COMUNIDAD MACROINFAUNAL DE FONDOS BLANDOS SOMEROS TROPICALES (CARIBE COLOMBIANO)
MACROINFAUNAL COMMUNITIES OF SHALLOW TROPICAL SOFT BOTTOMS (COLOMBIAN CARIBBEAN)
Angela I. Guzmán-Alvis1, Oscar D. Solano2, Marlon E. Córdoba-Tejada3 y Angela C. López-Rodríguez2
1 Candidata a doctor en oceanografía, Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Casilla 160-c, Concepción, Chile (A.I.G.A).
2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, A.A. 1016, Santa Marta, Colombia (O.D.S. y A.C.L.R).
3 Avenida Diagonal 645, Universidad de Barcelona, Facultad de Biología, Departamento de Ecología, 08028 Barcelona, España (M.E.C.T.).
RESUMEN
]]> Con el propósito de definir la comunidad de la macroinfauna de fondos blandos y sus esquemas de distribución espacial y temporal en el área de Santa Marta, durante dos años se realizaron muestreos entre los 7 y 60 m de profundidad. Se estimaron variables comunitarias como la densidad, biomasa y diversidad para caracterizar las asociaciones. Mediante la técnica BIOENV, se relacionó la distribución de las asociaciones con las variables ambientales (profundidad, turbidez, materia orgánica, carbono orgánico, nitrógeno orgánico, fósforo orgánico y diámetro medio del sedimento). Se estimó una densidad de 1499 indiv x m2 y una biomasa húmeda de 10.9 g x m-2. Los organismos colectados pertenecieron a seis taxa: poliquetos, crustáceos, sipuncúlidos, moluscos, briozoos y equinodermos; los primeros fueron los mas importantes en abundancia y biomasa. Los resultados del ordenamiento mostraron cuatro grupos, que se distribuyeron siguiendo un gradiente de profundidad, pero no se obtuvo un claro esquema de variación temporal. Debido al gran número de géneros generalistas entre los grupos, se definió una sola comunidad constituida por zonas, en donde los límites son tenues. La profundidad es la variable que mejor explica la distribución faunística encontrada; en comparación con otras áreas del Caribe y zonas templadas no contaminadas, la relación entre variables ambientales y el esquema biológico mostró un alto coeficiente de correlación. Para el Caribe, la profundidad sola o junto con otras variables, muestra la mejor relación con los patrones estructurales biológicos.PALABRAS CLAVE: Macrobentos marino. Estructura de comunidades. Esquemas de distribución. Fondos blandos tropicales. Caribe colombiano.
ABSTRACT
With the aim to characterize the soft-bottom macrofauna and its spatial and temporal distribution patterns in the Santa Marta area, a two years sampling program was performed at depths between 7 to 60m. Density, biomass and diversity of the community were determined. The BIOENV method was applied in order to relate the distribution of the associations and the environmental variables (depth, turbidity, organic matter, organic carbon, organic nitrogen, organic phosphorus and median particle diameter). A density of 1499 indiv x m-2 and 10.9 g x m-2 wet biomass were obtained. The collected organisms belonged to six taxa: polychaetes, crustaceans, sipunculids, molluscs, bryozoans, and echinoderms; the first one was the most important in terms of abundance and biomass. Four clusters were obtained following a depth gradient, but no clear temporal pattern became evident. Due to a large number of generalist genera among the clusters, a sole community conformed by several zones with diffuse boundaries was defined. Depth is the variable which better explains the distribution of the community; the corresponding correlation coefficient was high in comparison with other macrobenthos studies carried out in the Caribbean as well as in temperate, unpolluted areas. In the Caribbean, depth alone, or with other variables, exhibits the best relationship with the biological structural patterns.
KEY WORDS: Marine macrobenthos. Communities structure. Distribution patterns. Tropical soft-bottoms. Colombian Caribbean.
