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<publisher-name><![CDATA[INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS "JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS" (INVEMAR)    INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS -JOSE BENITO VIVES DE ANDRÉIS- (INVEMAR)]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[ESTRUCTURA DE LAS PRADERAS DE THALASSIA TESTUDINUM EN UN GRADIENTE DE PROFUNDIDAD EN LA GUAJIRA, CARIBE COLOMBIANO]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[STRUCTURE OF SEAGRASS BEDS (THALASSIA TESTUDINUM) ALONG A DEPTH GRADIENT IN LA GUAJIRA, COLOMBIAN CARIBBEAN.]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The spatial distribution of seagrass beds depends on environmental factors such as light, temperature, salinity, substrate type, and nutrient availability. There is an extensive area of seagrass beds dominated by Thalassia testudinum along the shallow continental shelf of La Guajira, representing more than 80 % of the seagrass beds in Colombia. In order to describe seagrass distribution and its relation to organic matter, substrate type and depth structural variables of T. testudinum were measured at l5 locations placed at one of the following depth ranges: shallow (0-2 m), intermediate (2-4 m), and deep (>4 m). Shoot density was measured with 20 x 20 cm quadrants while shoot samples were collected from 20 x 10 cm sub-quadrants in order to measure leaf biomass, epiphyte weight, grazing and leaf area. Total biomass and sediment core were measured from sediments core samples. High values of shoot density (437.5 m-2), leaf biomass (84.8 g m-2), total biomass (5.9 kg m-2) and leaf area (24.8 cm²), were related with depths less than 3.5 m while at higher depths plants presented lower shoot density (137.5 m²), biomass (7.5 g m-2) and leaf area (4.6 cm²). The epiphyte weight registered high values in deeper seagrass beds (52.5 %) where grazing had lesser impact (53.3 %). Additionally, better devolped seagrass beds were found in areas of organic matter content, fine sediments and protected areas.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">          <p align="center"><font size="4"><b>ESTRUCTURA DE LAS PRADERAS DE <i>THALASSIA TESTUDINUM </i>EN UN GRADIENTE DE PROFUNDIDAD EN LA GUAJIRA, CARIBE COLOMBIANO<a href="#*">*</a></b></font></p>          <p align="center"><font size="3"><b>STRUCTURE OF SEAGRASS BEDS (<i>THALASSIA TESTUDINUM</i>) ALONG A DEPTH GRADIENT IN LA GUAJIRA, COLOMBIAN CARIBBEAN.</b></font></p>              <p><b>Margarita R. Albis Salas<sup>1</sup>, Diana I. G&oacute;mez-L&oacute;pez<sup>2</sup>, Guillermo Duque<sup>3</sup></b></p>          <p><i>1 Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biolog&iacute;a y Centro de Estudios en Ciencias del Mar (CECIMAR), INVEMAR, Cerro Punta Bet&iacute;n, Santa Marta, Colombia. <a href="mailto:mralbiss@unal.edu.co">mralbiss@unal.edu.co</a>     <br> 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Programa de Biodiversidad y Ecosistemas Marinos (BEM), Santa Marta, Colombia. <a href="mailto:digomez@invemar.org.co">digomez@invemar.org.co</a>     <br> 3 Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ingenier&iacute;a y Administraci&oacute;n, Departamento de Ingenier&iacute;a-Ingenier&iacute;a Ambiental, Carrera 32 Chapinero, Palmira, Colombia. <a href="mailto:gduquen@palmira.unal.edu.co">gduquen@palmira.unal.edu.co</a></i></p> <hr size="1" />                <p><b>RESUMEN</b></p>          <p>La distribuci&oacute;n espacial de los