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<publisher-name><![CDATA[INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS "JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS" (INVEMAR)    INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS -JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS- (INVEMAR)]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[CONDICION ACTUAL DE LAS FORMACIONES CORALINAS DE ACROPORA PALMATA Y A. CERVICONIS EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA (COLOMBIA)]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Current condition of Acropora palmata and A. cervicornis coral formations in the Tayrona National Natural Park (Colombia)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[To assess the status of coral formations dominated by Acropora palmata (APF) and A. cervicornis (ACF) in the Tayrona National Natural Park (TNNP), Colombian Caribbean, a study was conducted at the bays of Chengue, Gayraca, Nenguange and Cinto between May-December 2001. The distribution and extension of the formations in the study area were evaluated by swimming along the coast and using draft maps, a GPS and a calibrated flow-meter, and their living cover were estimated in quadrat-belt transects (1x10 m). A total of 29 APF (119320 m²) and 12 ACF (21760 m²) were assessed. Almost all the APF exhibited living colonies of A. palmata, but the mean cover by this species reached only about 10%, representing about 14000 m² of living area and a live: dead tissue proportion of 1: 8. Only four ACF had living colonies of A. cervicornis, and the mean live cover by this species was near 5%, corresponding to only 1200 m² and a live: dead tissue proportion of 1: 15. Algae was the dominant category at both types of formation, covering about 80% of the substrate, followed by stony corals (17% in APF and 12% in ACF) and in less proportion by sand, zoanthids, octocorals and sponges. The hard coral assemblage was composed by 21 species in both formations, but, despite the extensive mortality of acroporids, it continued dominated by A. palmata (60%) in the APF and by A. cervicornis (40%) in the ACF. Millepora complanata was the only other stony coral species that reached important cover values (19% in APF and 24% in ACF); this is an opportunist coral that may have been gaining dominance following the decline of acroporid species. The results of our study indicate that acroporid populations of the PNNT have not recovered after 15 years of their mass mortality, and on the contrary, suggest that their status is now more dramatic. This is coincident with the general scenario that was diagnosed recently for the status of these corals in the Wider Caribbean. However, the current condition of acroporids in the PNNT seems better than in other reef areas of the Colombian Caribbean, so that, its remnant surviving populations can represent important reserves for conservation of both species and for future restoration programs.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p>&nbsp;</p>  <font face="verdana" size="2">      <p align="center"><font size="3"><b>CONDICION ACTUAL DE LAS FORMACIONES CORALINAS DE <i>ACROPORA PALMATA</i> Y <i><i>A. CERVICONIS</i></i> EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL   TAYRONA (COLOMBIA)</b></font></p>      <p>&nbsp;</p>      <p align="center"><b>Current condition of <i>Acropora palmata</i> and <i><i>A. cervicornis</i></i> coral formations in the Tayrona National Natural Park (Colombia).</b></p>     <p>&nbsp;</p>      <p><b>Jaime Garz&oacute;n-Ferreira, Miguel Moreno-Bonilla y Jorge M. Valderrama V&aacute;squez</b></p>      <p>&nbsp;</p>  <hr size="1">      <p><b>RESUMEN</b></p>      <p>Para determinar el estado de las formaciones coralinas dominadas por <i>Acropora palmata</i> (FAP) y <i>A. cervicornis</i> (FAC) en el Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT),    Caribe colombiano, se evaluaron las bah&iacute;as de Chengue, Gayraca, Nenguange    y Cinto entre mayo-diciembre de 2001. Se estableci&oacute; la ubicaci&oacute;n    y extensi&oacute;n de dichas formaciones mediante barridos visuales a lo largo    de la l&iacute;nea de costera, utilizando un fluj&oacute;metro, mapas esquem&aacute;ticos    y un GPS, y su cobertura viva se valor&oacute; mediante cinturones de cuadrantes    (1 x 10 m). Se evaluaron en total 29 FAP (119320 m<sup>2</sup>) y 12 FAC (21760    m<sup>2</sup>). Casi todas las FAP presentaron colonias vivas de <i>A. palmata</i>,    pero la cobertura promedio de esta especie alcanz&oacute; apenas un 10%, para    una extensi&oacute;n aproximada de 14000 m<sup>2</sup> de tejido vivo y una    relaci&oacute;n de tejido vivo: muerto de 1: 8. S&oacute;lo cuatro FAC exhibieron    colonias vivas de <i>A. cervicornis</i> y la cobertura promedio de esta especie fue    del 5%, para un &aacute;rea de tejido vivo de s&oacute;lo 1200 m<sup>2</sup>    y una relaci&oacute;n vivo: muerto de 1: 15. Las algas constituyeron el elemento    dominante del sustrato en los dos tipos de formaciones, con una cobertura del    80%, seguidas por los corales p&eacute;treos (17% en FAP y 12% en FAC) y en    menor proporci&oacute;n arena, zoant&iacute;deos, octocorales y esponjas. La    comunidad coralina estuvo compuesta por un total de 21 especies en los dos tipos    de formaciones y, a pesar de la mortalidad extensiva de los acrop&oacute;ridos,    contin&uacute;a dominada por <i>A. palmata</i> (60%) en el caso de las FAP y por <i>A. cervicornis</i> (41%) en el caso de las FAC. La &uacute;nica otra especie que alcanz&oacute;    valores importantes de cobertura fue <i>Millepora complanata</i> (19% en FAP y 24%    en FAC), un coral oportunista que puede haber ganado espacio ante la decadencia    de los acrop&oacute;ridos. Los resultados indican que las poblaciones de acrop&oacute;ridos    del PNNT no han podido recuperarse despu&eacute;s de 15 a&ntilde;os de su mortandad    masiva y, por el contrario, sugieren que su situaci&oacute;n es ahora m&aacute;s    dram&aacute;tica, coincidiendo con el escenario general que se ha diagnosticado    recientemente para todo el Gran Caribe. A pesar de ello, la condici&oacute;n    de los acrop&oacute;ridos en el PNNT parece mejor que en otras &aacute;reas    del Caribe colombiano, por lo cual sus poblaciones sobrevivientes pueden representar    reservas importantes para la conservaci&oacute;n de las dos especies, as&iacute;    como para posibles programas futuros de restauraci&oacute;n. </p>      <p>PALABRAS CLAVE: <i>Acropora</i>, Arrecifes coralinos, Conservaci&oacute;n,    Parque Natural Tayrona, Caribe.</p>  <hr size="1">      ]]></body>