INTRODUCCION
Las comunidades bentónicas están compuestas por casi todos los fila del reino animal. Los organismos bentónicos muestran una amplia diversidad en tamaños, formas de vida, alimentación, comportamiento y una amplia respuesta al estrés. Debido a que la mayoría de ellos tienen poca movilidad y están íntimamente asociados al sedimento (donde se acumula material orgánico particulado y/o tóxico), responden rápidamente a las perturbaciones. Presentan además un estrecho vínculo con la trama alimentaria pelágica, llevando los contaminantes hacia los niveles tróficos superiores, como los peces y el hombre; igualmente, son importantes en el reciclamiento de nutrientes en la columna de agua. Por ello, las comunidades bentónicas son buenos indicadores de perturbaciones antropogénicas y naturales, y han sido ampliamente utilizados en programas de monitoreo, evaluación y vigilancia en muchas partes del mundo (Carrasco y Gallardo, 1989; Frithsen y Holland, 1990). Entre más temprano se pueda evaluar el estado general del macrobentos con base en el análisis espacio-temporal de los atributos comunitarios, mejor será la interpretación de los datos con respecto a los posibles cambios generados en estas comunidades marinas por perturbaciones de tipo natural y/o inducidas por diversas actividades antropogénicas (Carrasco y Gallardo, 1989).
]]> La macrofauna de las áreas someras de la región de Santa Marta fue estudiada en primer lugar por García y Sandoval (1983); posteriormente fue considerada por García et al. (1990), Guzmán (1993), Guzmán-Alvis y Díaz (1993, 1996), Guzmán y García (1996), Guzmán-Alvis y Córdoba-Tejada (1996) y Vides (1999). La gran mayoría de estos trabajos han sido puntuales en el tiempo, estudiando la distribución espacial de estas comunidades; el último de ellos trabajó la variabilidad temporal pero sin considerar la replicación espacial, llegando a conclusiones diferentes a las que se presentan en esta investigación.Debido a que la variación climática en los mares tropicales es muy pequeña, la distribución de las comunidades bentónicas someras tropicales se encuentra regulada por las lluvias (Alongi, 1990). Por ello, uno de los objetivos de la presente investigación fue determinar algunos atributos de la comunidad macrobentónica de fondos blandos frente a la región de Santa Marta en las épocas climáticas del año, con el fin de observar si existe o no una variación temporal; otro objetivo fue el estudio espacial de estas comunidades, a través del seguimiento de parámetros poblacionales y comunitarios tales como densidad, biomasa, diversidad y dominancia; además, relacionar esta distribución con algunas variables ambientales del sedimento y columna de agua. Finalmente se compara la densidad media de la macroinfauna encontrada en esta investigación con la de otras áreas del Caribe colombiano y localidades subtropicales y templadas.
AREA DE ESTUDIO
Esta comprendida entre la desembocadura del río Córdoba y la bahía de El Rodadero (Figura 1). Los sedimentos se caracterizan por ser de origen continental, predominando los cienos por debajo de los 10 m de profundidad y arenas grises de grano fino en las partes más someras; también se presentan restos de conchas y corales fósiles dispersos (Molina, 1990). Los sedimentos presentan material orgánico relativamente bien estabilizado, y desde el punto de vista orgánico no están contaminados (INVEMAR, 1997).
La amplitud de plataforma continental cambia de manera importante en el área de estudio; ésta es mayor al sur de Punta Gloria y se estrecha rápidamente al NE debido a la presencia de las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta.
El clima presenta dos períodos estaciónales; uno particularmente seco, entre diciembre y abril, regido por los vientos alisios del NE (Blanco, 1988; Díaz, 1990). El otro, de lluvias, entre mayo y noviembre, se caracteriza por la ausencia de los alisios y presencia de los vientos del
SSW. Durante este período, el área se encuentra influenciada por las descargas continentales (Blanco, 1988). No obstante, el aporte de agua dulce por aguas lluvias locales es escaso; la precipitación total anual en la zona costera oscila entre 350 y 900 mm, en un gradiente de disminución en dirección SW-NE, correspondiendo al sector de El Rodadero y Santa Marta los valores más bajos. El mayor aporte de agua dulce lo constituyen las aguas continentales provenientes de las descargas locales de los ríos Manzanares y Gaira, así como el arribo estacional de masas de agua provenientes de la Ciénaga Grande (Ramírez, 1990); esta es una laguna costera que se encuentra al sur de la zona de estudio, donde desembocan los ríos de la Sierra Nevada de Santa Marta y además forma parte del delta del Río Magdalena.
Las corrientes marinas de esta zona costera presentan un esquema de circulación dependiente del sistema de vientos. En el período de sequía, los fuertes y persistentes vientos alisios del NE crean una corriente con flujo E-W paralela a la costa. Durante el período lluvioso, cuando la frecuencia de los alisios es menor, esta corriente es contrarrestada por una contracorriente W-E originada en el Caribe suroccidental (Pujos et. al., 1986; Ramírez, 1990). En este último período, particularmente entre septiembre y octubre, se pueden presentar ocasionalmente vientos fuertes del S y SW, llamados localmente "vendavales", que funcionan como un mecanismo alterno de fertilización de las aguas marinas de la región, dado que arrastran las aguas descargadas de la Ciénaga Grande hacia el área de Santa Marta (Blanco, 1988).
