Adriana Gracia C., Néstor Ardila E. y Juan M. Díaz

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. AA 1016. Santa Marta, Colombia. Correo-E: agracia@invemar.org.co, nardila@invemar.org.co, jmdiaz@invemar.org.co

RESUMEN

Siete especies de cefalópodos de aguas profundas fueron identificadas entre el material colectado en cuatro cruceros exploratorios realizados durante 1998 y 1999, a lo largo del talud superior del Caribe colombiano, entre 200 y 500 m de profundidad. Semirossia tenera, S. equalis, Heteroteuthis dispar, Opisthoteuthis agassizii, Octopus burryi y Benthoctopus oregonae son registradas por primera vez para el área. S. tenera fue la especie más común, acumulando el 75% de la abundancia total.

PALABRAS CLAVE: Cephalopoda, mar profundo, distribución, Caribe sur.

ABSTRACT

Seven cephalopod species were identified from material collected during four exploratory cruises carried out in 1998 and 1999 along the upper shelf slope of the Colombian Caribbean at depths between 200 and 500 m. Semirossia tenera, S. equalis, Heteroteuthis dispar, Opisthoteuthis agassizii, Benthoctopus oregonae and Octopus burryi are first recorded for the area. S. tenera was the most common species, representing 75% of the total abundance.

KEY WORDS: Cephalopoda, deep sea, distribution, Southern Caribbean.

INTRODUCCIÓN

Aunque el conocimiento de la malacofauna del Caribe colombiano ha experimentado un incremento considerable en los últimos años (cf. Díaz y Puyana, 1994; Díaz, 1995; Díaz et al., 1998; Ardila, 2000, Gracia, 2000), algunas clases de este diverso grupo, particularmente los cefalópodos, han recibido una menor atención. Si bien desde mediados del siglo XX se han efectuado varios trabajos que documentan la presencia de distintas especies de cefalópodos en varias partes del mar Caribe y del Golfo de México (Voss, 1954, 1955, 1956, 1963, 1968, 1975; Cohen, 1976; Toll, 1981; Hanlon, 1985; Arocha et al., 1991; Salcedo-Vargas, 1991, entre otros), solamente algunos de ellos, y en forma parcial,  hacen referencia a material colectado a lo largo de las costas y espacios oceánicos de Colombia.

Un trabajo inédito (López, 1972), basado en las capturas acompañantes de la pesca de camarón, constituye el único inventario de los calamares loligínidos para el Caribe colombiano. Registros ocasionales de algunas especies han sido publicados en años más recientes (cf. Díaz y Puyana, 1994; Arango y Díaz, 1996; Pulido-López y López, sometido). De esta manera, el inventario de especies de cefalópodos presentes en el Caribe colombiano hasta el momento no sobrepasa las 20 especies (cf. Díaz et al., 2000), un número considerablemente bajo si se compara con los registrados en otras áreas del Caribe y el Golfo de México, lo que refleja el escaso esfuerzo investigativo sobre este grupo en Colombia.

Entre el material colectado durante las campañas de los cruceros efectuados en el marco del proyecto "Caracterización de la macrofauna del Caribe colombiano, fase I: Epifauna del talud continental" en 1998 y 1999 se constató la presencia de varias especies de cefalópodos, algunas de ellas no registradas previamente para esta área; a excepción de B. januarii, octópodo ampliamente distribuido en el Mar Caribe y registrado con anterioridad para Colombia por Roper et al. (1984). El presente trabajo documenta el material identificado en dichos cruceros como contribución al conocimiento más completo de las especies de cefalópodos y su distribución geográfica en el Caribe colombiano. Información adicional fue obtenida de ejemplares colectados por la expedición CIOH-INVEMAR-SMITHSONIAN realizada en 1995.

El material fue colectado en los cruceros realizados por el B/I ANCÓN entre octubre de 1998 y abril de 1999 a todo lo largo del talud superior de la plataforma continental del Caribe colombiano (Tabla 1). El aparejo utilizado fue una red de arrastre demersal, con la que se efectuaron dos barridos sobre el fondo (diez minutos cada uno a una velocidad de tres nudos) en cada una de las 39 estaciones. Los arrastres cubrieron un intervalo de profundidad entre 200 y 520 m. El material fue preservado en etanol al 70% e identificado hasta nivel de especie. El ordenamiento sistemático sigue a Sweeney y Roper(1998).