<body><![CDATA[<p> <b>ABSTRACT</b></p>      <p> To assess the status of coral formations dominated by <i>Acropora palmata</i> (APF)    and <i>A. cervicornis</i> (ACF) in the Tayrona National Natural Park (TNNP), Colombian    Caribbean, a study was conducted at the bays of Chengue, Gayraca, Nenguange    and Cinto between May-December 2001. The distribution and extension of the formations    in the study area were evaluated by swimming along the coast and using draft    maps, a GPS and a calibrated flow-meter, and their living cover were estimated    in quadrat-belt transects (1x10 m). A total of 29 APF (119320 m<sup>2</sup>) and 12 ACF    (21760 m<sup>2</sup>) were assessed. Almost all the APF exhibited living colonies of <i>A. palmata</i>, but the mean cover by this species reached only about 10%, representing    about 14000 m<sup>2</sup> of living area and a live: dead tissue proportion of 1: 8. Only    four ACF had living colonies of <i>A. cervicornis</i>, and the mean live cover by this    species was near 5%, corresponding to only 1200 m<sup>2</sup> and a live: dead tissue proportion    of 1: 15. Algae was the dominant category at both types of formation, covering    about 80% of the substrate, followed by stony corals (17% in APF and 12% in    ACF) and in less proportion by sand, zoanthids, octocorals and sponges. The    hard coral assemblage was composed by 21 species in both formations, but, despite    the extensive mortality of acroporids, it continued dominated by <i>A. palmata</i>    (60%) in the APF and by <i>A. cervicornis</i> (40%) in the ACF. <i>Millepora complanata</i>    was the only other stony coral species that reached important cover values (19%    in APF and 24% in ACF); this is an opportunist coral that may have been gaining    dominance following the decline of acroporid species. The results of our study    indicate that acroporid populations of the PNNT have not recovered after 15    years of their mass mortality, and on the contrary, suggest that their status    is now more dramatic. This is coincident with the general scenario that was    diagnosed recently for the status of these corals in the Wider Caribbean. However,    the current condition of acroporids in the PNNT seems better than in other reef    areas of the Colombian Caribbean, so that, its remnant surviving populations    can represent important reserves for conservation of both species and for future    restoration programs.</p>      <p>KEY WORDS: <i>Acropora</i>, Coral reefs, Conservation, Parque Natural Tayrona,    Caribbean.</p>  <hr size="1">      <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>     <p>Los corales p&eacute;treos <i>Acropora palmata</i> (Lamarck) y <i>A. cervicornis</i>    (Lamarck), con sus caracter&iacute;sticas formas ramificadas y altas tasas de    crecimiento y regeneraci&oacute;n, se consideran elementos fundamentales en    la construcci&oacute;n y expansi&oacute;n del andamiaje arrecifal en el Caribe    (Bak, 1983; Garc&iacute;a <i>et al</i>., 1996, Lighty <i>et al</i>., 1982; Meesters y Bak,    1993). Hacia finales de la d&eacute;cada de los a&ntilde;os setentas, los arrecifes    coralinos del Caribe eran construcciones dominadas por corales vivos y mostraban    un patr&oacute;n de zonaci&oacute;n caracter&iacute;stico, en el que <i>A. palmata</i>    dominaba la cresta y las &aacute;reas someras adyacentes, mientras que <i>A.    cervicornis</i> lo hac&iacute;a en zonas de profundidades intermedias (Adey,    1978; Geister, 1977; R&uuml;tzler y Macintyre, 1982). Este patr&oacute;n de    zonaci&oacute;n fue afectado por cambios radicales en la estructura arrecifal    que ocurrieron luego de un dram&aacute;tico declive de la cobertura coralina    viva causado principalmente por la mortandad masiva de las poblaciones de Acropora    spp. en toda la regi&oacute;n (Aronson y Precht, 2000; Hughes, 1994; Knowlton,    1992; Miller <i>et al</i>., 2002; Porter <i>et al</i>., 1982). </p>     <p> La dominancia de acrop&oacute;ridos en las zonas someras de los arrecifes    del Caribe se ha dado desde el Pleistoceno y su mortandad masiva durante los    a&ntilde;os ochenta ha sido calificada como un hecho sin precedentes por lo    menos en el Holoceno tard&iacute;o (&uacute;ltimos 3000-4000 a&ntilde;os; Aronson    y Precht, 2001; Wapnick <i>et al</i>., 2004) e incluso desde el Pleistoceno    para el caso espec&iacute;fico de <i>A. cervicornis</i> en las Bahamas (Greenstein    <i>et al</i>., 1998). Aunque diversos factores naturales y antropog&eacute;nicos    han sido reconocidos como fuentes de mortalidad de acrop&oacute;ridos en localidades    particulares, la mortandad generalizada de los a&ntilde;os ochenta que abarc&oacute;    todo el Gran Caribe ha sido atribuida principalmente a la enfermedad de la banda    blanca (WBD), un s&iacute;ndrome poco conocido que parece ser de origen bacteriano    (Aronson y Precht, 1997 y 2001; Bruckner, 2002; Bythell y Sheppard, 1993; Gladfelter,    1982; Santavy y Peters, 1997).</p>     <p> El dr&aacute;stico declive de las poblaciones de <i>A. palmata</i> y <i>A.    cervicornis</i> ha sido documentado en varias localidades del Caribe colombiano    (Cendales <i>et al</i>., 2002; D&iacute;az <i>et al</i>., 1995 y 2000; Garz&oacute;n-Ferreira,    1997; Garz&oacute;n-Ferreira y Kielman, 1994; L&oacute;pez-Victoria y D&iacute;az,    2000). Particularmente, en algunas bah&iacute;as del Parque Nacional Natural    Tayrona (PNNT) se registraron mortalidades hasta del 60% para <i>A. palmata</i>    y de 80% para <i>A. cervicornis</i> hacia finales de los a&ntilde;os ochentas    (Garz&oacute;n-Ferreira y Cano, 1991). En la actualidad se conoce muy poco acerca    de la condici&oacute;n de estas especies en el Caribe colombiano. Este estudio    se hizo con el prop&oacute;sito de determinar el estado actual de las formaciones    de estas dos especies en el PNNT luego de unos 15 a&ntilde;os de su mortandad    masiva. Se presentan datos concernientes a su ubicaci&oacute;n y extensi&oacute;n,    as&iacute; como a la composici&oacute;n y cobertura de la comunidad coralina    y de otros organismos s&eacute;siles asociados, y se proponen estrategias para    futuros planes de manejo y conservaci&oacute;n.