METODOLOGIA
]]> Se hicieron muestreos en 14 estaciones que fueron visitadas cada tres meses durante dos años. Estos cubrieron los períodos climáticos descritos para esta región (seco y lluvioso), así como las fases de transición entre los mismos. Las estaciones se distribuyeron entre los 7 y los 60 m de profundidad a lo largo de un área de 72 km2 aproximadamente; fueron localizadas utilizando un sistema de posicionamiento geográfico (Figura 1).El trabajo de campo se realizó utilizando como plataformas de trabajo tres buques oceanográficos: el B/I Ancón del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, el ARC Malpelo y el ARC Quindío del Centro de Investigaciones Oceanográficas e Hidrográficas de la Armada Nacional Colombiana (CIOH).
En la columna de agua se monitorearon la turbidez y profundidad; en el sedimento, la materia orgánica, el carbono orgánico, nitrógeno orgánico, fósforo orgánico y granulometría. Los sedimentos y los organismos se recolectaron con una draga Van Veen de 0.05 m2 extrayendo en cada estación un total de tres muestras, para un área muestreal por estación de 0.15 m2. De cada draga se tomaron submuestras para las determinaciones físico-químicas del sedimento.
Los análisis físico-químicos del sedimento fueron realizados por personal del laboratorio de química del INVEMAR con la siguiente metodología: materia orgánica, se calcinó el sedimento en una mufla a 550 °C; carbono orgánico, según la técnica de Walkey-Black, eliminando previamente los cloruros con sulfato de mercurio (Buchanan, 1984); nitrógeno orgánico: método semi-micro Kjeldahl, previa eliminación del nitrógeno amoniacal (STANDARD METHODS, 1992); fósforo orgánico: según la técnica de Aspila et al. (1976).
Para el análisis granulométrico, se aplicaron dos procedimientos diferentes dependiendo del tipo de sedimento: un tamizado en seco para el caso de las arenas y un tamizado en húmedo para los cienos, debido a que estos últimos tienden a formar masas compactas cuando se secan (Folk, 1980; Buchanan, 1984; McManus, 1988). Los resultados obtenidos se expresaron en porcentajes correspondientes a cada tamaño de grano.
Las muestras biológicas fueron en primer lugar cernidas a través de un tamiz de 500 m de poro para la separación de los organismos macrozoobénticos (Gray et al., 1992; Holme y McIntyre, 1984). La separación de éstos se efectuó manualmente sobre bandejas plásticas con agua por taxa mayores. Posteriormente se identificaron hasta el nivel genérico; se determinó el número de individuos y su biomasa, que se expresó en gramos por área total muestreada. Los resultados se sintetizaron en matrices de número de individuos por género, por área total muestreada (0.15 m2), contra estación y fecha muestreal.
Análisis de la información
Distribución espacio-temporal de las asociaciones:
Antes de realizar el análisis de ordenamiento de las estaciones, se hizo un ANOSIM (análisis de similaridad de la matriz de abundancia) anidado a dos vías, con el fin de observar si existían o no diferencias entre las épocas del año (seca y lluviosa). Este análisis comprende dos pruebas, una que involucra los meses de muestreo y otra las dos épocas. En la primera, la hipótesis nula ‘H1', no hay diferencias en la composición de los organismos entre los meses de muestreo; y en la segunda la hipótesis ‘H2', no hay diferencias entre la época seca y lluviosa en cuanto a composición y abundancia de organismos (Clarke y Warwick, 1994). En la época de lluvias se reunieron los muestreos de diciembre-94 (D), junio-95 (J), septiembre-95 (S), julio-96 (j) y noviembre del mismo año (n). La época seca comprendió marzo-95 (M), diciembre-95 (d) y abril-96 (a). Esta división se hizo de acuerdo a los datos de precipitación del Aeropuerto de Santa Marta obtenidos del IDEAM para los años respectivos (Figura 2); se asume además que el efecto de las lluvias sobre la infauna no es instantáneo sino rezagado (un mes al menos).
