ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD EPIFAUNAL ASOCIADA A COLONIAS DE VIDA LIBRE DEL HIDROCORAL MILLEPORA ALCICORNIS LINNAEUS 1758 EN BAHÍA PORTETE, CARIBE COLOMBIANO
STRUCTURE OF THE EPIFAUNAL COMMUNITY ASSOCIATED WITH FREE-LIVING COLONIES OF MILLEPORA ALCICORNIS LINNAEUS 1758 IN PORTETE BAY, COLOMBIAN CARIBBEAN
Carolina Castro S., Mario Monroy L. y Oscar David Solano
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. E-mail:carolina_castros@yahoo.com(C.C.S), mmonroylopez@yahoo.com (M.M.L), odsolano@invemar.org.co (O.D.S.)
RESUMEN
La epifauna asociada a colonias de vida libre de Millepora alcicornis, especie coralina dominante de Bahía Portete, fue caracterizada para 20 colonias vivas colectadas al azar dentro de una pradera somera de Thalassia testudinum. Las colonias de crecimiento tridimensional albergaron 15 familias, 15 géneros y 18 especies de invertebrados móviles. El 97% de los individuos estuvo representado por crustáceos decápodos especialmente adaptados para vivir con su huésped. Entre ellos, el porcelánido Petrolisthes armatus que representó el 79% de la epifauna (961 individuos) se encontró exclusivamente en estadio juvenil sugiriendo que M. alcicornis es utilizada por esta especie principalmente como zona de reclutamiento. La composición epifaunal se relaciona parcialmente con la superficie de tejido coralino vivo, mientras que el tamaño de los principales simbiontes está relacionado con el espacio libre entre las ramificaciones de las colonias. La epifauna aunque es poco diversa en comparación con la encontrada en otras especies de coral, resulta de gran interés y peculiaridad por encontrarse asociada a la forma de vida libre de M. alcicornis.
PALABRAS CLAVE: Epifauna asociada, Millepora alcicornis, Colonias de vida libre, Bahía Portete, Crustáceos decápodos.
ABSTRACT
The epifaunal community associated with free-living colonies of Millepora alcicornis, the dominant coral species in Portete Bay, was characterized from twenty living colonies randomly collected within a shallow Thalassia testudinum sea bed. The Three-dimensional growth colonies sheltered 15 families, 15 genera and 18 mobile invertebrate species. The 97% of individuals was represented by decapods crustaceans specially adapted as to live in association with the host. Within them, the porcelanid Petrolisthes armatus, representing 79% of the epifauna (961 individuals), was exclusively found in a juvenile stage suggesting that M. alcicornis is mainly used by this species as a nursery zone. The epifaunal composition is partially related to coral living tissue whereas the principal simbionts size is correlated with the spatial separation of coral branches. In spite of being slightly diverse in comparison with the epifaunal community found in other coral species, the epifauna found in M. alcicornis is of great interest and peculiarity by their association with the free-living form of this coral.
KEY WORDS: Associated epifauna, Millepora alcicornis, Free-living colonies, Portete Bay, Decapods crustaceans.
INTRODUCCIÓN
Los corales exceden a otros grupos de invertebrados en la variedad de formas y número de especies a las que brinda no sólo refugio, sino alimento y sustrato permitiendo una gran diversidad de formas de vida simbiontes (Patton, 1974). De acuerdo al uso que la epifauna le da a su hospedero, la simbiosis puede ser facultativa, si utiliza el espacio físico del coral como refugio contra predadores o como sitios de alimentación y de asociación si utiliza el coral vivo como hábitat y el mucus como fuente de alimento (Reed y Mikkelsen, 1987). Principalmente los corales ramificados representan microhábitats discretos que varían en complejidad de acuerdo a las especies y patrones de ramificación (Vytopil y Willis, 2001). Este tipo de crecimiento crea variaciones en el ambiente físico que pueden tener importantes implicaciones para la epifauna asociada como son el aumento de refugio contra predadores (Caley y St. John, 1996), modificación del ambiente hidrodinámico (Helmuth et al. 1997), así como implicaciones en la disponibilidad de recursos alimenticios (Vytopil y Willis, 2001).