</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3">AREA DE ESTUDIO</font></b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) (<a href="#fig1">Figura 1</a>), ubicado    sobre la costa oriental del departamento del Magdalena (Colombia), forma parte    de un complejo litoral formado por la entrada al mar de la fracci&oacute;n noroccidental    de la Sierra Nevada de Santa Marta. Sobre sus costas, principalmente rocosas,    se presentan numerosos acantilados, bah&iacute;as, ensenadas, puntas e islotes    que provocan un alto grado de heterogeneidad ambiental (Garz&oacute;n-Ferreira    y Cano, 1991). Entre las caracter&iacute;sticas oceanogr&aacute;ficas m&aacute;s    importantes de la regi&oacute;n est&aacute; un evento de surgencia durante los    meses de diciembre-abril (&eacute;poca seca), provocado por la interacci&oacute;n    de los vientos alisios con la geomorfolog&iacute;a costera. Este evento genera    principalmente descensos en la temperatura y una alta salinidad en las aguas    costeras. En el segundo periodo del a&ntilde;o, de mayo a noviembre (&eacute;poca    lluviosa), la influencia de la contracorriente del Caribe aporta aguas c&aacute;lidas    de menor salinidad y con alto contenido de material en suspensi&oacute;n (Garz&oacute;n-Ferreira,    1998; Ram&iacute;rez, 1983). Los efectos de la baja temperatura de las aguas    de surgencia y las corrientes de turbidez durante la temporada lluviosa, junto    con la escasez de sustratos duros por debajo de los 30 m de profundidad, han    sido relacionados con el desarrollo limitado de arrecifes coralinos en la regi&oacute;n    (Werding y S&aacute;nchez, 1989). Dos tipos principales de formaciones coralinas    se pueden encontrar a lo largo del litoral, seg&uacute;n las caracter&iacute;sticas    del sustrato base y el espesor del andamiaje coralino: (1) corales hermat&iacute;picos    que han colonizado parcialmente bloques de roca ca&iacute;dos desde los acantilados,    los cuales se encuentran desde los 5-8 m de profundidad; y (2) formaciones m&aacute;s    desarrolladas y compactas, edificadas sobre sustrato rocoso m&aacute;s estable    y en zonas menos expuestas al oleaje. En las zonas m&aacute;s protegidas de    la bah&iacute;as, donde el relieve poco escarpado lo permite, se desarrollan    adem&aacute;s arrecifes de parche a cierta distancia del litoral que han logrado    incluso formar una cresta arrecifal con setos de <i>A. palmata</i> y <i>A. cervicornis</i>    (D&iacute;az <i>et al</i>., 2000).</p>          <p>    <center><a name="fig1"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig1.gif"></a></center></p>        <p>&nbsp; </p>     <p><font size="3"><b>MATERIALES Y METODOS</b></font></p>      <p>El trabajo de campo se realiz&oacute; entre mayo y diciembre de 2001. A lo    largo de la l&iacute;nea costera de las bah&iacute;as de Chengue, Gayraca, Nenguange    y Cinto, en las cuales se concentran las poblaciones m&aacute;s importantes    de <i>Acropora palmata</i> y <i>A. cervicornis</i> del PNNT (Garz&oacute;n-Ferreira    y Cano, 1991), se hizo una b&uacute;squeda r&aacute;pida de las formaciones    coralinas construidas por estas dos especies, mediante buceo a pulm&oacute;n    y utilizando una embarcaci&oacute;n como remolque. Se tuvieron en cuenta no    s&oacute;lo las formaciones con alta proporci&oacute;n de acrop&oacute;ridos    vivos, sino tambi&eacute;n aquellas que estuvieron dominadas recientemente por    estos corales pero que, a causa de su mortandad masiva, se encuentran hoy en    d&iacute;a cubiertas totalmente o en gran parte por otros organismos y sin embargo    pueden ser identificadas por la presencia de sus esqueletos caracter&iacute;sticos.    Cada formaci&oacute;n se delimit&oacute; mediante boyas fijas al fondo en puntos    perif&eacute;ricos y se registraron sus coordenadas geogr&aacute;ficas en el    punto central con un GPS Garmin SRVY II (precisi&oacute;n 5 m). La extensi&oacute;n    de cada formaci&oacute;n coralina se midi&oacute; entre boyas o extremos de    la formaci&oacute;n (largo, ancho y/o diagonales), utilizando para ello un fluj&oacute;metro    calibrado (Hydro-bios Kiel) y registrando el n&uacute;mero de revoluciones que    se obtuvieron despu&eacute;s de nadar con &eacute;l en l&iacute;nea recta entre    los puntos. Los registros de revoluciones fueron transformados a metros lineales    mediante una curva de calibraci&oacute;n que se prepar&oacute; previamente para    dicho instrumento. Debido a que las corrientes marinas en los sitios de estudio    fueron muy d&eacute;biles o imperceptibles, se considera que su posible efecto    sobre las mediciones fue despreciable. Los mapas finales y las estimaciones    de las &aacute;reas cubiertas por las formaciones de acrop&oacute;ridos se llevaron    a cabo por computador mediante los programas Autocad y Arcinfo en el laboratorio    de Sistemas de Informaci&oacute;n Geogr&aacute;fica de INVEMAR.</p>     <p> Para evaluar la composici&oacute;n y estructura de la comunidad bent&oacute;nica    s&eacute;sil en las formaciones identificadas se colocaron al azar cinturones    de cuadrantes de 1 x 10 m. En cada cuadrante sucesivo (1 x 1 m) del cintur&oacute;n    se estim&oacute; el porcentaje de cobertura de las especies coralinas y de los    dem&aacute;s elementos s&eacute;siles del sustrato, mediante buceo con equipo    SCUBA. Para <i>A. palmata</i> y <i>A. cervicornis</i> se registr&oacute; el    porcentaje de cobertura muerta, la cual se defini&oacute; por aquellas porciones    sin tejido vivo de la colonia viviente (en las que no era viable identificar    los c&aacute;lices ya desgastados) y por los escombros calc&aacute;reos que    eran claramente identificables como pertenecientes a estas especies. El tama&ntilde;o    de muestra apropiado del cintur&oacute;n se determin&oacute; mediante curvas    de riqueza acumulada de especies coralinas, con las cuales se observ&oacute;    estabilidad a partir del octavo cuadrante (Moreno-Bonilla y Valderrama, 2002).    Otro de los elementos estructurales considerados fue la densidad de colonias    juveniles de <i>A. palmata</i> y <i>A. cervicornis</i>, variable que se evalu&oacute;    en los mismos cinturones de cuadrantes. Las colonias en estado juvenil de <i>A.    palmata</i> muestran el patr&oacute;n de ramificaci&oacute;n (palmeado) y coloraci&oacute;n    (caf&eacute; rojizo) t&iacute;pico de los adultos, y presentan un tama&ntilde;o    entre 3 y 15 cm de di&aacute;metro de disco basal, el cual se caracteriza por    ser redondeado y presentar un borde muy grueso y de color blanco brillante.    Para el caso del estado juvenil de <i>A. cervicornis</i>, el disco basal presenta    las mismas caracter&iacute;sticas de forma y coloraci&oacute;n que en <i>A.    palmata</i>, pero el tama&ntilde;o del disco var&iacute;a entre 2 y 5 cm, la    ramificaci&oacute;n es digitiforme y el color de la colonia es caf&eacute; amarillento.    El grado de correlaci&oacute;n entre la densidad de juveniles y la cobertura    de los elementos del sustrato se analiz&oacute; mediante una prueba de correlaci&oacute;n    no param&eacute;trica de rangos de Spearman (ver Sokal y Rohlf, 1969), para    lo cual se dispuso del paquete estad&iacute;stico Systat 9. </p>        <p>&nbsp;</p>      <p><font size="3"><b>RESULTADOS</b></font></p>      <p><b>Distribuci&oacute;n y extensi&oacute;n de las formaciones</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Se identificaron en total 29 formaciones de <i>A. palmata</i> (FAP) cubriendo    un &aacute;rea de 119320 m<sup>2</sup> y 12 formaciones de <i>A. cervicornis</i>    (FAC) que cubr&iacute;an 21760 m<sup>2</sup>. Los dos tipos de formaciones estuvieron    presentes en las cuatro bah&iacute;as estudiadas (Chengue, Gayraca, Nenguange    y Cinto). Los mayores n&uacute;meros de FAP se encontraron en Nenguange (11)    y Chengue (8), cubriendo 18060 m<sup>2</sup> y 33860 m<sup>2</sup>, respectivamente.    