Con el propósito de establecer esquemas de distribución espacial y temporal de las comunidades se empleó el escalamiento multidimensional no métrico (NMDS). Se hizo una reducción de la matriz básica de datos eliminando los géneros raros, es decir todos aquellos que no alcanzaron por lo menos un 4% de abundancia relativa en al menos una de las estaciones muestreadas. Los grupos de estaciones aquí formados se confrontaron con ayuda de la técnica de clasificación ampliamente aplicada para éste tipo de análisis (Field et al., 1982; Jogman et al., 1987; Clarke y Warwick, 1994), escogiendo así los grupos definitivos. Para la clasificación, se empleó la disimilaridad de Bray-Curtis, utilizando la técnica de ligamento promedio no ponderado (Field et al., 1982; Ludwig y Reynolds, 1988).
Caracterización de las asociaciones:
Una vez definidas las asociaciones se buscaron sus géneros característicos, usando la metodología descrita por Kaandorp (1986). Se definen como tales a aquellos que se encuentran concentrados en un grupo con porcentajes superiores al 60% en dominancia y frecuencia. También se puede identificar géneros exclusivos y generalistas. Los primeros son aquellos que tienen una dominancia de 100% en un sólo grupo, y los segundos son los que se encuentran en todas o en la gran mayoría de las estaciones. El resultado final de este análisis es un diagrama que sigue el esquema del dendrograma obtenido en la clasificación, en donde se muestran los géneros responsables de los grupos formados. La distribución de los géneros en los diferentes grupos se hace teniendo en cuenta dos niveles de concentración de la abundancia, uno del 70% y otro del 90%.
Una vez obtenidos los grupos de estaciones, se determinó su diversidad con base en la abundancia promedio por grupo. La diversidad se estudió mediante índices como Shannon y los números de Hill (Ludwig y Reynolds, 1988).
Previo a comparar los índices de diversidad de los grupos obtenidos, se hicieron pruebas estadísticas paramétricas para conocer si los datos de diversidad tienen o no distribución normal; las pruebas utilizadas fueron Chi-cuadrado, Shapiro-Wilks, Z para simetría y Kurtosis (Zar, 1999). Para los índices que siguieron la distribución normal, se usaron el estadístico de Bartlett para igualdad de varianzas y la distribución 't' de comparación de medias entre los grupos de estaciones. Para aquellos que presentaron una distribución diferente a la normal, se comparó la mediana de los grupos de estaciones usando el estadístico no paramétrico de Mann-Whitney (Wilcoxon) (Zar, 1999).
Relación con las variables ambientales:
Finalmente, con el propósito de relacionar las variables ambientales con la estructura de las comunidades, se aplicó el BIOENV (Clarke y Ainsworth, 1993; Clarke y Warwick, 1994). Las variables ambientales fueron profundidad (P) y turbidez (T) medidas en la columna de agua; materia orgánica (MO), carbono orgánico (C), nitrógeno orgánico (N), fósforo orgánico (Por) y diámetro medio del sedimento (DMS) determinadas en el sedimento. Cada variable se correlacionó con las demás, con el fin de conocer cuales estaban estrechamente relacionadas por pares, y excluir una de las dos porque no aporta información adicional. La única variable que necesitó transformación fue la turbidez; se usó el Log (X+1). El análisis BIO-ENV calcula una serie de coeficientes de correlación entre la matriz de similaridad biótica creada en la ordenación y las matrices ambientales derivadas de la combinación secuencial de las variables medidas; usando la correlación armónica de Spearman. El coeficiente máximo obtenido de todas las posibles combinaciones, indica que ésa es la que ‘mejor explica' el esquema biológico obtenido en el ordenamiento y clasificación (Clarke y Ainsworth, 1993).
RESULTADOS Y DISCUSION
]]> ComunidadesEn el análisis de clasificación, a un nivel de corte del 49 % en similaridad, se pueden apreciar 4 grupos de estaciones (Figura 4). El grupo A, contiene la mayoría de las estaciones y además concentra las más someras (por encima de 23 m de profundidad). El grupo B, reúne estaciones a profundidades mayores de 30 m teniendo la mayoría de las estaciones de 60 m. C agrupa tres estaciones y D una. Cotejando su composición genérica y abundancias, se puede asumir que los dos últimos grupos representan variaciones locales a los grupos más grandes (ver también figura 5). Por lo tanto, en adelante se centrará la discusión en los dos primeros solamente.