La fauna asociada a corales vivos está a menudo especializada para este modo de vida y es generalmente más pobre en individuos y especies que la que habita el esqueleto de corales muertos, como se observó en los estudios de Johnson (1970) en corales vivos de Singapur, Brander et al. (1971) en Millepora platyphylla, Patton (1974) en Pocillopora damicornis, Coles (1980) en Pocillopora meandrina y Reed et al. (1982) en Oculina varicosa, entre otros. Desafortunadamente, la mayoría de estos estudios han sido enfocados a corales escleractínios creando un gran vacío en lo que respecta a la simbiosis con otros corales hermatípicos, como los hidrocorales, que presentan una amplia distribución geográfica en aguas tropicales (Lewis, 1989) y por su crecimiento ramificado, proveen también un sustrato duro (vivo o muerto) para gran diversidad de otros invertebrados. Aunque algunos autores han registrado la existencia de simbiontes asociados al género Millepora, entre los que se destacan principalmente varias especies de ofiuros (Hendler et al., 1995) y crustáceos decápodos (Gore y Abele, 1976), no hay estudios específicos sobre las asociaciones con M. alcicornis, especie distribuida en el Atlántico oeste (Cairns et al. 1999) y que en el Caribe colombiano por sus coberturas domina las formaciones coralinas en Bahía Portete, zona de la Guajira (Solano, 1994). Este estudio, describe y da a conocer la composición, abundancia y biomasa de la epifauna asociada a colonias de vida libre de M. alcicornis, además determina el papel ecológico que cumplen estas colonias en la asociación dentro de una formación arrecifal predominantemente dominada por esta especie de hidrocoral.
ÁREA DE ESTUDIO
]]> El desarrollo de comunidades coralinas en la zona de la Guajira (Figura 1), se ve influenciado directamente por acentuados fenómenos de surgencia y resuspensión de sedimentos locales, así como por falta de sustratos adecuados para la fijación de larvas de escleractínios (Prahl y Erhardt, 1985). Estos factores favorecen la dominancia de M. alcicornis (Solano, 1994) en las formaciones de parches arrecifales y de corales dispersos en aguas someras dentro de las amplias praderas monoespecíficas de T. Testudinum del área de estudio (Díaz et al., 2000).En esta última, M. alcicornis crece desprendida del sustratoproyectando sus ramificaciones radialmente, dando cabida a numerosos espacios que son utilizados por algunos invertebrados como refugio. Este tipo de crecimiento, aunque ya descrito en varias especies de corales escleractinios (Glynn, 1974; Pichon, 1974; Scoffin et. al., 1985; Lewis, 1989; Rodríguez-Martínez y Jordán-Dahlgren, 1999), es por primera vez reportado para el hidrocoral M. alcicornis. Aunque el origen de estas colonias en la bahía no ha sido estudiado, se sabe que al fragmentarse las ramas de colonias sésiles de esta especie, un porcentaje de fragmentos pueden producir nuevas colonias (Edmunds, 1999), de modo que los fragmentos al adherirse al algún substrato fácilmente movible por las corrientes predominantes podrían producir las colonias de vida libre analizadas en este estudio.