Cinto present&oacute; apenas 5 FAP, pero con la mayor extensi&oacute;n (51030    m<sup>2</sup>), al igual que Gayraca donde, por el contrario, se registr&oacute;    la menor &aacute;rea (16350 m<sup>2</sup>). Nenguange tuvo el mayor n&uacute;mero    (5) de FAC con la mayor extensi&oacute;n (11700 m<sup>2</sup>), seguida de Gayraca    (4 = 4760 m<sup>2</sup>), Chengue (2 = 4850 m<sup>2</sup>) y Cinto (1 = 434    m<sup>2</sup>). Las FAP individuales m&aacute;s grandes se registraron en Cinto    (35856 m<sup>2</sup>) y Chengue (20423 m<sup>2</sup>), en tanto que las mayores    FAC se observaron en Nenguange (8930 m<sup>2</sup>) y Chengue (2732 m<sup>2</sup>).    Los dos tipos de formaciones se encontraron tanto en los costados expuestos    (occidentales) como protegidos (orientales) de las bah&iacute;as, pero en ning&uacute;n    caso en aquellas secciones de la costa que reciben el impacto directo del oleaje    predominante del nororiente. Las FAP se distribuyeron desde los 0.2 m hasta    los 8 m de profundidad, mientras que las FAC se encontraron de 0.8 a 8 m (Tablas    <a href="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab1.gif" target="_blank">1</a> y <a href="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab2.gif" target="_blank">2</a>,    Figuras <a href="#fig2">2</a>,<a href="#fig3">3</a>,<a href="#4">4</a> y <a href="#fig5">5</a>).</p>          <p>    <center><a name="fig2"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig2.gif"></a></center></p>          <p>    <center><a name="fig3"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig3.gif"></a></center></p>          <p>    <center><a name="fig4"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig4.gif"></a></center></p>          <p>    <center><a name="fig5"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig5.gif"></a></center></p>        <p><b>Cobertura de los principales organismos</b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Se evaluaron 73 cinturones de cuadrantes en las 29 FAP y 25 cinturones en    las 12 FAC. Tanto en las FAP como en las FAC, el fondo estuvo dominado por las    algas que ocuparon en promedio el 80% del sustrato, seguidas por corales p&eacute;treos    (16.7% en FAP y 12.4% en FAC) y en menor proporci&oacute;n arena, zoant&iacute;deos,    octocorales y esponjas (Figura <a href="#fig6">6</a>, Tablas <a href="#tab3">3</a>    y <a href="#tab4">4</a>). La cobertura de algas alcanz&oacute; valores superiores    al 90% en varias FAP (m&aacute;ximo 94.7%, en Chengue) y FAC (m&aacute;ximo    98.4%, en Neguange), mientras que la cobertura de corales vivos super&oacute;    el 20% en cuatro FAP (m&aacute;ximo 60.3%, en Gayraca) y en dos FAC (m&aacute;ximo    40.0%, en Nenguange). Aunque los zoant&iacute;deos tuvieron promedios bajos,    estuvieron presentes en casi todas las FAP y en algunas llegaron a ocupar una    proporci&oacute;n importante del sustrato (4.4, 5.0 y 12.4%). </p>           <p>    <center><a name="tab3"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab3.gif"></a></center></p>          <p>    <center><a name="tab4"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab4.gif"></a></center></p>          <p>    <center><a name="fig6"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig6.gif"></a></center></p>        <p> En cuanto a los constructores primordiales de estas formaciones, la cobertura    viva de <i>A. palmata</i> en las FAP del PNNT tuvo un promedio cercano al 10%    y present&oacute; valores desde cero (dos formaciones en Gayraca y Nenguange)    hasta 40.5% (en Chengue) y 58.3% (en Gayraca). En las FAC la cobertura promedio    de <i>A. cervicornis</i> vivo fue del 5%, encontr&aacute;ndose valores de cero    en la mayor&iacute;a de las formaciones y el m&aacute;ximo de 35.3% en una formaci&oacute;n    de Nenguange (Tablas <a href="#tab3">3</a> y <a href="#tab4">4</a>). La cobertura    conjunta de otras especies de corales fue superior a la de <i>A. palmata</i>    en la mayor&iacute;a de las FAP, pero su promedio (6.8%) result&oacute; inferior    al de esta especie; en las FAC fue mayor a la de <i>A. cervicornis</i> en casi    todos los casos y en consecuencia su promedio general (7.5%) tambi&eacute;n.</p>     <p><b>Tejido vivo y muerto en las especies de Acropora</b></p>      <p> Al contrastar la cobertura promedio de tejido vivo de <i>A. palmata</i> y    <i>A. cervicornis</i> con la cantidad estimada de sustrato compuesto por esqueletos    recientes de dichos corales (<a href="#tab5">Tabla 5</a>), se aprecia que la    proporci&oacute;n de coral muerto es muy superior al tejido vivo en las dos    especies y por lo tanto hay un desbalance marcado en la relaci&oacute;n entre    las dos fracciones. En <i>A. palmata</i>, la proporci&oacute;n de cobertura    con tejido muerto represent&oacute; un 88% y la relaci&oacute;n vivo: muerto    fue de 1: 8. En el caso de <i>A. cervicornis</i> la situaci&oacute;n result&oacute;    mucho m&aacute;s extrema, con una proporci&oacute;n de coral muerto cercana    al 94% y una relaci&oacute;n vivo: muerto de 1: 15.</p>          ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <center><a name="tab5"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab5.gif"></a></center></p>        <p> Por otra parte, del &aacute;rea total estimada para las formaciones de <i>A.    palmata</i> y con base en las evaluaciones de cobertura viva en los cinturones    de cuadrantes, se calcul&oacute; el &aacute;rea cubierta por tejido vivo para    el PNNT en 13900 m<sup>2</sup>, lo cual representa un 12% del &aacute;rea total    de sus formaciones (<a href="#tab5">Tabla 5</a>). Respecto a <i>A. cervicornis</i>,    su cobertura viva se estim&oacute; en 1200 m<sup>2</sup> que equivalen al 6%    de la superficie ocupada por sus formaciones en el Tayrona.</p>        <p><b>Estructura de la comunidad coralina</b></p>      <p> Tanto en las FAP como en las FAC se registr&oacute; la presencia de 21 especies    de corales p&eacute;treos, pero menos de la mitad de ellas alcanzaron proporciones    promedio mayores al 1% y constituyeron en conjunto m&aacute;s del 95% de la    comunidad coralina (<a href="#fig7">Figura 7</a>). Diploria clivosa result&oacute;    exclusiva en las FAC, mientras que Agaricia tenuifolia y Colpophyllia natans    se encontraron &uacute;nicamente en las FAP. En las FAP <i>A. palmata</i> present&oacute;    un porcentaje promedio cercano al 60%, en tanto que en las FAC la proporci&oacute;n    de <i>A. cervicornis</i> fue superior al 40%. Otra especie que present&oacute;    valores importantes de cobertura relativa en los dos tipos de formaciones fue    <i>Millepora complanata</i> (18.9% en FAP y 24.4% en FAC). En un tercer nivel    de dominancia se encontraron Siderastrea siderea (8.6%) para el caso de las    FAP y A. tenuifolia (8.4%) y <i>Diploria strigosa</i> (6.2%) para las FAC. </p>          <p>    <center><a name="fig7"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07fig7.gif"></a></center></p>        <p><b>Abundancia de juveniles</b></p>     <p> La densidad de juveniles de <i>A. palmata</i> en las FAP del PNNT tuvo un    promedio de 0.70 colonias x 100 m<SUP>-2</sup>, con valores desde cero (28%    de las formaciones) hasta 3.92 colonias x 100 m<SUP>-2</sup> (Bah&iacute;a de    Gayraca). Por su parte, la presencia de juveniles de <i>A. cervicornis</i> fue    muy rara, pues solo se registr&oacute; en dos formaciones de Chengue y Nenguange,    con densidades de 0.34 colonias x 100 m<SUP>-2</sup> y un promedio general de    apenas 0.06 colonias x 100 m<sup>-2</sup> (Tablas <a href="#tab1">1</a> y <a href="#tab2">2</a>).    