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<publisher-name><![CDATA[INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS "JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS" (INVEMAR)    INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS -JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS- (INVEMAR)]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[ENSAMBLAJES DE PECES ARRECIFALES DEL ÁREA DE SANTA MARTA Y EL PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Variables such as richness, diversity, evenness, relative abundance (RA), and sighting frequency (SF) were assessed in order to characterize reef fish assemblages in Santa Marta and Tayrona Natural National Park (TNNP). The effect of the TNNP protection on these attributes was evaluated. Data were registered in 20 sites by means of the roving diver technique (30 min). A total of 180 fish species were recorded. Analyses of variance revealed significant differences in diversity and evenness between zones (p< 0.05) indicating a TNNP protection effect, but not differences in richness. Species composition was moderately similar between the two zones (Jaccard Index 0.69). Nevertheless, families such as Serranidae, Haemulidae, and Lutjanidae showed differences in species composition between evaluated zones. Large groupers and snappers exhibited RA and SF considerably low at both protected and not protected zones. Differences were only recorded between small body size and non-target species. These results suggest that the TNNP can be facilitating the preservation of high species diversity, but fishing control systems should be more efficient in order to promote protection and conservation of more vulnerable reef fish populations (snappers and groupers).]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2"> <font size="4">     <p align="center"><b>ENSAMBLAJES DE  PECES ARRECIFALES</b>     <b>DEL &Aacute;REA DE  SANTA MARTA Y EL PARQUE NACIONAL</b>     <b>NATURAL TAYRONA</b>    </p></font> <font size="3">     <p align="center"><b>REEF FISH  ASSEMBLAGES IN SANTA MARTA AREA AND TAYRONA NATIONAL NATURAL PARK.</b></p></font>     <p>&nbsp;</p>     <p><b>Juli&aacute;n  Olaya-Restrepo<sup>1</sup>, Mar&iacute;a Catalina  Reyes-Nivia<sup>2</sup> y Alberto  Rodr&iacute;guez-Ram&iacute;rez<sup>2</sup>    </b></p>     <p><i><sup>1</sup>  Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,  Departamento de Biolog&iacute;a, Colombia.</i><a href="mailto:julianolaya80@yahoo.com">julianolaya80@yahoo.com</a><i>    <br>   <sup>2</sup>  Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), A.A. 1016, Santa  Marta, Colombia. </i><i><a href="mailto:macatarn@yahoo.com">macatarn@yahoo.com</a>  (M.C.R.N); <a href="mailto:betorod@invemar.org.co">betorod@invemar.org.co</a> (A.R.R.)</i>    </p> <hr size="1" />     <p>&nbsp;</p>     <p><b>RESUMEN</b> </p>     <p>Los  ensamblajes de peces arrecifales del &aacute;rea de Santa Marta y del Parque Nacional  Natural Tayrona   (PNNT)  se caracterizaron a partir de la riqueza, diversidad, equitatividad, abundancia  relativa (AR) y frecuencia   de  observaci&oacute;n (FO) y se evalu&oacute; el posible efecto del PNNT sobre dichos atributos.  La informaci&oacute;n se obtuvo en   20  estaciones mediante el censo de buceo errante (30 minutos). Se encontraron un  total de 180 especies de peces.   Los  an&aacute;lisis de varianza indicaron que el PNNT al parecer ha tenido un efecto sobre  la diversidad y equitatividad   de  especies (p&lt; 0.05) mientras la riqueza es similar a lo largo del &aacute;rea  estudiada. En t&eacute;rminos de composici&oacute;n, se   encontr&oacute;  que las dos zonas evaluadas presentan una moderada similaridad (&Iacute;ndice de  Jaccard 0.69). No obstante,   algunas  familias como Serranidae, Haemulidae y Lutjanidae exhibieron diferencias en su  composici&oacute;n de especies   entre  las zonas estudiadas. Los meros y pargos de gran tama&ntilde;o se caracterizaron por  presentar AR y FO bajas en   ambas  zonas y solamente se observaron diferencias entre especies peque&ntilde;as sin valor  comercial. Estos resultados   sugieren  que si bien el PNNT puede favorecer la preservaci&oacute;n de una alta diversidad de  especies, las actividades   de  pesca deben ser controladas m&aacute;s eficazmente, de manera que la zona del parque  promueva la protecci&oacute;n y   conservaci&oacute;n  de los recursos &iacute;cticos arrecifales m&aacute;s vulnerables a la pesca (meros-chernas y  pargos). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><i>PALABRAS  CLAVE</i>: Peces arrecifales, Riqueza, Abundancia  relativa, PNNT, Caribe colombiano. </p> <hr size="1" />     <p>&nbsp;</p>     <p><b>ABSTRACT</b>  </p>     <p>Variables such   as richness, diversity, evenness, relative  abundance (RA), and sighting frequency (SF) were assessed in order to   characterize reef fish assemblages in Santa Marta and Tayrona Natural National Park (TNNP).  The effect of the   TNNP protection on these attributes was  evaluated. Data were registered in 20 sites by means of the roving diver   technique (30 min). A total of 180 fish  species were recorded. Analyses of variance revealed significant differences   in diversity and evenness between zones  (p&lt; 0.05) indicating a TNNP protection effect, but not differences in   richness. Species composition was  moderately similar between the two zones (Jaccard Index 0.69). Nevertheless,   families such as Serranidae, Haemulidae,  and Lutjanidae showed differences in species composition between   evaluated zones. Large groupers and  snappers exhibited RA and SF considerably low at both protected and not   protected zones. Differences were only  recorded between small body size and non-target species. These results   suggest that the TNNP can be facilitating  the preservation of high species diversity, but fishing control systems   should be more efficient in order to  promote protection and conservation of more vulnerable reef fish populations   (snappers and groupers). </p>     <p><i>KEY WORDS</i>: Reef fishes, Richness, Relative abundance, PNNT, Colombian Caribbean. </p> <hr size="1" />     <p>&nbsp;</p>     <p><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b> </p>     <p>Cientos  y en ocasiones miles de especies de peces que pueden encontrarse en   los  arrecifes coralinos hacen de &eacute;stos uno de los ambientes m&aacute;s ricos y diversos  que hay   sobre  la tierra (Sale, 1991). Dentro del ecosistema arrecifal, los peces constituyen  uno de   los  componentes bi&oacute;ticos m&aacute;s notorios, modificando la estructura del sustrato bent&oacute;nico   y  convirti&eacute;ndose en el principal conducto para el movimiento de materia y energ&iacute;a   (Wainwright  y Bellwood, 2002).  </p>     <p>Las  variables que permiten caracterizar los ensamblajes de peces arrecifales,   como  la composici&oacute;n de especies, la diversidad, la abundancia relativa y la  frecuencia de   observaci&oacute;n,  pueden verse modificadas por un conjunto de factores tanto de tipo f&iacute;sico   como  biol&oacute;gico. Se ha observado que la alta heterogeneidad de ambientes (Nagelkerken <i>et</i>   <i>al</i>.,  2001, 2002), el grado de exposici&oacute;n al oleaje (Pattengill-Semmens y Semmens,  2003;   Depczynski  y Bellwood, 2005), la cobertura coralina y la rugosidad del sustrato  (Carpenter,   1981;  Williams, 1991; Gratwicke y Speight, 2005) influencian considerablemente  ciertos   par&aacute;metros  de la comunidad. Adicional a estas variables ecol&oacute;gicas, deben sumarse   importantes  factores de tipo antr&oacute;pico que han cobrado especial atenci&oacute;n en las &uacute;ltimas   d&eacute;cadas.  Entre los m&aacute;s comunes est&aacute;n la pesca, el desarrollo costero, la descarga de  aguas   dom&eacute;sticas  e industriales y las pr&aacute;cticas del buceo (Lubchenco <i>et  al</i>., 2003). Algunos   estudios  han encontrado que la cercan&iacute;a a los centros urbanos (McClanahan <i>et  al</i>., 2000;   Guidetti <i>et al., </i>2003) y las actividades pesqueras  (Polunin y Roberts, 1993; Chiappone <i>et al</i>.,   2000)  pueden generar cambios sustanciales sobre los ensamblajes de peces,  disminuyendo   su  riqueza y abundancia. De hecho, se ha reconocido que la pesca es uno de los  factores   m&aacute;s  significativos, ya que tiene efectos directos sobre la estructura de las  comunidades de   peces  al reducir la abundancia, biomasa, n&uacute;mero de especies y tama&ntilde;o promedio de los   individuos  (Russ y Alcala, 1989; Chiappone <i>et al</i>.,  2000).  </p>     <p>El  establecimiento de &aacute;reas marinas protegidas ha sido una estrategia com&uacute;nmente   utilizada  para conservar la diversidad biol&oacute;gica, para aumentar la riqueza de especies y  para   efectuar  un manejo adecuado de las pesquer&iacute;as ayudando a incrementar la productividad   y  evitando el colapso de las poblaciones de las especies explotadas (Kelleher,  1999;   Polunin,  2002). Dentro de los objetivos de conservaci&oacute;n del Parque Nacional Natural   Tayrona  -PNNT- (declarado hace m&aacute;s de tres d&eacute;cadas, ver resoluci&oacute;n N&deg;-0234 del 2004   Ministerio  de Ambiente, Vivienda y Desarrollo) la resoluci&oacute;n 026 de enero 26 de 2007   declara: <i>&ldquo;</i>Conservar el mosaico ecosist&eacute;mico marino  costero y sus especies asociadas   presentes  en el &aacute;rea protegida, que incluye las formaciones coralinas, litoral rocoso,   manglares,  praderas de faner&oacute;gamas, fondos sedimentarios, playas y lagunas costeras y   sus  servicios ambientales<i>&rdquo;. </i>A partir de lo  anterior, el establecimiento del PNNT presume   un  efecto positivo sobre las comunidades de peces en comparaci&oacute;n con aquellas de   arrecifes  cercanos a los centros urbanos del &aacute;rea de Santa Marta, Sin embargo, no existen   antecedentes  que corroboren esta suposici&oacute;n. En general, las publicaciones disponibles   corresponden  a listados de especies (Acero y Garz&oacute;n-Ferreira, 1987, 1989; Reyes-Nivia <i>et  al</i>., 2004) que no incluyen informaci&oacute;n sobre la estructura de las  comunidades de peces   a  lo largo de toda el &aacute;rea.  </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Con  este estudio se caracterizaron los ensamblajes de peces arrecifales del &aacute;rea   de  Santa Marta y del Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) a partir de la  riqueza,   diversidad,  equitatividad, abundancia relativa (AR) y frecuencia de observaci&oacute;n (FO) y   se  evalu&oacute; el posible efecto que la protecci&oacute;n del PNNT ha ejercido sobre algunos  de estos   atributos.  As&iacute; mismo se proporciona informaci&oacute;n de l&iacute;nea base acerca el estado general   de  ciertas especies. </p>       <p>&nbsp;</p>     <p><b>&Aacute;REA  DE ESTUDIO</b> </p>     <p>El  &aacute;rea de Santa Marta y el PNNT se encuentran ubicados sobre la costa oriental   del  departamento de Magdalena en el Caribe colombiano. La costa es generalmente   rocosa,  con diversos acantilados, bah&iacute;as, ensenadas, puntas e islotes, influenciadas  por   la  Sierra Nevada de Santa Marta (Garz&oacute;n-Ferreira y D&iacute;az, 2003). Una caracter&iacute;stica   importante  de la regi&oacute;n es un evento de surgencia durante la &eacute;poca seca (diciembremayo),   provocado  por la interacci&oacute;n de los vientos Alisios con la geomorfolog&iacute;a de la   costa  lo que genera descensos en la temperatura y aumenta la salinidad de las aguas   costeras  (Ram&iacute;rez, 1983).  </p>     <p>Las  formaciones coralinas que bordean la costa rocosa se ubican tanto en   costados  expuestos como protegidos al oleaje, y pueden organizarse en dos grupos: (1)   bloques  de roca metam&oacute;rfica acumulados como producto de la erosi&oacute;n de los acantilados,   colonizados  por biota hermat&iacute;pica a partir de los 5-8 m de profundidad y (2) formaciones   coralinas  edificadas sobre andamiajes m&aacute;s estables, generalmente protegidas de la acci&oacute;n   del  oleaje y constituidas en gran parte por corales masivos hemisf&eacute;ricos de gran  tama&ntilde;o.   