Se emplearon las medidas e índices estandarizados por Roper y Voss (1983): longitud del manto (ML), longitud total (TL), longitud ventral del manto (VML), ancho del manto (MW), longitud de las aletas (FL), ancho de las aletas (FW), largo de la cabeza (HL), ancho de la cabeza (HW), longitud de los brazos (AL), longitud tentacular (Ttl), índice ventosas del brazo (ASIn), fórmula braquial (AF), índice de la longitud del hectocótilo (HcLI), longitud del brazo hectocotilizado (HcA), índice de la longitud de la lígula (LLI), índice de la longitud del cálamo (CaLI), diámetro del ojo (ED), longitud del sifón (FuL), longitud del sifón libre (FFu), abertura del manto (PA), índice de la membrana (WDI).

Abreviaturas empleadas: INVEMAR-MOL (número de catálogo en el Museo de Historia Natural Marina de Colombia, INVEMAR, Santa Marta-MHNMC), NMNH (National Museum of Natural History, Washington, EE. UU), E. INV-000 (código de estación de los cruceros).

RESULTADOS

Se capturó un total de 104 individuos (Tabla 2) pertenecientes a siete especies que corresponden a cinco géneros de tres familias. La familia Sepiolidae fue la mejor representada en el material colectado, presente en el 75% de las estaciones, siendo Semirossia tenera la especie más abundante.

CLASE CEPHALOPODA Cuvier, 1798

                        Orden SEPIOLIDA Fioroni, 1981

                                   Familia SEPIOLIDAE Leach, 1817

                                              Subfamilia ROSSIINAE Appellöf, 1898

                                                            Género Semirossia Steenstrup, 1887

Semirossia equalis (Voss, 1950)(Figs. 1 y 2)

Referencias de identificación: Voss (1956): 96-99, fig. 1b-c, como Rossia (S.) equalis; Okutani (1983): 202 + fig., como R. (S.) equalis; Roper etal. (1984): 77 + fig.

Material examinado: 1- INVEMAR-MOL 1818, E. INV.011. TL 102.54 mm, ML 23.49 mm, MW 11.72 mm, FL 19.25 mm, FW 34.85 mm, HW 19.77 mm, HL 14.12 mm, AL I-23.25 mm II-23.25 mm III-24.8 mm IV-28.65 mm, AF IV.III.I=II., TtL 61.02 mm, ED 9.39 mm. 1- INVEMAR-MOL 1819, E. INV.015, TL 73.98 mm, ML 27.06 mm, MW 12.55 mm, FL 17.12 mm, FW 36.42 mm, HW 19.54 mm, HL 14.33 mm, AL I-27.75 mm II-28.96 mm III-30.41 mm IV-33.43 mm, AF IV.III.II.I., TtL 68.7 mm, ED 12.96 mm.

Descripción: Manto corto, subcilíndrico y ligeramente comprimido dorsoventralmente, cerca de la mitad tan ancho como largo. Aletas grandes, redondeadas y amplias, lóbulos prominentes. Brazos largos y delgados, fórmula braquial III.IV.II.I. Ventosas globosas, en dos filas, con forma de barril y borde no dentado. Brazo izquierdo I hectocotilizado, con diez pares de ventosas proximales de talla normal, seguidas por cuatro filas de ventosas más pequeñas que se extienden hasta el ápice del brazo; membrana ventral protectora muy amplia que va desde el tercer par de ventosas hasta unas ¾ de la longitud del brazo. Maza tentacular moderadamente expandida, con una quilla extendida; presenta siete a ocho filas de ventosas transversales, con las filas dorsales ligeramente más grandes que las ventrales. Color de los ejemplares preservados rojizo púrpura.

Semirossia tenera (Verrill, 1880)(Figs. 3, 4 y 2)

Referencias de identificación:Voss (1956): 99-100, figs. 1 d, e, como Rossia (S.) tenera; Okutani (1983): 203 + fig., como R. (S.) tenera; Roper etal. (1984): 78 + fig.

Material examinado:1- INVEMAR-MOL 1615, E. INV.028. TL 260 mm, ML 61.77 mm, MW 41.27 mm, FL 48.34 mm, FW 92.4 mm, HW 62.14 mm, HL 23.16 mm, AL I-43 mm II-45 mm III-80 mm IV-70 mm, AF III.IV.II.I., TtL 175 mm, ED 28.42 mm. 1 INVEMAR-MOL 1609, E. INV.037. TL 90 mm, ML 20.05 mm, MW 13.29 mm, FL 13.71 mm, FW 23.57 mm, HW 14.57 mm, HL 10.94 mm, AL I-17.65 mm II-19.9 mm III-19.9 mm IV-19.9 mm, AF II=III=IV.I., TtL 60 mm, ED 9.39 mm. 1- INVEMAR-MOL 1609, E. INV.037. TL 123 mm, ML 24.91 mm, MW 14.45 mm, FL 15.05 mm, FW 28.09 mm, HW 16.15 mm, HL 11.38 mm, AL I-20.85 mm II-21.5 mm III-21.5 mm IV-21.5 mm, AF II=III=IV.I., TtL 90 mm, ED 9.56 mm