Los grupos formados constituyen zonas de una misma comunidad más que comunidades distintas por: (1) la forma en escalera del dendrograma y (2) el escalonamiento entre grupo y grupo es pequeño, es decir, la diferencia entre el porcentaje al que se forma un grupo y el siguiente es reducida. Lo anterior es el resultado de la variabilidad en la abundancia de los géneros ampliamente distribuidos que son comunes entre una y otra estación.
García y Sandoval (1983) muestrearon un área cercana a la del presente estudio. Sus resultados arrojaron igualmente un dendrograma escalonado. Posteriormente, Guzmán-Alvis y Díaz (1996), realizaron un estudio preliminar de la distribución espacial de la infauna que comprendió parte del área de la presente investigación, definieron una sola comunidad debido a la poca separación entre los grupos formados en el dendrograma; éstos los denominaron zonas, que se diferenciaron entre sí por una disminución en densidad, diversidad y composición genérica a medida que la profundidad fue mayor. Lo anterior coincide con el concepto de comunidad continua que presenta Gray (1981), las especies se superponen en distribución y no hay limites discretos. Las especies se presentan a lo largo de gradientes ambientales, donde cada una tiene un óptimo en alguna parte del gradiente.
Caracterización de la comunidad
La figura 5 muestra la caracterización por géneros para los cuatro grupos encontrados. Aparecen únicamente 66 géneros que corresponden a los dominantes que quedaron después de eliminar los géneros raros. Los primeros tres bloques representan los niveles a donde se unen los grupos formados en el dendrograma. Los géneros que se encuentran allí representan a los 'generalistas' de la comunidad, pues se hallan en la mayoría de las estaciones. Los once primeros géneros del primer nivel, además de los poliquetos Onuphis, Mediomastus, Leitoscoloplos, Amaena, Aglaophamus, Levinsenia y Chone, se caracterizaron por tener frecuencias mayores a 60% en la mayoría de las estaciones, pero su abundancia fue baja. De éstos, Ampelisca, Prionospio, Aricidea, Onuphis y Chone presentaron además una dominancia mayor al 60% en el grupo A. Estos géneros representan a los residentes de la comunidad porque estuvieron presentes durante los
En los grupos C y D los géneros resaltados en negrita corresponden a los 'característicos' para estos grupos. Pero estos son géneros raros en la comunidad, y oportunistas que aprovechan la entrada de material disuelto y particulado proveniente de la descarga continental durante las lluvias, prefiriendo asentarse en las partes profundas.
En la zona A se concentraron 26 géneros dominantes, de los cuales el poliqueto Asychis y el crustáceo Grandidierella fueron exclusivos. Los primeros 11 géneros correspondieron a los característicos, es decir, concentraron su abundancia y su frecuencia en un porcentaje mayor a 60. Los demás géneros presentaron muy bajas frecuencias.
En la zona B, el poliqueto Leiochrides concentró su abundancia en un 94%, pero su frecuencia fue tan solo de 31% por lo cual no se consideró como característico. Esta zona, a pesar de presentar los mismos géneros de 'A', se diferencia por tener una menor abundancia y frecuencia, siendo esto lo que define la zona 'B'. Las condiciones ambientales que se presentan allí son difíciles para que los organismos puedan prosperar. Una prueba de esto lo podría constituir la menor biomasa hallada por unidad de área en la zona 'B' con respecto a 'A' (Tabla 1). Bajo condiciones de estrés, la energía que entra al sistema es utilizada para cubrir necesidades diferentes a las de producción, evitando así el desarrollo de biomasa. Por ejemplo, las temperaturas altas favorecen la respiración sobre la producción (Rowe, 1997). Una buena cantidad de materia orgánica disponible es desviada a través de las bacterias; y una pequeña cantidad de la producción microbiana está disponible para ser aprovechada por los niveles tróficos superiores (Rowe, 1997).
Los géneros característicos de la zona A son también los característicos de toda la comunidad, porque allí se concentran la mayoría de las estaciones (Tabla 1). Los géneros Ampelisca, Tharyx, Magelona, Lumbrineris, Mediomastus y Aricidea fueron característicos en el año 1991, en la zona que Guzmán-Alvis y Díaz (1996) llamaron "A" y que corresponde con el área de estudio actual. La gran mayoría de géneros de la figura 5 son comunes a las zonas principales, pero no son característicos ni exclusivos de ellas.
De lo anterior, se puede decir que existe sólo una comunidad que se caracteriza por presentar géneros frecuentes espacial y temporalmente y tiene además las mayores abundancias en la zona somera con respecto a la profunda.