Al  interior de las bah&iacute;as se desarrollan arrecifes de parche y es posible  encontrar una   variedad  de ambientes como manglares, praderas de pastos marinos, playas arenosas,   peque&ntilde;as  lagunas costeras y desembocaduras de riachuelos temporales (Garz&oacute;n-Ferreira   y  Cano, 1991; D&iacute;az <i>et al</i>., 2000). </p>       <p>&nbsp;</p>     <p><b>MATERIALES  Y M&Eacute;TODOS</b>  </p>     <p><b>Metodolog&iacute;a</b>     <br>   Durante  los meses de abril y mayo (&eacute;poca seca) de 2005, se muestrearon 20   estaciones  ubicadas sobre formaciones coralinas del &aacute;rea de Santa Marta y el PNNT   (<a href="#fig1">Figura  1</a>), cuya profundidad abarc&oacute; el &aacute;mbito de 6 a 12 m. Se emple&oacute; el m&eacute;todo de censo   visual  de buceo errante -CBE- que proporciona listados de peces y estimaciones de la   abundancia  relativa de cada especie (Schmitt y Sullivan, 1996). El CBE consisti&oacute; en nadar   libremente  durante 30 minutos dentro de los l&iacute;mites de profundidad establecidos y anotar   todas  las especies observadas, as&iacute; como cada individuo por especie. En el caso de los   card&uacute;menes  se realiz&oacute; una estimaci&oacute;n a decenas. Se realizaron cuatro censos por estaci&oacute;n   para  un total de 120 minutos. Las curvas de diversidad acumulada (H&rsquo;) contra tiempo   de  observaci&oacute;n demostraron que 120 minutos son suficientes para evaluar la  comunidad   de  peces y que inclusive despu&eacute;s de 60 minutos, un incremento del 50% en el  esfuerzo   de  muestreo (dos censos m&aacute;s) resulta en menos de un 3% de aumento en la diversidad   de  peces. Los censos fueron efectuados por dos investigadores experimentados,  quienes   examinaron  cuidadosamente grietas, esponjas, parches de arena o cualquier posible   refugio  para registrar los peces de h&aacute;bitos cr&iacute;pticos. </p>     <p><b>An&aacute;lisis  de la informaci&oacute;n</b>     ]]></body>
<body><![CDATA[<br>   Para  establecer el posible efecto del PNNT sobre los ensamblajes de peces, las   estaciones  fueron clasificadas de acuerdo con la intensidad de uso e influencia antr&oacute;pica,   dado  que el l&iacute;mite geogr&aacute;fico del parque no se constituye en un factor determinante  para   los  peces. De este modo, se tuvieron en cuenta los siguientes aspectos para cada  estaci&oacute;n:   1-Distancia  a centros urbanos, 2- Distancia a r&iacute;os principales (r&iacute;o Gaira y r&iacute;o  Manzanares),   3-Informaci&oacute;n  sobre las actividades de pesca y buceo suministrada directamente por   pescadores  y operadores de buceo del &aacute;rea. Adicionalmente la clasificaci&oacute;n se apoy&oacute; en   revisi&oacute;n  de informaci&oacute;n secundaria, observaciones de campo y del conocimiento previo   de  los investigadores en el &aacute;rea de estudio. As&iacute;, 11 estaciones pertenecen al  grupo con</p>       <p align="center">   <img src="img/revistas/mar/v37n1/v37n1a07fig1.gif"><a name="fig1"></a>  </p>     <p> mayores  impactos (pesca, actividades recreativas y descarga de aguas continentales) y   se  consideraron sin protecci&oacute;n (SP). Las nueve restantes con menos influencia y m&aacute;s   alejadas  de los centros urbanos, concordaron con las estaciones ubicadas en cuatro  bah&iacute;as   que  hacen parte del &aacute;rea del PNNT y se presume para ellas un efecto de protecci&oacute;n.  En la   <a href="#tab1">tabla  1</a> se aprecia la categor&iacute;a asignada a cada una de las estaciones.  </p>     <p>Para  comparar la composici&oacute;n de especies entre el PNNT y la zona de Santa   Marta  (con sus centros urbanos aleda&ntilde;os, zonas recreativas y de pesca) se utiliz&oacute; un  an&aacute;lisis   de  similaridad basado en el &iacute;ndice de presencia-ausencia de Jaccard (Ludwig y  Reynolds,   1988).  Para cada una de las estaciones se calcul&oacute; la riqueza de especies, la  diversidad de   Shannon  (H&acute;) y el &iacute;ndice de equitatividad. Para examinar el efecto de la protecci&oacute;n  sobre   estos  atributos se realiz&oacute; una ANOVA a una v&iacute;a. Se utiliz&oacute; el modelo lineal general y  el   procedimiento  de los m&iacute;nimos cuadrados (Sokal y Rohlf, 1981; SAS Institute, 1996). </p>     <p align="center"> <img src="img/revistas/mar/v37n1/v37n1a07tab1.gif"><a name="tab1"></a></p>     <p>El   modelo  contuvo el t&eacute;rmino que representa el efecto fijo de la protecci&oacute;n. Antes de  realizar   el  ANOVA se examinaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas de   los  residuales. Los datos de la riqueza fueron transformados con log(x+1) para  cumplir   con  estos requisitos. El modelo resultante fue:  </p>     <p align="center">Yij=  &mu; + &alpha;i + eij  </p>     <p>donde  &mu;, es la media poblacional, &alpha;i es el efecto fijo de la protecci&oacute;n y eij es el  error   experimental.   El  estado de las especies fue determinado a partir de dos variables: 1) la  frecuencia   de  observaci&oacute;n (FO) calculada como el porcentaje del n&uacute;mero de censos en los  cuales una   especie  es observada en el total de censos realizados por estaci&oacute;n y 2) la abundancia  relativa   (AR)  calculada como un puntaje ponderado (Schmitt y Sullivan, 1996) de la forma:  </p>     <p align="center">AR=  ((nax1)+(nbx2)+(ncx3)+(ndx4))...... (nix9)) / (N<sup>o</sup> total de censos por estaci&oacute;n)  </p>     <p>donde  na, nb, nc y nd hasta ni representan el n&uacute;mero de veces que cada categor&iacute;a de   abundancia  le fue asignada a cada especie.  </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Para  las categor&iacute;as de abundancia se totaliz&oacute; el n&uacute;mero de individuos por especie   y  censo, y luego a cada total se le asign&oacute; una abundancia relativa mediante  categor&iacute;as   logar&iacute;tmicas  (en base 2): 1= 1 individuo, 2= 2 individuos, 3= 3-4 individuos, 4= 5-8  individuos,   5=  9-16 individuos, 6= 17-32 individuos, 7= 33-64 individuos, 8= 65-128  individuos. </p>       <p>&nbsp;</p>     <p><b>RESULTADOS</b>  </p>     <p><b>Composici&oacute;n  general y atributos de la comunidad</b>     <br>   Se  registr&oacute; un total de 180 especies distribuidas en 47 familias. La familia   Serranidae  domin&oacute; en cuanto al n&uacute;mero de especies con 24, seguida por Haemulidae y   Gobiidae  con 13 especies cada una, Scaridae y Pomacentridae con 11, Labridae con 10 y   Lutjanidae  con 9 especies. La riqueza promedio por estaci&oacute;n fue de 77 especies.  </p>     <p>Los  resultados del an&aacute;lisis de varianza (ANOVA) mostraron que no hay diferencias   significativas  en la riqueza de especies entre estaciones del grupo considerado sin protecci&oacute;n   (SP)  y las del PNNT (p= 0.22) (<a href="#tab2">Tabla 2</a>). Al examinar la diversidad (Shannon), el  ANOVA   revel&oacute;  diferencias significativas entre los dos niveles de protecci&oacute;n (p&lt; 0.05; <a href="#tab2">Tabla  2</a>).   