MATERIALES Y MÉTODOS
La composición de la epifauna asociada a colonias vivas de M. alcicornis se determinó para una población de corales dispersos encontrada dentro de una pradera somera de T. testudinum en la parte sur occidental de Bahía Portete (Figura 1). Allí se colectaron veinte colonias encontradas a lo largo de un transecto imaginario paralelo a la línea de costa a 2 m de profundidad. El número de colonias recogidas se determinó debido a la disponibilidad de espacio y materiales necesarios para su transporte hacia el laboratorio. Estas colonias, que no excedían 15 cm de alto y 14.5 cm de ancho, estaban desprendidas del sustrato y presentaban una proyección tridimensional de sus ramificaciones. Cada colonia fue recogida desde el fondo en bolsas plásticas y una vez en superficie fueron fijadas con alcohol al 70%. En laboratorio las colonias fueron lavadas con agua destilada para extraer los organismos de su superficie, fueron separados e identificados hasta el nivel taxonómico más bajo posible con ayuda de bibliografía especializada para cada grupo determinando así la abundancia y riqueza de especies. Posteriormente, se determinó la biomasa mediante el peso seco de los individuos después de ponerlos en estufa a 70oC durante 24 horas y el peso de cenizas después de estar en mufla a 500oC por dos horas hasta peso constante (los crustáceos fueron introducidos primero en ácido clorhídrico al 10% para retirar las partes calcáreas de su estructura externa). La biomasa de la epifauna asociada se expresó en gramos de materia orgánica por litro y se determinó por calcinación con base en el peso seco libre de cenizas (Winberg, 1971). Por último, se determinó el espacio disponible que ofrecen las colonias a los simbiontes (volumen del esqueleto más el espacio entre las ramificaciones) midiendo en centímetros el largo(a), ancho(b) y alto(c) de cada colonia para aplicar la ecuación de la elipse: v = 4/3 abc (Coles, 1980), y el área de superficie de tejido vivo (volumen desplazado) fragmentando las colonias e introduciéndolas en un cilindro lleno de agua (Young, 1986). Estos valores se relacionaron con la abundancia, riqueza y biomasa de la epifauna por medio de correlación de Pearson con el fin de determinar si la complejidad del hábitat o el área de superficie que ofrecen las colonias están asociadas a la estructura comunitaria de la epifauna.
RESULTADOS
Las colonias vivas de M. alcicornis albergaron en total 1215 individuos distribuidos en 15 familias, 15 géneros y 18 especies. De éstos, 1180 fueron crustáceos (97.04%), 28 equinodermos (2.3%), 4 moluscos (0.33%) y 1 anélido (0.16). El grupo dominante asociado fue el de los crustáceos decápodos de la familia Porcelanidae, representada por dos especies del género Petrolisthes; P. armatus (961 individuos, principalmente en fase larval avanzada megalopa y de tallas menores a 4mm de ancho del caparazón) y P. galathinus (124 individuos) que fueron las más abundantes. De esta última se reconocieron las variedades ¨Blue¨, ¨Spots¨ y ¨Box¨, de acuerdo a su patrón de coloración. Siguió en abundancia la familia Majidae, representada por Mithrax hispidus, (60 individuos,con las mayores tallas registradas) y la familia Ophiotrichidae de la Clase Ophiuroidea, por Ophiothrix angulata (27 individuos). Otras especies registradas fueron el isópodo Paracerceis caudata (15 individuos) y el cangrejo ermitaño Dardanus insignus (10 individuos). Las especies con mayor frecuencia de aparición fueron M. hispidus (en 19 colonias), P. armatus (17 colonias) y P. galathinus (14 colonias), mientras que las de menor frecuencia fueron Cirolana sp. (Orden Isopoda), Ophiostigma isocanthum (Orden Ophiurida), el bivalvo Carditamera gracilis (Orden Veneroida), la lapa Crucibilum auricola (Orden Mesogastropoda), el camarón Alpheus fornosus (Orden Decapoda) y el poliqueto Pseudovermillia sp. (Orden Sabellida), todas representadas con un solo individuo.
