos, S1 es relativamente más exerto, grueso y largo que S2.  S3-4 siguen el plan de Pourtalès. P3 bien desarrollados. Fosa un poco profunda, columnela alargada, delgada, con elementos sólidamente fusionados. 
Distribución geográfica: Se conoce de los Cayos de Florida, Antillas Menores y el Canal de Yucatán (Cairns, 2000). En Colombia se encontró frente a Isla Aguja (TAY). Se amplia su ámbito de distribución hasta la costa norte de Sur América.

Distribución batimétrica: 45-494 m (Cairns, 2000). En el Caribe colombiano a 196 m.

Notas: Según Cairns (1979), en B. cyathoides S1 es mucho más exerto que S2, pero en los ejemplares colectados en Colombia esta diferencia no se presenta; por el contrario, S1 y S2 son similares en tamaño.

Balanophyllia palifera Pourtalès, 1878 ]]> Figura 10.

Sinonímias en: Cairns (2000)

Material examinado: INVEMAR-COR 450 (1), E7. INVEMAR-COR 451(1), E8. INVEMAR-COR 452(1), E8. INVEMAR-COR 453(1), E80.

Material de referencia: USNM 62615. USNM 16100. USNM 7171. USNM 46674.

Diagnosis:Coral de ceratoide a subcilíndrico, recto, unido al sustrato por un pedicelo grueso. Epiteca bien desarrollada, cubre parte de la sinapticuloteca. Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos completos: S1>S2>S3<S4. S1-2 exertos, S3-4 siguen el plan de Pourtalès. P3 bien desarrollados, cada palis separado de S3 por una muesca delgada y profunda. Columnela compuesta de numerosas cintas delgadas y enrolladas, algunas veces fusionadas.

Distribución geográfica: Bahamas, Antillas Mayores, Antillas Menores, Canal de Yucatán, Golfo de México y Louisiana. En Colombia se colectó frente a Isla Aguja, ecooregión TAY. Se amplia su ámbito de distribución hasta la costa norte de Suramérica.

Distribución batimétrica: 53- 708m (Cairns, en prensa). En Colombia a 196 -218 m.

Balanophylia bayeri Cairns, 1979
Figura 11

Material examinado: MAC1052(1), E8.

Material de referencia: Paratipos: USNM 46911, USNM 46912, USNM 46910 Cozumel, México.

Diagnosis: Coral trocoide, recto a un poco curvo, unido al sustrato mediante un pedicelo  grueso. Septos organizados hexameralmente en cuatro ciclos: S1-2>S3<S4. S5 algunas veces presente. S1-2 un poco exertos e independientes; los septos de los ciclos mayores siguen el plan de Pourtalès. P3 bien desarrollados y largos. Fosa poco profunda, columnela alargada compuesta por cintas enrrolladas en  dirección de las manecillas del reloj.

Distribución geográfica: Sólo se conocía del material tipo de Cozumel, México (Cairns, 1979). En Colombia se encontró frente a Isla Aguja (TAY). Con este registro se amplía su ámbito de distribución hasta el Caribe sur.

Distribución batimétrica: En Colombia se encontró a 196 m, por lo que se amplía su distribución batimétrica, antes conocida de 274-311 m (Cairns, 1979).

Notas: En los ejemplares USNM 46911, USNM 46912, USNM 46910 de B. bayeri no hay evidencia de depósitos de epiteca, a diferencia del coral colectado en Colombia, que presenta delgadas bandas de epiteca cerca a la base.

Queremos expresar nuestros más sinceros agradecimientos al Dr. Stephen Cairns (USNM) por su ayuda en la identificación y confirmación del material. Al Dr. Jaroslaw Slotarsky (Institut Paleobiologii PAN, Varsovia), por su colaboración en la toma de las imágenes en el SEM. Al Ministerio del Medio Ambiente y COLCIENCIAS, por los recursos otorgados  para adelantar esta investigación dentro del marco del proyecto "Catalogación de la Macrofauna del Caribe colombiano, Fase I: Epifauna de la franja superior del talud continental", COLCIENCIAS 2105-13-179-97. A Miguel Martelo, por su colaboración en la colección de referencia del INVEMAR. A quienes de una  u otra forma tuvieron que ver con el buen funcionamiento del proyecto. Esta es la contribución número del INVEMAR.

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FECHA DE RECEPCION: 06/07/2000                            FECHA DE ACEPTACION: 18/03/2001