La  diversidad promedio encontrada fue de 1.73&plusmn;0.011 en las estaciones del PNNT y   1.68&plusmn;0.10  en las estaciones consideradas sin protecci&oacute;n. Finalmente, la equitatividad fue   significativamente  diferente entre zonas (p&lt; 0.05; <a href="#tab2">Tabla 2</a>) con un valor promedio m&aacute;s alto   en  el PNNT que en las estaciones SP (0.913&plusmn;0.004 y 0.900&plusmn;0.011 respectivamente).  La   variaci&oacute;n  de los promedios de estos atributos a lo largo de todas las estaciones, as&iacute;  como   valores  m&aacute;ximos y m&iacute;nimos se observan en la <a href="#fig2">figura 2</a>. </p>     <p><b>Distribuci&oacute;n  de especies</b>     <br>   Se  encontr&oacute; que del total de las especies observadas, &uacute;nicamente el 25% estuvo   ampliamente  distribuido en toda el &aacute;rea estudiada (m&iacute;nimo en 16 de las 20 estaciones).   Gran  parte de las especies (52%) presentaron una baja distribuci&oacute;n considerando que   estuvieron  presentes en m&aacute;ximo siete de los sitios o incluso fueron exclusivas de ciertas   estaciones.  El porcentaje restante de especies (23%) present&oacute; una distribuci&oacute;n media, es   decir  que se registraron en 8 a 15 de las estaciones. No obstante, al comparar la  composici&oacute;n  </p>       <p align="center">   <img src="img/revistas/mar/v37n1/v37n1a07tab2.gif"><a name="tab2"></a>    <br> <img src="img/revistas/mar/v37n1/v37n1a07fig2.gif"><a name="fig2"></a></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>de  especies entre las estaciones SP y las del PNNT se encontr&oacute; una importante  similaridad   (&Iacute;ndice  de Jaccard 0.69) entre las dos zonas. </p>     <p><b>Composici&oacute;n  de familias selectas    <br> </b> La  composici&oacute;n de algunas familias de importancia comercial y/o ecol&oacute;gica   vari&oacute;  entre las estaciones ubicadas en ambas zonas. De &eacute;stas, Serranidae (meros y  chernas)   present&oacute;  la mayor diferencia en su composici&oacute;n ya que de las 24 censadas en toda el &aacute;rea  de   estudio,  siete fueron observadas en la zona SP (<i>Hypoplectrus </i>&ldquo;Tan  hamlet&rdquo;, <i>Hypoplectrus</i>   <i>sp.  1</i>, <i>Mycteroperca tigris, M. venenosa</i>, <i>M. phenax</i>, <i>Rypticus  saponaceus </i>y <i>Diplectrum</i>   <i>formosum</i>)  y dos especies del g&eacute;nero <i>Epinephelus </i>(<i>E.  guttatus </i>y <i>E. itajara</i>)  fueron vistas   solamente  en el PNNT. Por su parte Haemulidae (roncos) mostr&oacute; que cuatro de sus especies   se  censaron &uacute;nicamente en el PNNT (<i>Haemulon parra, H.  sciurus, H. striatum </i>y <i>Orthopristis</i>   <i>ruber</i>)  y una en las estaciones SP (<i>H. steindachneri</i>).  A pesar de presentar igual n&uacute;mero de   especies,  la composici&oacute;n de la familia Lutjanidae (pargos) vari&oacute; entre zonas. Las  especies <i>Lutjanus  analis </i>y <i>L. cyanopterus </i>s&oacute;lo  se observaron en las estaciones del PNNT y <i>L.</i>   <i>buccanella </i>y <i>L. griseus </i>en  las estaciones SP. Dentro de la familia Balistidae (ballestas),   la  especie <i>Canthidermis sufflamen </i>s&oacute;lo  fue vista en las estaciones del &aacute;rea protegida y <i>Melichthys  niger </i>s&oacute;lo se observ&oacute; en el grupo de estaciones SP.  Para la familia Pomacentridae   (damiselas)  &uacute;nicamente hubo diferencias en la especie <i>Abudefduf  taurus</i>, la cual s&oacute;lo se   observ&oacute;  en estaciones del PNNT. Dentro de la familia Scaridae (loros), <i>Sparisoma  radians</i> fue  vista solamente en las estaciones SP. </p>     <p><b>Abundancia  relativa y frecuencia de observaci&oacute;n</b>     <br>   La  mayor parte de las especies de peces arrecifales (80%) exhibieron FO   menores  al 70% y AR muy bajas (categor&iacute;a 1= un individuo). El 20% restante estuvo   constituido  por las 30 especies con FO y AR m&aacute;s elevadas tanto en estaciones del   PNNT  como en las estaciones SP. Las especies con mayores abundancias relativas en   ambos  grupos fueron <i>Acanthurus bahianus</i>, <i>Stegastes partitus</i>, <i>Chromis  multilineata</i>, <i>Thalassoma  bifasciatum </i>y <i>Myripristis jacobus </i>(categor&iacute;as 5-8= 9-128 individuos; <a href="#tab3">Tabla   3</a>).  En general estas mismas especies obtuvieron altas frecuencias de observaci&oacute;n  (&gt;84%)   y  por lo tanto su estado podr&iacute;a definirse como especies observadas a menudo y en  altas   densidades.  Por su parte la mayor&iacute;a de pargos y meros de gran tama&ntilde;o se caracterizaron   por  presentar abundancias promedio &lt;1 as&iacute; como FO considerablemente bajas  (1-20%)   en  ambas zonas (con excepci&oacute;n de <i>Lutjanus mahogoni </i>dentro  del parque; <a href="#tab3">Tabla 3</a>). As&iacute;,   las  especies arrecifales de importancia pesquera mantienen la condici&oacute;n de especies  que   no  se observan frecuentemente y que se presentan en densidades muy bajas.  </p>     <p>Adicionalmente,  se presentaron variaciones sustanciales en la FO y AR entre   los  dos grupos de estaciones para algunas especies. Por ejemplo, <i>Haemulon  plumieri </i>y <i>Lutjanus  mahogoni </i>estuvieron mejor representadas en estaciones  del PNNT (<a href="#tab3">Tabla 3</a>) que   en  aquellas consideradas sin protecci&oacute;n (63% - 1.23 y 57% - 1.70 respectivamente).  La   situaci&oacute;n  opuesta ocurri&oacute; con las especies <i>Chaetodon  sedentarius </i>y <i>Chromis insolata </i>las   cuales  fueron m&aacute;s comunes y abundantes en las estaciones sin protecci&oacute;n (<a href="#tab3">Tabla 3</a>) que   en  las del parque (36% - 0.36 y 25% - 1).</p>     <p align="center">   <img src="img/revistas/mar/v37n1/v37n1a07tab3.gif"><a name="tab3"></a></p>       <p>&nbsp;</p>     <p> <b>DISCUSI&Oacute;N</b>  </p>     <p><b>Composici&oacute;n  general y atributos de la comunidad</b>     ]]></body>