En términos de diversidad, el número de géneros (N0) es mayor en A que en B. Para Shannon y los números de Hill N1 (géneros abundantes) y N2 (géneros muy abundantes) se observa que los valores de A y B se superponen (Figura 6). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ambas zonas. La zona A fue más diversa que B respecto a Shannon (Mann-Whitney, p=0.002) y al número de géneros abundantes (Mann-Whitney, p=0.002). El número de géneros muy abundantes (N2) en A fué menor que en B (distribución 't', p=0.031).
Así, la diversidad más alta de la zona A se debe a un mayor número de géneros (N0) y número de géneros abundantes (N1) respecto a B. En A se agrupan las estaciones más someras que presentan un mayor número de géneros. La zona A presentó el mayor número de organismos promedio, la mayor biomasa y número de géneros en relación a B (Tabla 1). Una posible explicación es que en la zona B se encuentran mayores porcentajes de cienos y representa un ambiente más estable dinámicamente, pero estructuralmente homogéneo y por lo tanto tiene una menor diversidad (Gray, 1981). Un sedimento heterogéneo con una mayor variedad en el tamaño de las partículas conforma un hábitat estructuralmente heterogéneo, dinámicamente menos estable y por lo tanto más diverso. Este último seria el caso de la zona A. También puede ser que en la zona profunda no alcanza a llegar al fondo la misma cantidad y/o calidad de producción primaria en relación con la zona somera, provocando un menor suplemento de alimento y por lo tanto menores abundancias y biomasas en la zona B.
]]> Las variables ambientales y la comunidadLa tabla 2 muestra el resultado de la mejor combinación de las 6 variables ambientales medidas, que explican la distribución de las zonas encontradas. En la segunda columna de la tabla aparecen los coeficientes de correlación armónica (r) para las tres combinaciones más altas de cada grupo secuencial de variables (k). Para cada fila, se listan en orden secuencial las mejores combinaciones de variables. La profundidad mostró el coeficiente más alto; en otras palabras, es la que "mejor explica" el esquema biológico hallado en el ordenamiento.
Ahora bien, los valores de correlación disminuyen a medida que se van combinando un mayor número de variables. La adición de una o más variables a la profundidad no mejora los valores de correlación,
por el contrario, cuando se tiene en cuenta un gran número de ellas, el coeficiente baja significativamente.
Para observar la distribución espacial de la comunidad con relación a la profundidad, se rotularon nuevamente las estaciones de la figura 3 de acuerdo a su profundidad (Figura 7a). S corresponde a las estaciones someras ubicadas entre 5 y 18 m; T, sobre los 23 m y P, estaciones profundas 30 y 60 m. La figura 7a muestra sobre el eje horizontal que las estaciones profundas se encuentran concentradas a la izquierda y las someras a la derecha. Lo anterior muestra que la comunidad estudiada se distribuye siguiendo un esquema por profundidad.
Comparando los valores de correlación con estudios de macrozoobentos realizados en el Caribe, se tiene que son similares o están por encima de los registrados para el Caribe (Trinidad y Golfo de Salamanca) y para zonas templadas prístinas (Noruega) (Tabla 3). Valores bajos de correlación se encontraron en aquellas áreas donde no hay gradientes, mientras que las correlaciones más altas se presentaron
]]> en los sitios con claros gradientes de polución. Por ejemplo, en Inglaterra donde existe un marcado impacto de contaminación por aguas residuales, y las comunidades que allí habitan están adaptadas a esas condiciones, el carbono, el nitrógeno orgánico y alguna variable estrechamente relacionada con el cadmio muestran la mejor relación con la estructura de éstas (Clarke y Ainsworth, 1993). Olsgard et al. (1998), en sus trabajos en la zona templada, mencionan que las correlaciones bajas encontradas en áreas no contaminadas sugieren que las interacciones biológicas son más importantes en la estructuración de la comunidad que la variación en las variables ambientales. Sin embargo, en el Caribe colombiano, en sitios no polucionados pero donde existe un cambio gradual marcado de las variables ambientales, éstas influyen en forma importante la estructura y distribución de las comunidades infaunales de fondos blandos. Por ejemplo, las comunidades estudiadas por Guzmán-Alvis y Solano (1997) se encontraron en fondos con diferentes tipos de sedimento, y mostraron una correlación más alta con relación a las comunidades en donde el tipo de sedimento es más homogéneo, como las analizadas en el presente estudio y por Guzmán-Alvis y Díaz (1996).Variaciones espacio-temporales
La primera prueba del ANOSIM de diferencias entre los meses de muestreo dio un nivel de significancia de 0,000, con lo cual se rechaza la primera hipótesis nula (H1) (Tabla 4). El test de diferencias entre la época seca y lluviosa muestra un nivel de significancia de 0.286, con lo que no se puede rechazar ‘H2' y nos permite concluir que no hay diferencias entre estas dos épocas del año en cuanto a composición de organismos (Tabla 4). Hay que anotar que este ANOSIM se hizo teniendo en cuenta todas las estaciones o, en otras palabras, se asumieron como réplicas para cada muestreo las 14 estaciones. Se hizo el mismo análisis pero eliminando el efecto que tiene la profundidad sobre la infauna, asumiendo que ésta podría estar enmascarando el resultado de estacionalidad; entonces se analizaron por separado las estaciones someras menores o iguales a 23 m y las estaciones profundas ubicadas a 30 y 60 m (Tabla 4). En ambos casos, ‘H2' no puede ser rechazada dado que muestra niveles de significancia bajos (0.250 y 0.196 respectivamente), concluyéndose entonces que no existe estacionalidad en los sitios someros ni en los profundos.