La densidad de juveniles de <i>A. palmata</i> no estuvo correlacionada con la    cobertura de los elementos mayores del sustrato, aunque se encontr&oacute; una    tendencia positiva pero no significativa (rs= 0.51) con la cobertura de <i>A.    palmata</i> y negativa (rs= -0.31) con la cobertura de algas (<a href="#tab6">Tabla    6</a>). Debido a su rareza en el &aacute;rea, no se pudo realizar esta misma    prueba para los juveniles de <i>A. cervicornis</i>.</p>          <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center><a name="tab6"><img src="img/revistas/mar/v33n1/v33n1a07tab6.gif"></a></center></p>        <p>&nbsp;</p>     <p><b>DISCUSION Y CONCLUSIONES</b></p>      <p>Garz&oacute;n-Ferreira y Cano (1991) elaboraron los primeros mapas de arrecifes    coralinos para todo el PNNT y, aunque no discriminaron cartogr&aacute;ficamente    las formaciones de acrop&oacute;ridos, presentaron datos sobre su localizaci&oacute;n    y estado de conservaci&oacute;n a fines de los a&ntilde;os ochenta. Con base    en dicha informaci&oacute;n y en observaciones complementarias, D&iacute;az    <i>et al</i>. (2000) publicaron mapas que registran solamente ocho parches de    &#8220;<i>Acropora palmata</i>-<i><i>Diploria strigosa</i></i>&#8221; y dos    de &#8220;Acropora cervicornis&#8221; en el PNNT, lo cual contrasta con las    29 formaciones de <i>A. palmata</i> y 12 de <i>A. cervicornis</i> descritas    en el presente trabajo. Estas diferencias son posiblemente el resultado del    distinto nivel de detalle utilizado en las dos evaluaciones y tambi&eacute;n    porque las formaciones de acrop&oacute;ridos en estado avanzado de deterioro    fueron agrupadas en otra categor&iacute;a (&#8220;algas sobre escombros&quot;)    por D&iacute;az <i>et al</i>. (2000). En relaci&oacute;n con otras &aacute;reas    del Caribe continental colombiano, D&iacute;az <i>et al</i>. (2000) documentaron    formaciones dominadas por <i>A. palmata</i> &uacute;nicamente para la Bah&iacute;a    de Zapsurro en el Urab&aacute; chocoano (25000 m<sup>2</sup>) e Isla Arena frente    a Galerazamba (5100 m<sup>2</sup>), en tanto que no registraron formaciones    vivientes de <i>A. cervicornis</i> para ning&uacute;n otro lugar. El archipi&eacute;lago    oce&aacute;nico de San Andr&eacute;s, Providencia y Santa Catalina, que alberga    la mayor parte de los arrecifes coralinos colombianos, contiene a su vez las    formaciones de acrop&oacute;ridos m&aacute;s extensas (D&iacute;az <i>et al</i>.,    2000), con aproximadamente 14 km<sup>2</sup> de la unidad &#8220;<i>Acropora    palmata</i>-<i>Diploria strigosa</i>&#8221; y 0.7 km<sup>2</sup> de la unidad    &#8220;Acropora cervicornis&#8221;, pero su distribuci&oacute;n, extensi&oacute;n    y estado de conservaci&oacute;n no han sido evaluados recientemente de forma    detallada.</p>        <p> Las primeras evidencias de mortandad extensiva de acrop&oacute;ridos en Colombia,    al igual que en muchas localidades del Gran Caribe (Bruckner, 2002), se observaron    desde comienzos de los a&ntilde;os ochentas en las Islas del Rosario, donde    ya para 1983 se registraba una supervivencia de apenas el 10% en varias poblaciones    de las dos especies (Garz&oacute;n-Ferreira y Kielman, 1994). Para el PNNT,    sin embargo, la mortandad masiva de acrop&oacute;ridos solo fue evidente hasta    finales de los a&ntilde;os ochentas (1988-1990), cuando se registr&oacute; una    p&eacute;rdida general del 80% en las poblaciones de <i>A. cervicornis</i> y    del 60% en las de <i>A. palmata</i>, as&iacute; como la presencia de parches    totalmente muertos de estas dos especies (Garz&oacute;n-Ferreira y Cano, 1991).    En 1985 se realiz&oacute; un estudio cuantitativo de las comunidades de corales    p&eacute;treos de la Bah&iacute;a de Chengue (Solano, 1987), incluyendo estaciones    sobre formaciones importantes de acrop&oacute;ridos, el cual no mencion&oacute;    todav&iacute;a la existencia de mortandad reciente en estos corales. Es probable    entonces que los eventos que dieron origen a la p&eacute;rdida masiva de las    poblaciones de acrop&oacute;ridos en el PNNT sucedieran durante la segunda mitad    de los a&ntilde;os ochenta, muy posiblemente entre 1985 y 1988.</p>        <p> El presente estudio, llevado a cabo unos 15 a&ntilde;os despu&eacute;s del    evento de mortandad, muestra que las poblaciones de acrop&oacute;ridos del PNNT    no han podido recuperarse durante este lapso de tiempo y que, por el contrario,    su condici&oacute;n es ahora m&aacute;s dram&aacute;tica. Las proporciones promedio    de coral muerto registradas en este trabajo para <i>A. palmata</i> (88%) y <i>A.    cervicornis</i> (94%) en el a&ntilde;o 2001 son mucho mayores que las estimadas    por Garz&oacute;n-Ferreira y Cano (1991) a finales de los ochentas para estas    mismas especies (60 y 80% respectivamente), acerc&aacute;ndose peligrosamente    al 100%, es decir a una posible eliminaci&oacute;n local. La situaci&oacute;n    es mucho m&aacute;s grave para <i>A. cervicornis</i>, ya que la cantidad de    formaciones y de &aacute;rea cubierta por las mismas result&oacute; mucho menor    y, adem&aacute;s, present&oacute; colonias vivas solamente en cuatro de las    doce formaciones encontradas para un &aacute;rea viviente estimada de apenas    1200 m<sup>2</sup>. </p>        <p> Las causas de que la mortalidad de los acrop&oacute;ridos haya seguido su    progreso hasta hoy son dif&iacute;ciles de esclarecer sin estudios espec&iacute;ficos,    pero podr&iacute;an estar relacionadas, entre otras, con la permanencia de WBD    y del factor que la desencaden&oacute;, con la aparici&oacute;n de otras enfermedades    y nuevos agentes de deterioro o con una baja capacidad de recolonizaci&oacute;n    debido a que las poblaciones quedaron reducidas en extremo. En general, la WBD    ha seguido siendo observada en muchos arrecifes colombianos aunque en frecuencias    relativamente bajas (D&iacute;az <i>et al</i>., 1995; Garz&oacute;n-Ferreira    <i>et al</i>., 2001). Para el caso particular del PNNT, Moreno-Bonilla y Valderrama    (2002) registraron recientemente una incidencia de 5% de WBD en <i>A. palmata</i>    y 20% en <i>A. cervicornis</i>, as&iacute; como altas frecuencias de invasi&oacute;n    por algas, da&ntilde;os por Stegastes planifrons y depredaci&oacute;n por Coralliophyla    en ambas especies, y la enfermedad &#8220;white pox&#8221; en <i>A. palmata</i>.    