<body><![CDATA[<br>   Las  familias dominantes en cuanto al n&uacute;mero de especies para toda el &aacute;rea de   estudio  fueron: Serranidae, Haemulidae, Gobiidae, Scaridae y Pomacentridae. Este patr&oacute;n   parece  ser consistente con el encontrado en la mayor&iacute;a de arrecifes tanto del gran  Caribe   como  del Caribe colombiano (Phillips y P&eacute;rez-Cruet, 1984; Mej&iacute;a <i>et  al</i>., 1998; Pattengil-   Semmens  y Semmens, 2003; Reyes-Nivia <i>et al</i>.,  2004), sugiriendo que las comunidades   de  peces arrecifales en el &aacute;rea de Santa Marta son t&iacute;picas de los ambientes  coralinos   tropicales  del Caribe.  </p>     <p>Al  contrastar la riqueza de peces arrecifales de este estudio (180 especies) con  la   obtenida  en otros trabajos (entre 120-173 especies) que han empleado el mismo protocolo   de  evaluaci&oacute;n y similares esfuerzos de muestreo (Hoshino <i>et  al</i>., 2003; Kramer <i>et al</i>.,   2003;  Nemeth <i>et al</i>., 2003;  Pattengill-Semmens y Semmens, 2003), se encontr&oacute; que el   &aacute;rea  de Santa Marta soporta una importante riqueza. Otro indicativo de esto, es el n&uacute;mero   promedio  de especies observadas por estaci&oacute;n (77), el cual fue mayor al registrado (56)   en  un estudio de amplia escala espacial (Kramer <i>et al</i>.,  2003). Por lo tanto, se puede   concluir  que los arrecifes coralinos del &aacute;rea de Santa Marta y del Parque Tayrona son un   importante  refugio para las especies de peces asociadas a dichos ecosistemas.  </p>     <p>La  importante riqueza observada es probablemente resultado de la interacci&oacute;n de   varios  factores. Entre ellos, la alta diversidad y complejidad de los h&aacute;bitat locales,  ya que   se  ha reconocido que la zona costera del &aacute;rea estudiada es topogr&aacute;ficamente  heterog&eacute;nea   y  presenta adem&aacute;s de arrecifes, una gran variedad de ambientes como playas  arenosas,   acantilados,  praderas de pastos marinos y manglares (Garz&oacute;n-Ferreira y D&iacute;az, 2003) que   favorecer&iacute;an  la presencia de diversas especies de peces. En este sentido se ha encontrado  que   los  manglares y los pastos marinos cumplen una funci&oacute;n como &ldquo;salas cuna&rdquo;,  promoviendo   la  presencia y mayor densidad de ciertas especies de peces en los arrecifes  coralinos   (Nagelkerken <i>et al</i>., 2001, 2002). Otros factores que se deben  considerar son la influencia   de  diversas masas de agua y el fen&oacute;meno de surgencia local en Santa Marta, los  cuales   posiblemente  han propiciando condiciones que favorecen la supervivencia de las larvas de   peces.  En relaci&oacute;n con lo anterior, se ha determinado que para muchas especies de  peces   arrecifales  la sobrevivencia larval est&aacute; mediada por factores tales como un apropiado   transporte  hacia los arrecifes, disponibilidad de alimento, abundancia de depredadores   y  condiciones del ambiente pel&aacute;gico (Leis, 1991; Cowen, 2002). Sin embargo,  estudios   detallados  analizando la influencia de los factores referidos sobre la riqueza y abundancia   de  los peces arrecifales no han sido a&uacute;n realizados en la regi&oacute;n de Santa Marta.  </p>     <p>Al  comparar el n&uacute;mero de especies observadas en otros arrecifes coralinos,   tanto  costeros como oce&aacute;nicos del Caribe colombiano, se identific&oacute; nuevamente que el   &aacute;rea  aqu&iacute; evaluada tiene una alta riqueza de peces arrecifales. Reyes-Nivia <i>et  al</i>. (2004)   encontraron  un total de 198 especies para cinco localidades del Caribe colombiano. De   &eacute;stas,  149 fueron censadas en dos estaciones de la bah&iacute;a de Chengue en el PNNT donde   se  reconoci&oacute; la mayor riqueza entre los lugares evaluados. Estos resultados  confirman   la  importante riqueza de peces arrecifales que soporta el &aacute;rea de Santa Marta y el   PNNT  en Colombia. No obstante, la riqueza de esta &aacute;rea podr&iacute;a ser incluso mayor   debido  a que durante los censos se est&aacute;n subestimando especies de h&aacute;bitos cr&iacute;pticos   y  nocturnos.  </p>     <p>Si  bien la riqueza de especies fue igual entre zonas, la diversidad (Shannon)   y  la equitatividad fueron mayores en las estaciones asociadas al PNNT que en las   estaciones  SP en el &aacute;rea de Santa Marta. Estos resultados sugieren que habr&iacute;a un   efecto  positivo de la protecci&oacute;n del PNNT sobre estos dos atributos y por lo tanto   estar&iacute;a  jugando un rol importante en la conservaci&oacute;n de la diversidad de peces. Aunque   algunas  especies s&oacute;lo fueron observadas en pocas estaciones, es muy posible que la   mayor&iacute;a  de ellas se distribuyan a lo largo de toda el &aacute;rea de estudio (&aacute;rea de Santa   Marta  y PNNT). De este modo las diferencias en la diversidad o equitatividad se   mantendr&iacute;an  y estar&iacute;an relacionadas con las abundancias particulares de las especies y   no  a la composici&oacute;n. </p>     <p><b>Variaci&oacute;n  en la composici&oacute;n de familias selectas</b>     <br>   La  comparaci&oacute;n de la composici&oacute;n de especies para algunas familias entre   los  dos niveles de protecci&oacute;n evaluados exhibi&oacute; diferencias principalmente en  algunos   grupos  de importancia comercial. La familia Serranidae present&oacute; variaciones en su   composici&oacute;n  con una mayor riqueza en las estaciones SP, dadas especialmente por   algunas  especies del g&eacute;nero <i>Mycteroperca</i>.  Este resultado es contradictorio con otros   estudios  donde se ha observado que las &aacute;reas m&aacute;s intensamente pescadas (o sin ninguna   protecci&oacute;n  o regulaci&oacute;n a la pesca) presentan ausencia de chernas, mientras las &aacute;reas   protegidas  son m&aacute;s ricas en dichas especies (Russ y Alcala, 1989; Chiappone <i>et  al</i>.,   2000).  Sin embargo, considerando que las especies que marcaron la diferencia no   estuvieron  ampliamente distribuidas en las estaciones sin protecci&oacute;n (presentes en una   estaci&oacute;n)  y que dos especies del g&eacute;nero <i>Epinephelus </i>s&oacute;lo  se censaron en el PNNT, no   se  pueden hacer generalizaciones. De manera similar se encontr&oacute; que las  diferencias   en  la composici&oacute;n de los pargos estuvieron influenciadas por la presencia de  algunas   especies  en pocas estaciones del PNNT o SP. Considerando que las poblaciones de pargos   arrecifales  exhiben vulnerabilidad a la extracci&oacute;n (Koslow <i>et  al</i>., 1988; Russ y Alcala,   1989;  Polunin y Roberts, 1993), nuevamente se evidencian los efectos de la pesca en   la  estructura de los ensamblajes de peces. Por consiguiente, los bajos valores de  AR y   FO  de grandes meros, chernas y pargos encontrados a lo largo de toda el &aacute;rea estudiada   indican  la escasez de estos recursos &iacute;cticos. Esto sugiere que el establecimiento del  PNNT   no  ha tenido un efecto positivo sobre dichas poblaciones y consecuentemente  insin&uacute;a   una  falta de efectividad en el cumplimiento de la normatividad para las actividades  de   pesca  dentro del &aacute;rea protegida. De otro lado, parecer&iacute;a que la presencia del PNNT ha   contribuido  al mantenimiento de la riqueza de la familia Haemulidae, ya que la mayor&iacute;a   de  especies de &eacute;sta familia se observaron en esa zona. Para este grupo, en  contraste con   los  meros y pargos, las especies responsables de las diferencias fueron observadas  en   varias  estaciones.