La abundancia de individuos así como su biomasa variaron ampliamente entre colonias (de 7 a 270 individuos y de 3.25 a 21.5 g/l) (Tabla 1) y se relacionaron positivamente entre sí (r = 0.71; p < 0.01). Tres especies de crustáceos decápodos fueron el principal aporte de biomasa al medio con un 93.67%. M. hispidus registró los más altos valores de biomasa contribuyendo con el 44.23% del total, seguida de P. armatus que conformó el 38.23% (Figura 2). El volumen tridimensional de cada colonia (volumen del esqueleto más el espacio entre las ramificaciones), varió entre 0.48 y 4.32 l y sólo se relacionó positiva y significativamente con la biomasa de individuos ( r = 0.66; p <0.01) (Figura 3), mientras que el volumen desplazado (sólo esqueleto) estuvo entre 0.02 y 0.19 l y se relacionó positivamente con la biomasa (r = 0.74; p < 0.01), riqueza (r = 0.70; p < 0.01) y abundancia de individuos (r = 0.62; p < 0.01) (Figura 3). Las variaciones del volumen entre las colonias sin embargo, no son significativas (DE: 0.05 para volumen desplazado y DE: 1.13 para volumen tridimensional) (Tabla 1). La Figura 4 muestra la morfología típica de las colonias encontradas en Bahía Portete con sus principales simbiontes.
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DISCUSIÓN
Los crustáceos decápodos fueron el principal componente epifaunal (1180 de 1215 individuos) de las colonias de vida libre de M. alcicornis estudiadas. Esto mismo fue encontrado en colonias vivas de Pocillopora meandrina (Barry, 1965; Coles, 1980), P. damicornis (Abele, 1976; Austin et al., 1980), Acropóridos (Patton, 1966; 1974), y Oculina varicosa (Reed et al., 1982). Este grupo de crustáceos son colonizadores por excelencia gracias al alto potencial de fecundidad y reclutamiento de larvas y juveniles (Coles, 1980), así mismo poseen estructuras para recolección y transporte de mucus y dáctilos adaptados para asirse a las ramificaciones de las colonias coralinas (Abele y Patton, 1976; Prahl et al., 1978).
Aunque en corales vivos de Singapur varias especies de cangrejos de la familia Porcellanidae, parecen ser simbiontes obligados (Patton, 1966), la presencia de P. Armatus en M. alcicornis, posiblemente es debida a la distribución de las colonias coralinas dentro de praderas de Thalassia, uno de los hábitats preferidos por la especie (Haig, 1962). P. galathinus también registrada sobre colonias vivas de escleractínios (Reed et. al., 1982; McCloskey, 1970; Abele y Patton, 1976), al parecer busca principalmente refugio en las colonias debido a sus hábitos crípticos (bajo rocas y pedazos de conchas, entre grietas y hendiduras de las rocas coralinas) (Gore y Abele, 1976). La familia Majidae está bien representada en colonias vivas de Pocillopora en el Pacífico oriental (Garth, 1946; Crane, 1947) y en particular el género Mitrax ha sido registrado en colonias vivas de O. arbuscula (McCloskey, 1970) y P. damicornis (Abele y Patton, 1976). En M. alcicornis es el habitante de mayor tamaño presentando además del de mayor frecuencia de aparición (en 19 de 20 colonias observadas), lo que sugiere una gran dominancia de la especie sobre sus asociados posiblemente debido a que bajo condiciones de estrés esta especie libera secreciones digestivas que contienen neurotoxinas que afectan a otros organismos (Freitas y Jacobs, 1983). Esto podría restringir la permanencia de otras especies en la colonia y explicar por un lado la baja diversidad encontrada en comparación con los resultados obtenidos por Reed et al. (1982), quienes registraron 30 especies y 22 géneros en 15 colonias de O. varicosa a 6m de profundidad. Otra razón sería la mayor densidad de nematocistos en Millepora, en comparación con corales escleractínios, que son utilizados por el hidrocoral para repeler otros organismos.
Con respecto a los ofiuros, generalmente se encuentran asociados a corales incluyendo los milepóridos, el género Ophiothrix está entre los más importantes (Hendler et al., 1995). O. angulata fue registrada entre las especies dominantes de Oculina arbuscula (McCloskey, 1970) y fue la cuarta especie en abundancia en el presente estudio, con una frecuencia relativa del 50%. La presencia de esta especie en M. alcicornis puede entenderse sólo como obtención de refugio, debido a sus hábitos filtradores y puede encontrarse en una gran variedad de biotopos (Hendler et al., 1995).