pastos marinos depende de las condiciones ambientales presentes, destac&aacute;ndose la profundidad, temperatura, salinidad, sustrato y nutrientes. La plataforma continental de La Guajira presenta extensas praderas de pastos marinos dominadas por <i>Thalassia testudinum</i>, las cuales representan m&aacute;s del 80 % del total nacional. Con el fin de caracterizar su distribuci&oacute;n en funci&oacute;n de la profundidad, materia org&aacute;nica y tipo de sustrato, se midieron algunas variables estructurales de <i>T. testudinum</i> en 15 estaciones situadas en uno de los tres siguientes intervalos de profundidad: somero (0-2 m), medio (2-4 m) y profundo (&gt;4 m). Mediante cuadrantes de 20 x 20 cm se determin&oacute; la densidad de v&aacute;stagos, en subcuadrantes de 20 x 10 cm se tomaron muestras para biomasa foliar, peso de ep&iacute;fitos, pastoreo y &aacute;rea foliar; y mediante un corazonador se extrajo el material para la biomasa total. Altos valores en densidad de v&aacute;stagos (437.5 m<sup>-2</sup>), biomasa foliar (84.8 g m<sup>-2</sup>), biomasa total (5.9 kg m<sup>-2</sup>) y &aacute;rea foliar (24.8 cm<sup>2</sup>) est&aacute;n asociados con profundidades menores a 3.5 m; mientras que a mayor profundidad las plantas son m&aacute;s dispersas (137.5 m<sup>2</sup>), con poca biomasa (7.5 g m<sup>-2</sup>) y hojas peque&ntilde;as (4.6 cm<sup>2</sup>). La biomasa de ep&iacute;fitos alcanz&oacute; m&aacute;s del doble del peso h&uacute;medo de las hojas, presentando valores altos en praderas profundas (52.5 %) donde el pastoreo fue menor (53.3 %). Adicionalmente, fueron encontradas praderas de alto desarrollo en zonas protegidas, alto contenido de materia org&aacute;nica y predominancia de sedimentos finos.</p>          <p><i>PALABRAS CLAVE</i>: <i>Thalassia testudinum</i>, Estructura vegetativa, Factores ambientales, Caribe colombiano, La Guajira.</p>  <hr size="1" />                ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>ABSTRACT</b></p>          <p>The spatial distribution of seagrass beds depends on environmental factors such as light, temperature, salinity, substrate type, and nutrient availability. There is an extensive area of seagrass beds dominated by <i>Thalassia testudinum</i> along the shallow continental shelf of La Guajira, representing more than 80 % of the seagrass beds in Colombia. In order to describe seagrass distribution and its relation to organic matter, substrate type and depth structural variables of <i>T. testudinum</i> were measured at l5 locations placed at one of the following depth ranges: shallow (0-2 m), intermediate (2-4 m), and deep (&gt;4 m). Shoot density was measured with 20 x 20 cm quadrants while shoot samples were collected from 20 x 10 cm sub-quadrants in order to measure leaf biomass, epiphyte weight, grazing and leaf area. Total biomass and sediment core were measured from sediments core samples. High values of shoot density (437.5 m<sup>-2</sup>), leaf biomass (84.8 g m<sup>-2</sup>), total biomass (5.9 kg m<sup>-2</sup>) and leaf area (24.8 cm<sup>2</sup>), were related with depths less than 3.5 m while at higher depths plants presented lower shoot density (137.5 m<sup>2</sup>), biomass (7.5 g m<sup>-2</sup>) and leaf area (4.6 cm<sup>2</sup>). The epiphyte weight registered high values in deeper seagrass beds (52.5 %) where grazing had lesser impact (53.3 %). Additionally, better devolped seagrass beds were found in areas of organic matter content, fine sediments and protected areas.