La figura 7b muestra la distribución de las estaciones de acuerdo con la época en que se muestrearon, es decir, en la época de lluvias se reunieron los muestreos de diciembre-94, junio-95, septiembre-95, julio-96 y noviembre del mismo año. La época seca comprendió marzo-95, diciembre-95 y abril-96. Básicamente la figura no muestra un esquema de segregación en el eje horizontal o vertical; las épocas se encuentran mezcladas en el ordenamiento. Este mismo resultado se observa en el dendrograma, en el que en los grupos formados se mezclan diferentes épocas (Figura 4). Esto es un indicativo más de que para la comunidad estudiada su composición y abundancia no se distribuyen temporalmente, resultado que coincide con el ANOSIM de la tabla 4.
Comparación con estudios anteriores
La densidad media de la macrofauna hallada en la presente investigación en relación con otras áreas del Caribe colombiano es de media a alta (Tabla 5). Aunque un poco menor, la densidad es similar a la encontrada por Guzmán (1993) para la plataforma del Magdalena, en donde se tiene en común el área de muestreo. Sin embargo, al compararla con el estudio realizado por ECOFOREST en el mismo año, la
densidad disminuye a menos de la mitad. Lo anterior estaría indicando que la abundancia de organismos se ha mantenido a lo largo del tiempo.
Para el año 92 en la misma área y época del año, existen dos valores diferentes en densidad (Tabla 5). Con relación al número de especies, ECOFOREST (1992) registró 143 especies de invertebrados, mientras que Guzmán (1993) reportó 232 géneros y en el presente estudio se encontraron 309 géneros. Por lo anterior, los resultados aquí expresados se parecen más a los de Guzmán (1993), y por esta razón se podría afirmar que en densidad y número de géneros la infauna no ha sufrido cambios sustanciales hasta ahora. La diferencia encontrada con los resultados de Ecoforest (1992) podría obedecer a la aplicación de metodologías distintas en campo y laboratorio con relación al manejo de los organismos, o a variaciones en la intensidad interanual de las lluvias.
]]> En los mares tropicales, la variación climática en temperatura es muy pequeña; sin embargo, los esquemas de lluvias difieren grandemente y éstos son importantes en la regulación de las comunidades bentónicas someras tropicales (Alongi, 1990). El margen oeste de los océanos tropicales es más cálido, húmedo y estable climáticamente que el oriental. Estas diferencias tienen una gran importancia ecológica para la distribución tropical de los habitats de aguas someras.En cuanto a las abundancias estimadas en este estudio, los valores se encuentran entre los intermedios que resume la tabla 6. Alongi (1990) califica las densidades del bentos tropical con relación a la de altas latitudes, como bajas a moderadas, excepto en áreas de surgencia donde pueden ser altas debido al incremento en la producción primaria (Rosenberg et al., 1983). Por ejemplo, Cabo Español, mar Arábigo, Golfo de Panamá y Perú. Alongi (1990), sugiere además, que las diferencias latitudinales pueden deberse entre otros factores ambientales a la escasa amplitud y carácter somero de algunas plataformas continentales, susceptibles a perturbaciones climáticas como fuertes calentamientos y lluvias. Las densidades en el bentos, se ven afectadas también por perturbaciones físicas; disminuyendo en la cercanía a desembocaduras de grandes ríos, debido a la continua depositación de sedimento y erosión del fondo. Por ejemplo, el Río Amazonas en Brasil (Tabla 6), el río Sinú que desemboca cerca al Golfo de Morrosquillo (Tabla 5) y el área del presente estudio que recibe descargas de la Ciénaga Grande de Santa Marta.