Las bajas densidades de juveniles que se registraron en el presente estudio    para las dos especies en el Tayrona (&lt; 1 colonia x 100 m<sup>-2</sup>) podr&iacute;an    interpretarse como otro signo de incapacidad actual para la recolonizaci&oacute;n    a partir de la reproducci&oacute;n sexual, que tendr&iacute;a su origen en la    escasez de las poblaciones adultas. </p>        <p> Sin embargo, la condici&oacute;n de estos corales en el Tayrona parece mejor    que en otras &aacute;reas del Caribe colombiano, como en las islas del Rosario    y de San Bernardo donde la mortalidad de las dos especies ha alcanzado niveles    cercanos al 100% (Cendales <i>et al</i>., 2002; Garz&oacute;n-Ferreira y D&iacute;az,    2002; L&oacute;pez-Victoria y D&iacute;az, 2000), o en la Isla de San Andr&eacute;s,    donde D&iacute;az <i>et al</i>. (1995) estimaron una supervivencia inferior    al 1% en las poblaciones de <i>A. cervicornis</i> en 1992. Para el caso de las    formaciones de <i>A. palmata</i> en San Andr&eacute;s, un estudio reciente estim&oacute;    para esta especie un promedio de 15% de cobertura viva y una relaci&oacute;n    tejido vivo: muerto de 1:2, sugiriendo una posible recuperaci&oacute;n (Rueda,    2002). Sin embargo, Geister (1999) registr&oacute; mortandad total de las colonias    de <i>A. palmata</i> a partir de 1994 en una localidad de esta isla donde ven&iacute;a    documentando su deterioro progresivo desde finales de los anos setenta. La situaci&oacute;n    de las dos especies en el Tayrona, y en Colombia en general, concuerda con el    alarmante diagn&oacute;stico formulado recientemente para los acrop&oacute;ridos    en todo el Gran Caribe (Bruckner, 2002), en el cual se registran p&eacute;rdidas    poblacionales del 80-98%, pocos signos de recuperaci&oacute;n en <i>A. palmata</i>    y ninguno en <i>A. cervicornis</i> y la posibilidad de extinci&oacute;n en una    escala de tiempo ecol&oacute;gico (10-100 a&ntilde;os). Un caso excepcional    en Colombia son las formaciones de acrop&oacute;ridos de Isla Arena, que se    han desarrollado en condiciones de alta turbidez y turbulencia, y que en 1996    mostraban coberturas vivas promedio de 76% para <i>A. palmata</i> y de 14% para    <i>A. cervicornis</i> (Pinz&oacute;n <i>et al</i>., 1998). </p>        <p> Adem&aacute;s de la ausencia de recuperaci&oacute;n evidente en las poblaciones    de acrop&oacute;ridos del Tayrona, tampoco se ha presentado recolonizaci&oacute;n    del espacio liberado tras la mortandad, por parte de otras especies de corales    o de otros animales s&eacute;siles. Despu&eacute;s de por lo menos 15 a&ntilde;os,    la cobertura coralina contin&uacute;a siendo baja (17% en las FAP y 12% en la    FAC), las algas bent&oacute;nicas cubren la mayor parte del sustrato (cerca    del 80 % tanto en las FAP como en las FAC) y la comunidad coralina sigue dominada    ampliamente por lo que queda de las poblaciones de acrop&oacute;ridos (<i>A.    palmata</i> 60 % en las FAP y <i>A. cervicornis</i> 41 % en las FAC). La &uacute;nica    otra especie que aparece ahora con una cobertura relativa considerable entre    los corales de los dos tipos de formaciones es M. complanata (19 % en FAP y    24 % en FAC), la cual puede haber estado ganando espacio frente a la incapacidad    de recuperaci&oacute;n de los acrop&oacute;ridos. Al respecto, se ha indicado    que las especies de Millepora proliferan en arrecifes perturbados y que su aparente    tolerancia a la depredaci&oacute;n, a las enfermedades y a los da&ntilde;os    f&iacute;sicos pueden volverlas m&aacute;s importantes si otros corales contin&uacute;an    en decadencia (Lewis, 1989). En particular, M. complanata ha sido considerada    la m&aacute;s oportunista entre las especies del g&eacute;nero en el Caribe,    debido a su mayor tama&ntilde;o, r&aacute;pido crecimiento y corta vida larval    (Weerdt, 1984 y 1990). </p>        <p> Por su parte, Aronson y Precht (2001) predicen que si las poblaciones de Acropora    spp. no se recuperan, las algas continuar&aacute;n dominando y se producir&aacute;    un aumento de corales incubadores, en particular de los g&eacute;neros Agaricia    y Porites, los cuales pueden tener ventajas frente a los acrop&oacute;ridos    que se reproducen mayormente por fragmentaci&oacute;n asexual y por liberaci&oacute;n    de gametos al medio. En el caso de las FAC del Tayrona, A. tenuifolia se encontr&oacute;    en tercer lugar de abundancia (8.4 %), por lo cual es probable que tambi&eacute;n    all&iacute; haya ido aumentando su dominancia frente a <i>A. cervicornis</i>,    pero su limitada colonizaci&oacute;n podr&iacute;a tener relaci&oacute;n con    el hecho de que esta especie tambi&eacute;n sufri&oacute; mortandades masivas    en el &aacute;rea durante los ochentas (Garz&oacute;n-Ferreira y Cano, 1991).    En las Islas del Rosario, donde la mortandad de acrop&oacute;ridos alcanz&oacute;    casi el 100%, se ha registrado la colonizaci&oacute;n de sus escombros por parte    de las algas y en segundo lugar por otros corales como A. tenuifolia, A. agaricites,    Porites astreoides y Millepora spp. (Cendales <i>et al</i>., 2002; Navas y Moreno,    1993). La dominancia de las algas frente a los corales es una situaci&oacute;n    com&uacute;n en los arrecifes caribe&ntilde;os de hoy en d&iacute;a y se ha    atribuido a su alta capacidad oportunista para ocupar r&aacute;pidamente el    espacio liberado cuando se presentan eventos de mortandad coralina, sumada a    la reducci&oacute;n dr&aacute;stica del herbivorismo, principalmente por la    casi desaparici&oacute;n de Diadema antillarum a comienzos de los a&ntilde;os    ochentas y por la sobrepesca de peces herb&iacute;voros (Aronson y Precht, 2001;    Hughes, 1994).</p>        ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3">RECOMENDACIONES</font></b></p>      <p>Dado el gran valor ecol&oacute;gico y econ&oacute;mico reconocido para los    arrecifes de acrop&oacute;ridos del Caribe (claves en la colonizaci&oacute;n,    en la expansi&oacute;n del andamiaje arrecifal, en la generaci&oacute;n de refugio    para peces y otros organismos, y en la protecci&oacute;n costera), se recomienda    dise&ntilde;ar e implementar planes especiales de conservaci&oacute;n, incluyendo    programas m&aacute;s rigurosos de vigilancia y protecci&oacute;n para las formaciones    del Tayrona que presentan los mayores valores de extensi&oacute;n y/o cobertura    viva. Dichos parches pueden representar reservas importantes para la recolonizaci&oacute;n    natural, as&iacute; como para futuros programas de restauraci&oacute;n. Estos    ser&iacute;an los parches 4P en Chengue (20423 m<sup>2</sup>, 25 % vivo), 10P    en Gayraca (3304 m<sup>2</sup>, 26 % vivo), 8P en Gayraca (614 m<sup>2</sup>,    58 % vivo) y 26P en Cinto (35855 m<sup>2</sup>, 10 % vivo) para <i>A. palmata</i>.    