</p>     <p> <b>Abundancia  relativa y frecuencia de observaci&oacute;n</b>     <br>   El  estado de las especies que conforman los ensamblajes &iacute;cticos en los parches   arrecifales  de Santa Marta y el PNNT -en t&eacute;rminos de frecuencia de observaci&oacute;n (FO)   y  abundancia relativa (AR)- se enmarc&oacute; generalmente dentro de dos esquemas: 1)   especies  a menudo observadas pero con bajas densidades y 2) especies poco observadas   y  con densidades muy bajas. Fuera de estos dos esquemas, se encontraron las  especies   con  mayor abundancia relativa y con alta frecuencia de observaci&oacute;n (<i>S.  partitus</i>, <i>C.</i>   <i>multilineata</i>, <i>T. bifasciatum </i>y <i>M.  jacobus</i>), incluyendo algunos herb&iacute;voros (<i>A.  bahianus</i>, <i>A.  coeruleus, S aurofrenatum </i>y <i>S.  viride</i>) y carn&iacute;voros (<i>Haemulon  flavolineatum </i>y <i>Cephalopholis  cruentata</i>)<i>. </i>Este  resultado refleja la condici&oacute;n general de los arrecifes del   Caribe,  donde dichas especies est&aacute;n ampliamente distribuidas y se han reconocido entre   las  m&aacute;s comunes (Choat, 1991; Schmitt y Sullivan, 1996; Hoshino <i>et  al</i>., 2003; Kramer <i>et al</i>., 2003; Nemeth <i>et al</i>., 2003;  Pattengil-Semmens y Semmens, 2003).  </p>     <p>Por  otro lado, peque&ntilde;os carn&iacute;voros como <i>Bodianus rufus</i>, <i>Haemulon</i>   <i>chrysargyreum </i>y <i>L. mahogoni </i>no  hab&iacute;an sido previamente mencionados entre las 25   especies  m&aacute;s usualmente observadas (Schmitt y Sullivan, 1996; Claro y Cantelar-Ramos,   2003; Kramer <i>et al</i>., 2003; Nemeth <i>et al</i>., 2003; Pattengil-Semmens y Semmens, 2003).   Este  hecho puede atribuirse a la condici&oacute;n continental de Santa Marta a diferencia  de   los  ambientes insulares evaluados en dichos estudios. En este sentido algunos  trabajos   han  encontrado esquemas similares (Choat y Ayling, 1987; Meekan y Choat, 1997). De   otro  lado se deben considerar las presiones de pesca, puesto que afectan  directamente   la  abundancia de especies de mayor tama&ntilde;o y conllevan a una disminuci&oacute;n de estas   poblaciones  y aumentan la abundancia relativa de especies m&aacute;s peque&ntilde;as y de menor   valor  comercial (Chiappone <i>et al</i>., 2000; Westera <i>et  al</i>., 2003).  </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Las  variaciones en t&eacute;rminos de FO y AR para <i>H. plumieri </i>y <i>L. mahogoni</i> entre  zonas se podr&iacute;an explicar tambi&eacute;n desde la perspectiva de las presiones de   pesca,  puesto que se ha encontrado que las abundancias de estos grupos son mayores   dentro  de las &aacute;reas protegidas que en sitios adyacentes a &eacute;stas (Polunin y Roberts,   1993).  Estos resultados sugieren de manera indirecta c&oacute;mo dos especies no preferidas   tradicionalmente  por los pescadores podr&iacute;an ser en la actualidad blancos de captura   y  extra&iacute;das con m&aacute;s frecuencia en arrecifes fuera del PNNT. Al respecto, desde  hace   varios  a&ntilde;os se ha se&ntilde;alado para el Caribe colombiano un cambio en la composici&oacute;n   de  la ictiofauna objetivo de captura hacia especies m&aacute;s peque&ntilde;as o no  convencionales   (Acero,  1993).  </p>     <p>Un  caso interesante dentro de las 30 especies mejor representadas en ambas   zonas  fue <i>Chaetodon capistratus </i>(<a href="#tab3">Tabla  3</a>), ya que &eacute;sta no suele ser frecuente y   abundante  en arrecifes perturbados. Es as&iacute; como Acero y Rivera (1992) propusieron a   dicha  especie como bioindicadora del estado de salud de los arrecifes coralinos en  esta   zona  del Caribe, dado que posee una elevada abundancia en sitios con altas  coberturas   de  coral vivo y desaparece en ausencia de esta condici&oacute;n. Sin embargo, mediante el   presente  trabajo se logr&oacute; identificar que dicha especie presenta valores similares de FO   y  AR en ambos grupos de estaciones (<a href="#tab3">Tabla 3</a>). Tomando en cuenta que <i>C.  capistratus</i> es  considerada como una especie que se alimenta principalmente de p&oacute;lipos de  corales   escleractinios  (Neudecker, 1985) y que la cobertura de coral en la bah&iacute;a de Santa Marta   es  menor al 10% (Rodr&iacute;guez-Ram&iacute;rez <i>et al</i>.,  2006; Vega-Sequeda, 2006), se plantea que   esta  especie ha experimentado un cambio sustancial en su dieta o ha desarrollado  alg&uacute;n   grado  de adaptaci&oacute;n a las &aacute;reas arrecifales con bajas coberturas. De esta forma se  abre   la  discusi&oacute;n acerca de la propuesta de Acero y Rivera (1992) y se invita a  profundizar en   las  explicaciones al esquema encontrado en esta investigaci&oacute;n y si se presenta en  otras   &aacute;reas  del Caribe.  </p>     <p>En  conclusi&oacute;n, los ensamblajes de peces arrecifales de Santa Marta y del   PNNT  presentaron diferencias que sugieren que la protecci&oacute;n ofrecida por el parque   puede  favorecer la preservaci&oacute;n de una alta diversidad de especies, mas no suficiente   para  la recuperaci&oacute;n y mantenimiento de las poblaciones de peces m&aacute;s vulnerables   a  la pesca (meros, chernas y pargos). Por lo tanto se requiere implementar  medidas   de  manejo eficaces y mecanismos de control que aseguren el cumplimiento de la   normatividad  relacionada con la pesca dentro del PNNT. </p>       <p>&nbsp;</p>     <p><b>AGRADECIMIENTOS</b> </p>     <p>Esta  investigaci&oacute;n se enmarc&oacute; en el proyecto &ldquo;Estado Actual de las Comunidades   de  Peces Arrecifales del &Aacute;rea de Santa Marta: un soporte para el manejo del AMP   Parque  Nacional Natural Tayrona&rdquo; y se realiz&oacute; gracias al apoyo financiero del  Instituto   Colombiano  para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnolog&iacute;a COLCIENCIAS (proyecto   N&deg;  21-05-09-16826) y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR.   