</p>          <p><i>KEY WORDS</i>: <i>Thalassia testudinum</i>, Vegetative structure, Environmental factors, Colombian Caribbean, La Guajira.</p>  <hr size="1" />                <p><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b> </p>          <p>Las praderas de faner&oacute;gamas marinas son consideradas ecosistemas de gran importancia debido a su alta producci&oacute;n primaria y refugio de vertebrados e invertebrados, que contribuyen al balance de carbono en las costas y a la biodiversidad marina (Duarte y Chiscano, 1999; Heck <i>et al</i>., 2003). Caracter&iacute;sticas del medio como corrientes, oleaje, disponibilidad de luz, temperatura, salinidad, sedimentos y nutrientes condicionan la composici&oacute;n y distribuci&oacute;n espacial de las praderas (Eldridge y Morse, 2000; Fourqurean <i>et al</i>., 2003; Thorhaug <i>et al</i>., 2006; Lee <i>et al</i>., 2007). Las praderas de <i>Thalassia testudinum</i> requieren para un crecimiento &oacute;ptimo de un 15 al 30 % de luz incidente, 20 a 30 &deg;C de temperatura, 24 a 35 de salinidad, sedimentos con profundidades mayores a 10 cm y carbono, nitr&oacute;geno y f&oacute;sforo como principales constituyentes del material vegetal (Phillips y Me&ntilde;ez, 1988; Touchette y Burkholder, 2000). Adicionalmente, el contenido de materia org&aacute;nica juega un papel fundamental para el buen desarrollo de los lechos de pastos, ya que es una reserva importante de energ&iacute;a en el sedimento (Miyajimal <i>et al</i>., 1998).</p>     <p>El &aacute;rea geogr&aacute;fica con mayor extensi&oacute;n de praderas en Colombia es la plataforma continental de La Guajira conteniendo 347 Km<sup>2</sup>, que representan m&aacute;s del 80 % de pastos marinos existentes en el Caribe colombiano (D&iacute;az <i>et al</i>., 2003). Sin embargo, los estudios concernientes al conocimiento del estado y din&aacute;mica del ecosistema en la regi&oacute;n son escasos. En bah&iacute;a Portete se encontraron variaciones de biomasa del pasto marino entre estaciones y entre &eacute;pocas de muestreo durante los meses de agosto y octubre-diciembre (D&iacute;az y Garz&oacute;n-Ferreira, 1992). D&iacute;az- Pulido (1997) describe de manera general la distribuci&oacute;n de los ecosistemas marinos del Caribe colombiano incluyendo los pastos marinos. Castillo-Torres (2002) y Montoya-Maya (2002) realizaron respectivamente un estudio integral sobre la estructura y fauna asociada y estado ambiental de los pastos marinos en todo el Caribe colombiano, abarcando parte de La Guajira en &eacute;poca de transici&oacute;n a lluvias (julio-agosto). Por &uacute;ltimo, D&iacute;az <i>et al</i>. (2003) hicieron una recopilaci&oacute;n de todos los trabajos realizados hasta el momento en las praderas en Colombia, brindando una amplia informaci&oacute;n acerca de la extensi&oacute;n, distribuci&oacute;n y estado del ecosistema. Algunos atributos estructurales est&aacute;ticos como densidad de v&aacute;stagos, &aacute;rea foliar y biomasa han sido ampliamente utilizados como descriptores de las condiciones del medio y estado de las praderas de pastos marinos (Hackney y Durako, 2004): las dimensiones foliares, lo m&aacute;s sensible de la planta por su exposici&oacute;n continua e inmediata al medio (Peralta <i>et al</i>., 2002; Hackney y Durako, 2004); la biomasa considerada indicativa de la salud de las plantas porque representa la cantidad de carbono invertido en estructura (Sfriso y Ghetti, 1998; Burkholder <i>et al</i>., 2007); y la densidad de v&aacute;stagos muestra la calidad de refugio de las praderas para la fauna asociada (Alcolado <i>et al</i>., 2001).