Por otro lado, las menores abundancias y biomasas observadas en la región de estudio en comparación con otros sitios pueden obedecer a la descarga de la Ciénaga Grande que mantiene una alta turbidez en el área de estudio, de tal forma que el fitoplancton puede estar limitado por la luz, disminuyendo así el suplemento de alimento que llega al fondo.
Warwick y Ruswahyuni (1981) compararon la abundancia de la macrofauna tropical con la de la zona templada y encontraron que era baja en los trópicos. La producción primaria en estos últimos es más o menos continua a lo largo del año y se encuentra en fase con sus consumidores en el zooplancton; entonces, es posible que menos producción primaria alcance el fondo en los trópicos, en comparación con las zonas templadas. En éstas, la producción primaria es estacional presentando un incremento en primavera y gran cantidad de fitoplancton se sedimenta antes de que el zooplancton alcance su máximo de consumo. Estos mismos autores sustentan que en los trópicos una gran parte de la producción primaria es ciclada a través del sistema planctónico y una menor cantidad alcanza el fondo, lo que conllevaría a menores abundancias y biomasas.
Rowe (1997) comparó la biomasa de las comunidades bentónicas de plataforma de altas y bajas latitudes y encontró que en las primeras la biomasa fue menor con respecto a las segundas. Concluyó que esto se debía a que las altas temperaturas de los trópicos favorecen la respiración sobre la producción, evitando así la formación de biomasa, desarrollando formas pequeñas de organismos.
CONCLUSIONES
Los análisis de clasificación y ordenamiento de la comunidad macrozoobéntica de la infauna llevan a la siguiente conclusión: existe una única comunidad que se distribuye en zonas por profundidad. Esta afirmación se sustenta en que no hay mayores diferencias en cuanto a la composición por taxa entre los dos grupos principales, no se presentan taxa característicos en uno de ellos y muchos de los taxa importantes son dominantes o frecuentes para el total de la comunidad. Se habla entonces de zonas que se diferencian por el número de géneros y la variación en abundancia de los géneros comunes.
En el área parece prevalecer en el tiempo una comunidad continua, caracterizada por zonas de expresión faunal diferente en número de géneros, en donde los límites son difusos y la profundidad es un factor determinante en la distribución de éstas.
]]> No se encontró ninguna evidencia de estacionalidad durante los dos años de estudio, por lo que las comunidades pueden definirse como constantes en el tiempo. Es posible, sin embargo, que en el área existan períodos multianuales lluviosos que alternan con secos.El análisis de relación entre las variables ambientales y las biológicas permite concluir que la variable que mejor explicó el esquema biológico fue la profundidad.
Al comparar la comunidad macrozoobéntica de fondos blandos del área de Pozos Colorados con otras comunidades del Caribe colombiano, otras regiones tropicales y zonas templadas, se observa que, presenta esquemas medios en su abundancia y está regulada por variables naturales semejantes a las descritas en la literatura especializada.
AGRADECIMIENTOS
La Empresa Colombiana de Petróleos ECOPETROL (Terminal de Pozos Colorados-Santa Marta) financió la presente investigación. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. Muchas personas en ECOPETROL y en INVEMAR colaboraron en una u otra forma para que este proyecto pudiera alcanzar sus objetivos, a todas ellas damos nuestros más sinceros agradecimientos. Al Capitán de Navío Álvaro Mendoza del Centro de Investigaciones Oceanográficas e Hidrográficas CIOH, quien colaboró en la coordinación general de los embarques en los buques ARC MALPELO y ARC QUINDIO. A los comandantes de éstos, capitanes Fernando Ochoa y Carlos Ortiz y a sus tripulaciones por su colaboración en las faenas de muestreo. Igualmente a José Polo, comandante del B/I ANCON y a su tripulación. Al Dr. Juan Manuel Díaz de INVEMAR, quien asesoró la identificación de los moluscos y en crustáceos al Dr. Néstor H. Campos de la Universidad Nacional de Colombia. El primer autor agradece al Servicio de Intercambio Académico Alemán (DAAD), por la beca para estudios doctorales, que hizo posible la realización del presente manuscrito.
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