Tambi&eacute;n  agradecemos muy especialmente a Ra&uacute;l Navas, Johanna Vega, Jaime Garz&oacute;n y   Nadia  Santodomingo, quienes colaboraron para el desarrollo del proyecto. Este trabajo   es  el resultado directo del Trabajo de Grado del primer autor (Universidad de  Antioquia,   Facultad  de Ciencias, Programa de Biolog&iacute;a). </p>       <p>&nbsp;</p>     <p><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b> </p>     <!-- ref --><p>1 Acero,  A. 1993. Una nueva mirada a los peces comerciales del Caribe continental  colombiano. An. Inst. Invest.   Mar.  Punta de Bet&iacute;n<i>, </i>29: 129-135.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0122-9761200800010000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>2 Acero,  A y J. Garz&oacute;n-Ferreira.1987. Peces arrecifales de la regi&oacute;n de Santa Marta (Caribe  colombiano). I. Lista   de  especies y comentarios generales. Acta Biol. Col., 1 (3): 83-105.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0122-9761200800010000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>3 Acero,  A y J. Garz&oacute;n-Ferreira.1989. Peces arrecifales de la regi&oacute;n de Santa Marta  (Caribe colombiano). II. Tres   nuevos  registros para el sur del Caribe. Car. J. Sci., 25 (1-2): 41-44.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0122-9761200800010000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>4 Acero,  A. y M. Rivera. 1992. Peces de la familia Chaetodontidae y Pomacanthidae en la  regi&oacute;n de Santa Marta   (Colombia):  densidad y relaci&oacute;n con la calidad del arrecife. Carib. J. Sci., 28 (3-4): 184-190.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0122-9761200800010000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>5 Carpenter, K.E. 1981. The influence of substrate structure on  the local abundance and diversity of Philippine   reef fishes. Proc. 4th Int. Coral Reef  Sym., Manila, 2: 497-502.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0122-9761200800010000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>6 Chiappone, M., R. Sluka y K.  Sullivan-Sealey. 2000. Groupers (Pisces: Serranidae) in fished and protected  areas   of the Florida Keys, Bahamas and northern Caribbean. Mar. Ecol. Prog.  Ser., 198: 261-272.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0122-9761200800010000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>7 Choat,  J.H. 1991. The biology of  herbivorous fishes on coral reefs. 120-155. En:. Sale, P.F. (Ed.). The ecology   of fishes on coral reef. Academic Press, San Diego.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0122-9761200800010000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>8 Choat, J.H y A.M. Ayling. 1987. The  relation between habitat structure and fish faunas on New Zeland reefs. J.   Exp.  Mar. Biol. Ecol., 110: 257-284.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0122-9761200800010000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>9 Claro,  R. y K. Cantelar-Ramos. 2003. Rapid assessment of coral communities of Maria La Gorda, southeast   Ensenada  de Corrientes, Cuba (part 2: reef fishes). Atoll Res. Bull., 496: 278-293.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0122-9761200800010000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>10 Cowen, R.K. 2002. Larval dispersal and  retention and consequences for population connectivity. 149-170. En:   Sale, P.F. (Ed.). Coral Reef Fishes: Dynamics  and diversity in a complex ecosystem<i>. </i>Academic   Press, Elsevier Science, San Diego.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0122-9761200800010000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>11 Depczynski, M. y D.R. Bellwood. 2005. Wave  energy and spatial variability in community structure of small   cryptic  coral reef fishes. Mar. Ecol. Prog. Ser., 303: 283-293.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0122-9761200800010000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>12 D&iacute;az,  J.M., L.M. Barrios, M.H. Cendales, J. Garz&oacute;n-Ferreira, J. Geister, M.  L&oacute;pez-Victoria, G.H. Ospina,   F.  Parra-Velandia, J. Pinz&oacute;n, B. Vargas-&Aacute;ngel, F.A. Zapata y S. Zea. 2000. &Aacute;reas  coralinas de   Colombia.  INVEMAR, Santa Marta. 176 p.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0122-9761200800010000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>13 Garz&oacute;n-Ferreira,  J. y M. Cano. 1991. Tipos, distribuci&oacute;n, extensi&oacute;n y estado de conservaci&oacute;n de  los ecosistemas   marinos  costeros del Parque Nacional Natural Tayrona. Reporte Final, INVEMAR, Santa  Marta,   82  p.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0122-9761200800010000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>14 Garz&oacute;n-Ferreira,  J. y J.M. D&iacute;az. 2003. The Caribbean coral reefs of Colombia. 375-301. En: Cort&eacute;s, J. (Ed.).   Latin American Coral Reefs. Elsevier, Amsterdam.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0122-9761200800010000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>15 Gratwicke, B. y M.R. Speight. 2005. The  relationship between fish species richness, abundance and habitat   complexity in a range of shallow tropical  marine habitats. J. Fish Biol., 66: 650-667.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0122-9761200800010000700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>16 Guidetti, P., A. Terlizzi, S. Fraschetti y F, Boer. 2003. Changes in Mediterranean  rocky-reef fish assemblages   exposed to sewage pollution. Mar. Ecol. Prog.  Ser., 253: 269-278.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0122-9761200800010000700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>17 Hoshino,  K., M. Brandt, C. Manfrino, B. Riegl y S. Steiner. 2003. Assessment of the coral reef of the Turks and   Caicos Island (part 2: fish communities).. Atoll  Res. Bull., 496: 480-499.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0122-9761200800010000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>18 Kelleher,  G. 1999. Guidelines for marine protected areas. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. xxiv   107 p.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0122-9761200800010000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>19 Koslow, J.A., F. Hanley y R. Wicklund. 1988.  Effects of fishing on reef fish communities at Pedro Bank and Port   Royal  Cays, Jamaica. Mar. Ecol. Prog. Ser., 43: 201-212.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0122-9761200800010000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>20 Kramer, P.A., K.W. Marks y T.L. Turnbull.  2003. Assessment of Andros Island reef system, Bahamas (part 2:   fishes). Atoll Res. Bull., 496: 100-123.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0122-9761200800010000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>21 Leis, J.M. 1991. The pelagic phase of  coral reef fishes: larval biology of coral reef fishes. 183-230. En: Sale, P.F.   (Ed.). The ecology of fishes on coral  reefs. Academic Press, San Diego.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0122-9761200800010000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>22 Lubchenco J, S.R. Palumbi, S.D. Gaines y  S. Andelman. 2003. Plugging a hole in the ocean: The emerging   science of marine reserves. Ecol. Appl.,  13 (1): S3-S7.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0122-9761200800010000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>23 Ludwig, J.A. y J.F. Reynolds. 1988. Statistical  ecology: a primer on methods and computing. John Wiley and   Sons, Nueva York. 337 p.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0122-9761200800010000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>24 McClanahan, T.R., K. Bergman, M. Huitric,  M. McField, T. Elfwing, M. Nystr&ouml;m y I. Nordemar. 2000.   Response of fishes to algae reduction on  Glovers Reef, Belize. Mar. Ecol. Prog.  Ser., 206: 273-282.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0122-9761200800010000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>25 Meekan  M.G. y Choat J.H. 1997. Latitudinal variation in abundance of herbivorous fishes: a comparison  of   temperate  and tropical reef. Mar. Biol., 128: 373-383.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0122-9761200800010000700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>26 Mej&iacute;a,  L.S., J. Garz&oacute;n-Ferreira y A. Acero. 1998. Peces registrados en los complejos  arrecifales de los cayos   Courtown,  Albuquerque y los bancos de Serrana y Roncador, Caribe occidental, Colombia.  Bol.   Ecotr&oacute;pica,  32: 25-42.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0122-9761200800010000700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>27 Nagelkerken,  I., S. Kleijnen, T. Klop, R.A.C. van den Brand, E. Cocheret de la Moniri&egrave;ne y  G. van der Velde.   2001. Dependence of Caribbean reef fishes on mangroves and seagrass  beds as nursery habitats: a   comparison of fish fauna between bays with  and without mangroves/seagrass beds. Mar. Ecol. Prog.   Ser.,  214: 225-235.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0122-9761200800010000700027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>28 Nagelkerken,  I., C.M. Roberts, G. van der Velde, M. Dorenbosch, M.C. van Riel, E. Cocheret  de la Moniri&egrave;ne   y P.H. Nienhuis. 2002. How important are  mangroves and seagrass beds for coral-reef fish? The   nursery hypothesis tested on an island  scale. Mar. Ecol. Prog. Ser., 244: 299-305.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0122-9761200800010000700028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>29 Nemeth, R.S., L.D. Whaylen y C.V.  Pattengill-Semmens. 2003. A rapid assessment of coral reefs in the Virgin   Island (part 2: fishes). Atoll Res. Bull.,  496: 566-589.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0122-9761200800010000700029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>30 Neudecker, S. 1985. Foraging pattern of  chaetodontid and pomacanthid fishes at St. Croix. Proc. 5th Int. Coral   Reef Cong., Tahiti, 5: 415-420.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0122-9761200800010000700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>31 Pattengill-Semmens, C.V. y B.X. Semmens.  2003. Status of coral reefs of Little Cayman and Grand Cayman,   British West Indies, in 1999 (part 2:fishes). Atoll Res.  Bull., 496: 226-247.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0122-9761200800010000700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>32 Phillips, P.C. y M.J. P&eacute;rez-Cruet. 1984. A  comparative survey of reef fish in Caribbean and Pacific Costa Rica.   Rev. Biol. Trop., 32 (1): 95-102.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0122-9761200800010000700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>33 Polunin, N.V.C. 2002. Marine Protected  Areas: fish and fisheries. 293-318. En: Hart, P.J.B.y J.D Reynolds   (Eds.). Handbook of fish and fisheries,  Vol II, Blackwell Publishing, Oxford.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0122-9761200800010000700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>34 Polunin, N.V.C. y C.M. Roberts. 1993.  Greater biomass and value of target coral-reef fishes in two small   Caribbean  marine reserves. Mar. Ecol. Prog. Ser., 100: 167-176.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0122-9761200800010000700034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>35 Ram&iacute;rez,  G. 1983. Caracter&iacute;sticas fisicoqu&iacute;micas de la bah&iacute;a de Santa Marta (agosto 1980  - julio 1981). An. Inst.   Invest.  Mar. Punta de Bet&iacute;n, 13: 111-121.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0122-9761200800010000700035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>36 Reyes-Nivia,  M.C., A. Rodr&iacute;guez-Ram&iacute;rez y J. Garz&oacute;n-Ferreira. 2004. 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Academic Press, San Diego.  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000126&pid=S0122-9761200800010000700046&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p>&nbsp;</p>     <p>FECHA  DE RECEPCI&Oacute;N: 14/08/06 &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; FECHA DE ACEPTACI&Oacute;N: 18/04/08</p> </font>      ]]></body><back>
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