Descripción: Especie pequeña y delicada, translúcida. Manto corto, sacular, cerca de 3/4 tan ancho como largo. Pluma interna pequeña, muy fina y suave. Aletas ovales, ubicadas lateralmente, su longitud es cerca de 2/3 la longitud del cuerpo y la base de unión de la aleta es cerca de 1/2 la longitud del cuerpo. Brazos moderadamente largos, con ventosas de tamaño desigual dispuestas en dos hileras, las más grandes (Fig. 4) en la parte media del brazo, las cuales son globosas decreciendo en tamaño muy abruptamente cerca del ápice del brazo. Brazo I izquierdo en los machos hectocotilizado, con siete pares de ventosas proximales normales, seguidas por cuatro filas de ventosas de tamaño reducido. Maza tentacular finamente expandida, con membrana dorsal y seis a siete filas de ventosas transversales de las cuales las más dorsales son dos veces más largas que las ventrales. Anillos de las ventosas con dientes alrededor del margen. Pedúnculo de las ventosas sobre una fila ventral formando una empalizada, con pequeñas elevaciones que se extienden como pliegues sobre la superficie oral de la membrana protectora. Órganos luminosos presentes sobre el saco de tinta. Color de los animales vivos rosado.

Distribución: Atlántico nororiental y occidental, desde Nueva Inglaterra hasta Florida, Golfo de México, Mar Caribe, Venezuela, Surinam y Brasil (Voss, 1956; Okutani, 1983; Arocha et al., 1991; Haimovici y Pérez, 1991). Este es el primer registro de la especie para el Caribe colombiano.

Referencias de identificación: Okutani (1983): 206, como H. (Stephanoteuthis) atlantis; Guerra (1992): 87-89, fig. 20 A, B, C y D.
Material examinado: 1- (membrana entre el primer par de brazos presente) INVEMAR-MOL 1600, E. INV 037. TL 28.3 mm, ML 11.4 mm, VML 15.79 mm, MW 11 mm, FL 8.34 mm, FW 17.23 mm, HW 10.42 mm, HL 6.96 mm, AL I-5.25 mm II-13.18 mm III-15.06 mm IV-12.58 mm, AF III.II.IV.I., ED 6.41 mm. 1 INVEMAR-MOL 1600, E. INV.037. TL 26 mm, ML 10.2 mm, VML 15.5 mm, MW 10.75 mm, FL 7.34 mm, FW 19.36 mm, HW 10.18 mm, HL 6.47 mm, AL I-9.37 mm II-9.85 mm III-10.27 mm IV-10.27 mm, AF III=IV.II.I., ED 5.8 mm. Tentáculos ausentes en ambos especímenes.

Descripción: Manto corto, sacular, no fusionado con la cabeza sobre el lado dorsal. Borde ventral anterior del manto proyectado, en forma de pala, cubriendo gran parte de la cabeza y el sifón. Aletas grandes, reniformes, ligeramente oblicuas, unidas a la mitad posterior del manto, no alcanzando su borde anterior. Brazos I y II de longitud similar, mucho más delgados y cortos que los III y IV, a su vez de longitud similar. Fórmula braquial III.IV.II.I. Tentáculos muy largos, extendidos sobrepasan la longitud total del animal. Maza tentacular poco expandida, con ocho-diez filas de ventosas diminutas y de tamaño uniforme. La hectocotilización en los machos maduros se manifiesta mediante la existencia de una fuerte membrana muscular que une las mitades proximales de los brazos I y II del lado derecho (que carecen de ventosas), así como por la presencia de una hendidura longitudinal en la mitad distal del brazo II derecho; igualmente se observa en los brazos III de ambos lados una serie de nueve ventosas basales seguidas de dos enormes ventosas, otras tres también grandes pero más pequeñas que las anteriores y un conjunto de siete ventosas que disminuyen de tamaño hacia los ápices. Órgano de la luz penta-lobulado sobre el lado ventral del saco de tinta. Los animales vivos tienen un intenso brillo metálico característico. Color rosado a café púrpura con una mancha oval oscura sobre el manto ventral.