</p>     <p>En el presente trabajo se determin&oacute; la estructura de las praderas de <i>T. testudinum</i> en &eacute;poca seca mayor, analiz&aacute;ndose el efecto que tienen sobre las variables biol&oacute;gicas factores ambientales importantes para el desarrollo de las praderas como profundidad, sedimento y materia org&aacute;nica. As&iacute; mismo, se evaluaron las relaciones entre las estaciones para analizar la distribuci&oacute;n general de los lechos de pastos marinos en la plataforma continental de La Guajira. </p>      <p><b>&Aacute;REA DE ESTUDIO </b></p>     <p>La Guajira se caracteriza por un clima seco y c&aacute;lido con promedios de lluvia menores a 500 mm y temperaturas medias anuales de 29 &deg;C. Presenta un r&eacute;gimen de lluvias bimodal determinado por las variaciones de los vientos alisios del noreste y la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) (Bula-Meyer, 1990). El fen&oacute;meno de surgencia de aguas subsuperficiales var&iacute;a a lo largo del a&ntilde;o con la fuerza del viento, siendo m&aacute;s fuerte de diciembre a marzo-julio durante la temporada seca y d&eacute;bil entre octubre y noviembre en &eacute;poca de lluvia (Andrade y Barton, 2005).</p>     <p>El estudio se desarroll&oacute; en marzo de 2006 sobre la zona somera de la plataforma continental de La Guajira en el &aacute;rea comprendida entre Bah&iacute;a Portete (12&deg;11'38''N - 71&deg;54'56''W) y Mayapo (11&deg;39'55'' N - 72&deg;48'07'' W). Se abarcaron dos grandes &aacute;reas que corresponden a la divisi&oacute;n terrestre de La Guajira: alta Guajira entre El Card&oacute;n y Bah&iacute;a Portete y la media Guajira desde Torima hasta Mayapo (Ram&iacute;rez, 2005). </p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS </b></p>     <p>Trabajo de campo y laboratorio Se ubicaron 15 estaciones de muestreo tomando como criterio praderas monoespec&iacute;ficas de <i>T. testudinum</i> con cobertura mayor al 40 % y con un &aacute;rea igual o superior a 600 m<sup>2</sup>, divididas para su posterior an&aacute;lisis en tres intervalos de profundidad: somera (0-2 m) (Warreo, Puerto Portete, Cabo de La Vela 1 y Cabo de La Vela 2), media (2-4 m) (Torima, Ballenas, Santa Rosa 1, Mayapo y Punta Cocos) y profunda (&gt;4 m) (El Card&oacute;n, Taguaya, Santa Rosa 2, Manaure 1, Manaure 2 y Musichi) (<a href="#fig1">Figura 1</a>).</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v39n2/v39n2a07fig1.gif"><a name="fig1"></a></p>     <p>En cada estaci&oacute;n de muestreo se midieron par&aacute;metros f&iacute;sico-qu&iacute;micos tales como la profundidad, salinidad, temperatura y transparencia del agua. Se establecieron 10 cuadrantes de 20 x 20 cm donde se cont&oacute; el n&uacute;mero de v&aacute;stagos (Dennison, 1990) y en un subcuadrante de 20 x 10 cm se cort&oacute; a ras todo el material vegetal presente. En el laboratorio se determin&oacute; la biomasa foliar para cada cuadrante y el porcentaje de pastoreo, longitud, ancho y &aacute;rea foliar para cada hoja (Caricomp, 2001). El porcentaje de peso de ep&iacute;fitos se midi&oacute; calculando la diferencia del peso inicial en h&uacute;medo despu&eacute;s de haberle aplicado un ba&ntilde;o con HCl al 10 % (&Aacute;ngel y Polan&iacute;a, 2001).