Respecto a <i>A. cervicornis</i>, teniendo en cuenta que apenas cuatro parches    presentaron colonias vivas de esta especie, habr&iacute;a que enfocar esfuerzos    especiales de conservaci&oacute;n en todos ellos: 1C en Chengue (2732 m<sup>2</sup>,    1 % vivo), 6C (8930 m<sup>2</sup>, 8 % vivo), 7C(924 m<sup>2</sup>, 16 % vivo)    y 9C (933 m<sup>2</sup>, 35 % vivo) en Nenguange.</p>        <p> Al mismo tiempo, es importante seguir avanzando en el conocimiento de estas    especies en Tayrona, incluyendo estudios sobre su biolog&iacute;a reproductiva,    reclutamiento, efectos de los principales agentes de deterioro, fragmentaci&oacute;n,    regeneraci&oacute;n y restauraci&oacute;n, e implementar programas de monitoreo    permanente para vigilar su estado de conservaci&oacute;n y los procesos de cambio    (deterioro o recuperaci&oacute;n) a trav&eacute;s del tiempo. Se recomienda    igualmente llevar a cabo evaluaciones similares a las del presente trabajo en    otras &aacute;reas del Caribe colombiano donde existen poblaciones de acrop&oacute;ridos,    con el objeto de completar la informaci&oacute;n que se requiere para conocer    detalladamente su estado actual y para proponer estrategias adecuadas para el    manejo sostenible y la conservaci&oacute;n de estas especies gravemente amenazadas.  </p>      <p>&nbsp;</p>      <p>AGRADECIMIENTOS</p>      <p>Nuestros m&aacute;s sinceros agradecimientos al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, en especial al programa Biodiversidad y Ecosistemas Marinos (BEM) y al Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Colombia (SIMAC), por su constante apoyo log&iacute;stico. A Juan M. D&iacute;az y Lina M. Barrios por su aporte intelectual. Al laboratorio SIG de INVEMAR, en particular a Daniel Rozo, por su ayuda en la elaboraci&oacute;n de los mapas. Finalmente, agradecemos el apoyo brindado por COLCIENCIAS (Contrato 295-2000) y por el Grupo de Taxonom&iacute;a, Sistem&aacute;tica y Biolog&iacute;a Marina (GTSEM) del INVEMAR. </p>      <p>&nbsp;</p>      <p><b><font size="3">BIBLIOGRAFIA</font></b></p>      <!-- ref --><p>Adey, W. H. 1978. Coral reef morphogenesis: a multidimensional model. Science,    202: 831-837.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0122-9761200400010000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Aronson, R. B. y W. F. Precht. 1997. Stasis, biological disturbance, and community    structure of a Holocene coral reef. Paleobiology, 23(3): 326-346.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0122-9761200400010000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> _____.2000. Herbivore and algal dynamics on the coral reefs at Discovey Bay,    Jamaica. Limnol. Oceanogr., 45: 251-255.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0122-9761200400010000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> _____.2001. White-band disease and the and the changing face of Caribbean    coral reefs. Hydrobiolog&iacute;a, 460: 25-38.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0122-9761200400010000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Bak, R. 1983. Neoplasia, regeneration and growth in the reef-building coral    <i>Acropora palmata</i>. Mar. Biol., 77: 221-227.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0122-9761200400010000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Bruckner, A.W. 2002. Proceedings of the Caribbean Acropora workshop: potential    application of the U.S. Endangered Species Act as a conservation strategy. NOAA    Tech. Mem. NMFS-OPR-24, Silver Spring, U.S.A., 184 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0122-9761200400010000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Bythell, J. y C. Sheppard. 1993. Mass mortality of Caribbean shallow corals.    Mar. Poll. Bull., 26: 296-297.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0122-9761200400010000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Cendales, M.H.; S. Zea y J.M. D&iacute;az. 2002. Geomorfolog&iacute;a y unidades    ecol&oacute;gicas del complejo de arrecifes de las Islas del Rosario e Isla    Bar&uacute; (Mar Caribe, Colombia). Rev. Acad. Colomb. Cienc., 26(101): 497-510.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0122-9761200400010000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> D&iacute;az, J. M.; J. Garz&oacute;n-Ferreira y S. Zea. 1995. Los arrecifes    coralinos de la Isla de San Andr&eacute;s, Colombia: estado actual y perspectivas    para su conservaci&oacute;n. Acad. Colomb. Cienc. Exac. F&iacute;s. Nat., Colec.    Jorge Alvarez Lleras, 7: 150 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0122-9761200400010000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> D&iacute;az, J. M.; L. M. Barrios; M. Cendales; J. Garz&oacute;n-Ferreira;    J. Geister; M. L&oacute;pez-Victoria; G. Ospina; F. Parra-Velandia; J. Pinz&oacute;n;    B. Vargas-Angel; F. Zapata y S. Zea. 2000. &Aacute;reas coralinas de Colombia.    INVEMAR, Santa Marta, Serie Publicaciones Especiales 5: 176 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0122-9761200400010000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garc&iacute;a, R.; E.M. Alvarado y A. Acosta. 1996. Crecimiento del coral    <i>Acropora palmata</i> (Lamarck, 1886) en el Parque Nacional Natural Corales    del Rosario, Caribe colombiano. Bol. Invest. Mar. Cost., 25: 7-18.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0122-9761200400010000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garz&oacute;n-Ferreira, J. 1997. Arrecifes coralinos: un tesoro camino a la    extinci&oacute;n? Colombia: Ciencia y Tecnolog&iacute;a, 15(1): 11-19.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0122-9761200400010000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> _____.1998. Bah&iacute;a de Chengue, Parque Natural Tayrona, Colombia: 115-125.    En Kjerfve, B. (ed.): CARICOMP-Caribbean coral reef, seagrass and mangrove sites.    UNESCO, Par&iacute;s, Coastal Region and Small Islands Papers, 3: 345 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0122-9761200400010000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garz&oacute;n-Ferreira, J. y M. Cano. 1991. Tipos, distribuci&oacute;n, extensi&oacute;n    y estado de conservaci&oacute;n de los ecosistemas marinos costeros del Parque    Nacional Natural Tayrona. S&eacute;ptimo Concurso Nacional de Ecolog&iacute;a,    Fondo para la Protecci&oacute;n del Medio Ambiente - FEN Colombia, Bogot&aacute;,    82 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0122-9761200400010000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garz&oacute;n-Ferreira, J. y J.M. D&iacute;az. 2002. Status of acroporid populations    in Colombia: 135-136. En Bruckner, A.W.: Proceedings of the Caribbean Acropora    Workshop. NOAA Tech. Mem. NMFS-OPR-24, Silver Spring, USA, 184 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0122-9761200400010000700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garz&oacute;n-Ferreira, J. y M. Kielman. 