Distribución:Atlántico tropical y subtropical, mar Mediterráneo. En el Atlántico occidental H. dispar ha sido registrada en Cuba, Venezuela, Surinam y Brasil (Okutani, 1983; Arocha et al. 1991). Este es el primer registro para Colombia.

Referencias de identificación: Voss (1956): 156-157, fig. 14 b, c; Sánchez (1988): 253, fig. 29; Guerra (1992).

Material examinado:Debido al mal estado de preservación y fragilidad de los especímenes, no se les tomaron medidas ni se les determinó el sexo.1 INVEMAR-MOL 1624, E. INV.025. 1 INVEMAR-MOL 1625, E. INV.025. 1 INVEMAR-MOL 1626, E. INV.038. 1 INVEMAR-MOL 1627, E. INV.036. 1 INVEMAR-MOL 1628, E. INV.034.

Descripción:Cuerpo achatado y gelatinoso. Ojos grandes. Manto corto y robusto, fuertemente comprimido. Brazos moderadamente largos, anchos y carnosos, profundamente envueltos en la membrana, se agudizan en las porciones apicales. Ventosas pequeñas, uniseriales y poco separadas; primeras cuatro a cinco ventosas sobre cada brazo muy pequeñas, seguidas por cerca de seis a siete más grandes que posteriormente decrecen gradualmente en tamaño (aproximadamente 20), siendo pequeñas en la sección media de la membrana, e incrementándose cerca del borde de la misma; en la parte más distal de la membrana, las ventosas de nuevo decrecen en tamaño hasta alcanzar el final de los brazos. Ventosas bordeadas a cada lado por una fila de cirros (Fig. 7) que nunca exceden en longitud a las mismas, los cirros se observan a partir de la primera ventosa. Membrana sobre el 50 a 75% de la longitud del brazo más largo. Brazos subiguales, aunque en los machos son de igual longitud. Aletas cortas, con una base gruesa, situadas en la mitad dorsal del manto; inmediatamente detrás de ella se encuentra el cartílago (concha vestigial) simple y finamente curvado (forma de U abierta), con los ápices extremadamente agudos. Machos maduros con dos conjuntos de ventosas más grandes en todos los brazos, el primero situado en la parte proximal y el segundo en la distal, a la altura del margen de la membrana. Sin rádula ni bolsa de tinta.La coloración en fresco varía de rojo ladrillo a chocolate claro, con tonos más oscuros sobre los brazos y la cara ventral de la membrana.

Material examinado:1 INVEMAR-MOL 1820, E. INV. 018. TL 39.78 mm, ML 11.2 mm, MW 8.47 mm, AL I-26.25 mm II-24.21 mm III-27 mm IV-22.99 mm, ASIn 9.46, AF III.I.II.IV, ED 5.79, FuL 5.3 mm, FFu 2.3 mm, PA 8.87 mm, WDI 24.7.

Descripción:Animal mediano (ML 60 mm), con el manto, la cabeza y brazos densamente cubiertos por papilas redondeadas (Fig. 10), las cuales son más prominentes en el dorso del manto. Manto sacular, redondeado posteriormente, el ancho es cerca de 67-85% la longitud del manto. Cuerpo firme, con la porción posterior más ancha. Cabeza casi tan amplia como el manto, ojos prominentes. Presenta una constricción distintiva entre el cuerpo y la cabeza. Con una banda azul oscura hasta café-púrpura a lo largo del borde dorsolateral de cada brazo y un cirro sobre cada ojo (Fig. 10). Brazos de longitud media, primer par más corto, segundo y tercero más largos. En los machos brazo III derecho hectocotilizado; lígula delgada, con láminas transversales apenas desarrolladas, su longitud es de 2 a 6% la del brazo, cálamo con un canal profundo. Ocelos presentes. Nueve a 11 lamelas branquiales. Color café-rojizo profundo que se torna amarillo claro sobre la superficie oral de los brazos, cabeza y manto.

Distribución: Carolina del Norte, Florida, Bahamas, Yucatán, Islas Vírgenes, Guadalupe y Martinica, Venezuela, Guyanas, Surinam y norte de Brasil, África occidental (Arocha y Urosa, 1982; Roper etal., 1984; Arocha et al., 1991). Primer registro para Colombia.

Referencias de identificación:Voss (1968): 167-168, fig. 17 d; Toll (1981): 83-88, fig. 1A-J, 3A,D-G; Roper etal. (1984): 223, + fig.;

Distribución:Atlántico occidental, desde el norte del Golfo de México hasta las costas centrales de Brasil (Roper et al., 1984). Conocida anteriormente del Caribe colombiano en el área del archipiélago de San Bernardo (Díaz y Puyana, 1994).