</p>     <p>Con un corazonador (20 cm de di&aacute;metro) se extrajo todo el material vegetal y se tom&oacute; una muestra representativa de sedimento. Se midi&oacute; manualmente la m&aacute;xima longitud a la que se encontraron los rizomas y con base en Caricomp (2001) se determin&oacute; la biomasa de la planta. El material vegetal se separ&oacute; en dos grupos, hojas-v&aacute;stagos cortos (biomasa en pie) y rizomas vivos-ra&iacute;ces vivas (biomasa rizoidal). Teniendo en cuenta que las hojas son descalcificadas previamente se calcula la biomasa a partir del peso seco de cada grupo.</p>     <p>Para la clasificaci&oacute;n del sedimento se tomaron 100 g de muestra seca, se pasaron por una bater&iacute;a de tamices con seis intervalos de di&aacute;metro (2000, 1000, 500, 250, 125 y 63 &micro;m) y se pes&oacute; cada secci&oacute;n por separado para determinar su proporci&oacute;n (Wentworth, 1992). El contenido de materia org&aacute;nica se midi&oacute; por medio de incineraci&oacute;n de la materia org&aacute;nica del sedimento (Buchanan y Kain, 1997). </p>     <p><b>Tratamiento de datos </b></p>     <p>Los datos de las variables estructurales densidad de v&aacute;stagos, biomasa foliar, biomasa en pie, biomasa rizoidal y biomasa total fueron extrapolados a metro cuadrado para facilitar la comparaci&oacute;n con los resultados de otros trabajos. La biomasa de ep&iacute;fitos se convirti&oacute; a porcentaje al igual que el contenido de materia org&aacute;nica. La intensidad lum&iacute;nica se determin&oacute; aplicando la f&oacute;rmula sugerida en Carruthers <i>et al</i>. (2001).</p>     <p>Para observar el comportamiento de las praderas en su conjunto se calcularon medidas de tendencia central como m&aacute;ximos y m&iacute;nimos, desviaci&oacute;n est&aacute;ndar y coeficientes de variaci&oacute;n. Con el fin de establecer si exist&iacute;an diferencias significativas entre los tres intervalos de profundidad establecidos, en principio se escogieron las variables que tienen r&eacute;plica por estaci&oacute;n tales como longitud, ancho y &aacute;rea foliar, densidad de v&aacute;stagos, pastoreo, peso de ep&iacute;fitos y biomasa foliar. Para comprobar la homogeneidad de varianza y distribuci&oacute;n normal de los datos se realiz&oacute; un gr&aacute;fico de residuales y el test de Shapiro-Wilk respectivamente. Para alcanzar una distribuci&oacute;n normal los datos fueron transformados mediante logaritmo natural y ra&iacute;z cuadrada. Luego se hizo un an&aacute;lisis de varianza param&eacute;trica a una v&iacute;a tomando como factor principal la profundidad. Finalmente, mediante el test de comparaciones m&uacute;ltiples a posteriori de Tukey-Kramer se determinaron las semejanzas y diferencias entre los tres intervalos de profundidad (Zar, 1999).</p>     <p>Para relacionar los atributos estructurales (longitud, ancho y &aacute;rea foliar, densidad de v&aacute;stagos, pastoreo, peso de ep&iacute;fitos, biomasa foliar, biomasa rizoidal y biomasa en pie) y las variables ambientales (materia org&aacute;nica, tama&ntilde;o de grano del sedimento y profundidad), se realiz&oacute; en primera instancia una reducci&oacute;n de las variables estructurales a trav&eacute;s del an&aacute;lisis de componentes principales (Dibgy y Kempton, 1987). Del an&aacute;lisis se obtuvieron los valores propios o la varianza explicada por cada componente, el peso de cada variable dentro del componente y las coordenadas de cada estaci&oacute;n en cada componente. Las coordenadas de las estaciones en los primeros tres componentes principales fueron correlacionadas con los valores de las variables ambientales mediante el &iacute;ndice de correlaci&oacute;n no param&eacute;trica de Pearson (Siegel y Castellan, 1988).