Las variaciones observadas en la biomasa se debieron principalmente al patrón de agregación irregular de M. hispidus (de 1 a 13 Ind./colonia) y P. armatus (de 5 a 242 Ind./colonia) al contribuir con los mayores valores de biomasa (104.85g/l y 90.62 g/l, respectivamente). M. alcicornis aparentemente cumple un papel ecológico importante para P. armatus como área de crianza y reclutamiento de juveniles, en virtud de que esta especie se encontró en el 85% de las colonias en estadio larval y juvenil (más de 900 individuos) por lo que parecen depender del coral para tener éxito en su desarrollo, sugiriendo que el coral les brinda protección de posibles predadores y es posiblemente una fuente de alimento. La relación entre el volumen tridimensional con la biomasa aunque se ajusta al modelo lineal (r: 0.66: p< 0.01), es explicada en un 44%, sugiriendo que la complejidad o heterogeneidad del hábitat ofrecida por M. alcicornis, al menos en este estudio, no es altamente determinante en la estructura comunitaria de la epifauna aunque influye en cierto modo en el tamaño de simbiontes asociados que caben entre sus ramificaciones. Quizás un mayor número de colonias y réplicas de diferentes tallas revelarían resultados más concluyentes como en los estudios de Lewis y Snelgrove (1990) y Vytopil y Willis (2001), quienes encontraron en las colonias con mayor número de ramificaciones una mayor abundancia de individuos y especies que en aquellas colonias que ofrecen menos protección por poseer una morfología menos compleja. De igual manera, el área de superficie coralina se relacionó con la biomasa, abundancia y riqueza de individuos. Aunque la relación es moderada, los resultados sugieren que el tamaño de la colonia o área de tejido vivo disponible es un factor que determina parcialmente la presencia de epifauna asociada, resultado que concuerda con los estudios de Abele (1976), Abele y Patton (1976), Austin et al. (1980), Coles (1980) y Tsuchiya y Yonaha (1992), quienes encontraron que la abundancia y riqueza de especies epifaunales son proporcionales al tamaño de las colonias coralinas.
Los resultados encontrados describen por primera vez la epifauna de colonias de vida libre de M. alcicornis, no obstante no se conocen todos los factores que justifican la composición comunitaria particular encontrada. Por ejemplo, la abundancia de decápodos en colonias de Pocillopora se debe principalmente a la producción de grandes cantidades de secreciones mucosas que le sirven a los crustáceos de alimento (Johannes, 1967). Aunque no se tienen datos sobre la cantidad de mucus excretado por M. alcicornis existe evidencia que M. hispidus puede alimentarse además de partículas orgánicas e inorgánicas (Coles y Strathman, 1973), del mucus excretado por corales (Reed et al., 1982). Por otra parte, Klumpp et al. (1988) sugieren que las relaciones tróficas son igualmente importantes en la determinación de la composición de la comunidad epifaunal. Sin embargo, es poca la información con respecto a los hábitos alimenticios de los simbiontes de M. alcicornis para definir sus relaciones tróficas. De igual manera, el sistema de defensa de M. alcicornis podría excluir algunas especies que suelen estar presentes en colonias de otras especies de corales, determinando así la estructura comunitaria de los simbiontes.
]]>AGRADECIMIENTOS
Este estudio se desarrolló dentro del proyecto "Monitoreo de Ecosistemas representativos de Bahía Portete", financiado por la empresa Carbones del Cerrejón, LLC. Agradecemos el apoyo del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR y el apoyo específico de Giomar Borrero, Paula Quinceno y Fabián Cortés quienes colaboraron en la identificación de las especies.
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FECHA DE RECEPCIÓN: 30/11/04 FECHA DE ACEPTACIÓN: 25/10/06
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