Referencias de identificación:Toll (1981): 88-94, fig. 2A-F, 3B,C,H.

Material examinado: 1- INVEMAR-MOL 1821,E. INV.024. TL 205 mm, ML 44.93 mm, MW 21.46 mm, AL I-135 mm II-165 mm III-120 mm IV-160 mm, ASIn 4.6, AF II.IV.I.III, HcLI 5.7, HcA 95 mm, LLI 5.7, CaLI 21.8, ED 19.61 mm, FuL 13.24 mm, FFu 4.34 mm, WDI 12.1.

Descripción: Animal de tamaño pequeño a mediano, con el cuerpo gelatinoso. Manto ovalado, moderadamente ancho, con la pared engrosada. Región de la cabeza claramente separada de la corona braquial. Corona braquial robusta. Ojos grandes. Abertura del manto amplia. Sifón robusto, que se va estrechando a lo largo de su longitud (libre en una tercera parte). Brazos largos, robustos, que comienzan a ser abruptamente atenuados cerca de los ápices, ligeramente gelatinosos. Ventosas biseriales algo aplanadas y variables en tamaño, aproximadamente 60-65 pares por brazo. Membrana braquial bastante superficial. Brazo derecho hectocotilizado(fig. 14), subigual o ligeramente más corto en longitud que sus semejantes, con una ranura espermatoforal angosta pero distintiva a lo largo de toda su longitud. Lígula pequeña, aguda, con una depresión central superficial. Cálamo pequeño, pero por el tamaño de la lígula presenta un índice alto. Fórmula braquial variable, generalmente I.II.III=IV o I=II.III.=IV.

DISCUSIÓN

El material colectado y reseñado en este trabajo consistió en 104 ejemplares pertenecientes a siete especies. Seis de ellas no habían sido registradas anteriormente en aguas del Caribe colombiano, lo que refleja el escaso esfuerzo investigativo previo en este grupo en el área y en el intervalo batimétrico abarcado, que corresponde a la franja superior del talud continental. Con ello se eleva de 21 a 28 el número de especies de cefalópodos cuya presencia es conocida en el Caribe colombiano (cf. Díaz et al., 2000). El hecho de que el material de dos de las especies (O. burryi y B. oregonae) haya consistido en ejemplares únicos y que, con excepción de S. tenera, la frecuencia de las restantes especies en las estaciones en que se obtuvo material de las mismas fuese de uno, a lo sumo dos ejemplares (Tabla 2), indica que se trata de especies más bien raras. De otra parte, lo anterior permite también señalar que, a pesar de que el esfuerzo muestreal fue considerable (39 estaciones, dos arrastres en cada una), el inventario de especies en el área dista aún de ser completo y que en futuras colectas es de esperar un incremento en la cantidad de especies presentes en el talud continental. Ello se aplica particularmente para aquellas especies con mayor capacidad pelágica, puesto que la red empleada para los muestreos es especialmente eficaz para la captura de organismos demersales y muchos cefalópodos que son activos nadadores están en capacidad de evadir fácilmente este tipo de redes (Voss, 1967; Templado et al., 1989).

El registro del octópodo cirrado O. agassizi es de destacar por cuanto constituye el primero de ese suborden para Colombia. Se trata de un grupo de cefalópodos particularmente adaptados a aguas profundas, que probablemente constituyen el linaje evolutivo más antiguo de los octópodos (Guerra et al., 1998). Hasta ahora han sido descritas 30 especies de octópodos cirrados y de ellas pocas están representadas por más de una docena de especímenes, por lo que la sistemática del grupo es aún muy confusa (Guerra et al., 1998).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias al apoyo logístico y financiero del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), del Ministerio del Medio Ambiente y del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología (COLCIENCIAS, proyecto 2105-13-079-97). Queremos agradecer especialmente a Gabriel Navas (MNHNM-INVEMAR) por su incondicional apoyo y entusiasmo, a Fernando Parra (Universidad Nacional de Colombia-INVEMAR) por su ayuda, consejos y comentarios, a Arturo Acero (Universidad Nacional de Colombia-INVEMAR) y al Dr. Freddy Arocha (Universidad de Oriente, Venezuela) por su valiosa colaboración en el mejoramiento del documento, tanto por la revisión critica del manuscrito como por el haber facilitado parte de la bibliografía. Al Dr. Michael Vecchione (NMNH) por su desinteresada colaboración en la confirmación taxonómica del material.

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FECHA DE RECEPCIÓN: May 11,2001                                                                     FECHA DE ACEPTACIÓN:  Oct 30, 2002.