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Mediante el an&aacute;lisis de conglomerados eligiendo el m&eacute;todo de agrupamiento de ligamiento promedio no ponderado y la distancia euclidiana como medida de distancia entre los grupos formados (Zar, 1999), se observaron las relaciones entre las estaciones y las asociaciones existentes. Para ello se us&oacute; la matriz de variables estructurales ancho y longitud foliar, porcentaje de ep&iacute;fitos, biomasa foliar, biomasa en pie y biomasa rizoidal, estandarizadas previamente debido a su diferente escala de medida.</p>      <p><b>RESULTADOS </b></p>     <p><b>Caracter&iacute;sticas del medio </b></p>     <p>Durante la &eacute;poca de muestreo la salinidad y temperatura superficial oscilaron entre 38-43 y 25.5-27.5 &deg;C, respectivamente. La intensidad lum&iacute;nica present&oacute; para casi todas las estaciones valores entre 23.7 % en Cabo de La Vela 1 y 2 y 1.1 % en Torima con un promedio general de 13.6 %. La materia org&aacute;nica fluctu&oacute; entre 1.0 y 6.4 % del peso del sedimento, registrando los valores m&aacute;s altos en las estaciones de Bah&iacute;a Portete (6.4 %). Cabo de la Vela (4.4 %) y Torima (3.6 %). Existe una proporci&oacute;n moderada de cada tipo de grano con una mayor porcentaje de las arenas medias (500-250 &mu;m) y finas (250-125 &mu;m), exceptuando cabo de La Vela 1 (76 % de arenas finas), Ballenas y Punta Cocos (45 % de arenas medias).</p>     <p><b>An&aacute;lisis de clasificaci&oacute;n </b></p>     <p>En el an&aacute;lisis de clasificaci&oacute;n se discriminaron cinco grupos, distribuci&oacute;n que obedece principalmente a la profundidad y las condiciones particulares de cada pradera (<a href="#fig2">Figura 2</a>). En Cabo de la Vela 1 (asociaci&oacute;n 1) la pradera present&oacute; un alto desarrollo de los atributos estructurales densidad de v&aacute;stagos, n&uacute;mero de hojas y biomasa rizoidal. Se encontr&oacute; predominio de arenas finas (76 %), alto contenido de materia org&aacute;nica (4.4 %), salinidad 23.7 y una temperatura de 26 &ordm;C.</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v39n2/v39n2a07fig2.gif"><a name="fig2"></a></p>     <p>An&aacute;lisis de clasificaci&oacute;n En el an&aacute;lisis de clasificaci&oacute;n se discriminaron cinco grupos, distribuci&oacute;n que obedece principalmente a la profundidad y las condiciones particulares de cada pradera (<a href="#fig2">Figura 2</a>). En Cabo de la Vela 1 (asociaci&oacute;n 1) la pradera present&oacute; un alto desarrollo de los atributos estructurales densidad de v&aacute;stagos, n&uacute;mero de hojas y biomasa rizoidal. Se encontr&oacute; predominio de arenas finas (76 %), alto contenido de materia org&aacute;nica (4.4 %), salinidad 23.7 y una temperatura de 26 &ordm;C. <a href="#fig2">Figura 2</a>. An&aacute;lisis cl&uacute;ster para observar las relaciones entre las praderas de <i>Thalassia testudinum</i>, utilizando como m&eacute;todo de agrupamiento el promedio de medias y la distancia Euclidiana. Warreo (W), Puerto Portete (PP), Cabo de La Vela 1 (CV1), Cabo de La Vela 2 (CV2), Punta Cocos (PC), Torima (FT), Santa Rosa 1 (SR1), Ballenas (B), Mayapo (MY), El Card&oacute;n (EC), Manaure 1 (M1), Manaure 2 (M2), Santa Rosa 2 (SR2), Musichi (MU), Taguaya (T). En Ballenas y Mayapo (asociaci&oacute;n 2) se encontr&oacute; el mayor n&uacute;mero de renuevos observados con bajas densidades foliares, hojas cortas y angostas, poca biomasa y v&aacute;stagos muy dispersos. Ambas se encuentran cercanas a