1994. Extensive mortality of corals    in the Colombian Caribbean during the last two decades: 247-253. En Ginsburg,    R. (Ed): Proceedings of the Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs. Health,    Hazards and History. RSMAS, Univ. Miami, Miami.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0122-9761200400010000700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Garz&oacute;n-Ferreira, J.; D.L. Gil-Agudelo; L.M. Barrios y S. Zea. 2001.    Stony coral diseases observed in southwestern Caribbean reefs. Hydrobiologia,    460: 65-69.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0122-9761200400010000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><br>   Geister, J. 1977. The influence of wave exposure on the ecology zonation of    Caribbean coral reefs. Proc. 3rd. Int. Coral Reef Sym., 1: 23-29.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0122-9761200400010000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> _____.1999. Thirty years in the life of a Caribbean coral reef. Profil 16:    1-11.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0122-9761200400010000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Gladfelter, W.B. 1982. White band disease in <i>Acropora palmata</i>: implications    for the structure and growth of shallow reefs. Bull. Mar. Sci., 32: 639-643.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0122-9761200400010000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Greenstein, B.J.; H.A. Curran y J.M. Pandolfi. 1998. Shifting ecological baselines    and the demise of Acropora cervicornis in the western north Atlantic and Caribbean    province: a Pleistocene perspective. Coral Reefs, 17: 249-261.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0122-9761200400010000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Hughes, T. P. 1994. Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation    of a Caribbean coral reef. Science, 265: 1547-1551.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0122-9761200400010000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Knowlton, N. 1992. Thresholds and multiple stable state in coral reef community    dynamics. Am. Zool., 32. 674-682.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0122-9761200400010000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><br>   Lewis, J.B. 1989. The ecology of Millepora, a review. Coral Reefs, 8: 99-107.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0122-9761200400010000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Lighty, R.; I. Macintyre y R. Stuckenrath. 1982. <i>Acropora palmata</i> reef    framework: a reliable indicator of sea level in the western Atlantic for the    past 10000 years. Coral Reefs, 1: 125-130.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0122-9761200400010000700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> L&oacute;pez-Victoria, M. y J.M. D&iacute;az. 2000. Morfolog&iacute;a y estructura    de las formaciones coralinas del archipi&eacute;lago de San Bernardo, Caribe    colombiano. Rev. Acad. Colomb. Cienc., 24(91): 219-230.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0122-9761200400010000700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Meesters, E. H. y R. Bak. 1993. Effects of coral bleaching on tissue regeneration    and colony survival. Mar. Ecol. Prog. Ser., 96. 189-198.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0122-9761200400010000700027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Miller, M.W.; S.A. Bourque y J.A. Bohnsack. 2002. An analysis of the loss    of acroporid corals at Looe Key, Florida, USA: 1983-2000. Coral Reefs, 21(2):179-182.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0122-9761200400010000700028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Moreno-Bonilla, M. y J.M. Valderrama. 2002. Estado actual y crecimiento de    las especies coralinas <i>Acropora palmata</i> (Lamarck) Veron, 2000 y <i>A.    cervicornis</i> (Lamarck) Veron 2000 en el Parque Nacional Natural Tayrona,    Caribe colombiano. Tesis Biol. Mar., Univ. Jorge Tadeo Lozano, Bogot&aacute;,    110 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0122-9761200400010000700029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Navas, G.R. y S.C. Moreno. 1993. Caracterizaci&oacute;n estructural de las    comunidades bent&oacute;nicas asociadas a <i>Acropora palmata</i> (Lamarck 1816)    muerto, Isla Grande, Islas del Rosario, Caribe colombiano. Tesis Biol. Mar.,    Univ. Jorge Tadeo Lozano, Bogot&aacute;, 145 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0122-9761200400010000700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Pinz&oacute;n, J.H.; A.M. Perdomo y J.M. D&iacute;az. 1998. Isla Arena, una    formaci&oacute;n coralina saludable en el &aacute;rea de influencia de la pluma    del R&iacute;o Magdalena, plataforma continental del Caribe colombiano. Bol.    Invest. Mar. Cost., 27: 21-37.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0122-9761200400010000700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Porter, J. W.; Battey J. y G. Smith. 1982. Perturbation and change in coral    reef communities. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 79: 1678-1681.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0122-9761200400010000700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Ram&iacute;rez, G. 1983. Caracter&iacute;sticas fisicoqu&iacute;micas de la    bah&iacute;a de Santa Marta (agosto 1980- julio 1981). An. Inst. Invest. Mar.    Punta Bet&iacute;n, 13: 111-121.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0122-9761200400010000700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Rueda, P. 2002. 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Beaufortia, 41(27): 195-203.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0122-9761200400010000700041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p> Werding, B y H. S&aacute;nchez. 1989. The coral formations and their distributional    pattern along a wave exposure gradient in the area of Santa Marta, Colombia.    Medio Ambiente, 10(2): 61-68.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000123&pid=S0122-9761200400010000700042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p>&nbsp;</p>      <p align="center">FECHA DE RECEPCI&Oacute;N: 11/11/03 FECHA DE ACEPTACI&Oacute;N: 11/06/04</p>      <p>&nbsp;</p>      <p>DIRECCION DE LOS AUTORES    <br>   Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), AA 1016, Zona Portuaria,    Santa Marta, Colombia, E-mail: <a href="mailto:jgarzon@invemar.org.co">jgarzon@invemar.org.co</a>    (J.G.F.). Ingemar-Doppler Consultores, Vial 826, Puerto Montt - X Regi&oacute;n,    Chile, E-mail: <a href="mailto:ernestobio@yahoo.com">ernestobio@yahoo.com</a>    (M.M.B.). 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