la ciudad de Riohacha y se caracterizaron por el poco contenido de materia org&aacute;nica (1.6-1.9 %), baja incidencia de luz (5.2-5.6 %), salinidad de 39-40, temperatura de 27.2-27.5 &deg;C y sedimentos con predominio de granos medianos (30-40 %). </p>     <p>A pesar de estar muy cercanas las estaciones realizadas en el Cabo de la Vela y presentar caracter&iacute;sticas muy similares en cuanto al porcentaje de materia org&aacute;nica, salinidad, temperatura e incidencia lum&iacute;nica, en Cabo de La Vela 2 (asociaci&oacute;n 3) se encontr&oacute; un menor desarrollo de la biomasa rizoidal y densidad de v&aacute;stagos, un ascenso del tama&ntilde;o de las hojas y sedimentos con predominio de arenas de grano grueso (20 %). La asociaci&oacute;n 4 est&aacute; compuesta por todas las estaciones profundas menos Manaure 2, clasificada en el grupo 5 principalmente por presentar valores menores de biomasa de ep&iacute;fitos. Estas praderas se caracterizaron por el poco contenido de materia org&aacute;nica (1.0-2.1 %) y predominio de granos medios (26-36 %). La salinidad oscil&oacute; entre 38-40, la temperatura 25.5-26.2 &ordm;C y la incidencia de luz entre 7.3-23.7 %.</p>     <p>Finalmente, la &uacute;ltima asociaci&oacute;n est&aacute; compuesta por las praderas de bah&iacute;a Portete, las estaciones m&aacute;s someras del intervalo de profundidad medio (Torima y Santa Rosa 1) y Manaure 2 (2.5-3.5 m). En general las praderas someras presentaron un mayor desarrollo estructural, adem&aacute;s tuvieron los menores valores de biomasa de ep&iacute;fitos acompa&ntilde;ados de una gran variedad de fauna asociada observada en campo. Se encontraron caracter&iacute;sticas diferenciales en el medio con valores bajos de materia org&aacute;nica en Torima y Santa Rosa (1.2-1.3 %) y altos en las praderas de bah&iacute;a Portete (5.3-6.4 %). Los granos predominantes fueron las arenas finas en Santa Rosa 2 y Punta Cocos (36-45 %), arenas gruesas en Puerto Portete y Warreo (23-25 %) y arenas medias en Manaure 2 (39 %). La salinidad oscil&oacute; entre 39-43, la temperatura 26.0-27.3&ordm;C y la incidencia de luz entre 6.6-20.2 %. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>An&aacute;lisis de varianza </b></p>     <p>Los resultados obtenidos en el an&aacute;lisis de varianza (p&lt;0.05), corroborado por el an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n y lo observado en campo demuestran que la profundidad es un factor importante sobre la estructura de los pastos marinos de La Guajira. El test de comparaci&oacute;n de Tukey-Kramer mostr&oacute; que existe un gradiente en el desarrollo de los atributos n&uacute;mero de hojas y la biomasa foliar de menor a mayor profundidad, mientras que la biomasa de ep&iacute;fitos presenta una tendencia inversa (<a href="#tab1">Tabla 1</a>). </p>     <p>La densidad de v&aacute;stagos, el &aacute;rea, la longitud y el ancho foliar fueron diferentes en las tres categor&iacute;as. En el intervalo de profundidad medio (2-4 m) se exhibieron los menores valores en las dimensiones foliares y en las praderas profundas (&gt;4 m) los menores valores de densidad de v&aacute;stagos (<a href="#tab1">Tabla 1</a>).</p>     <p><b>An&aacute;lisis de componentes principales </b></p>     <p>Con el fin de encontrar las relaciones entre los atributos estructurales de <i>T. testudinum</i> y la profundidad, materia org&aacute;nica y sedimento, mediante del an&aacute;lisis de componentes principales se escogieron los tres primeros componentes que explican en su orden 62.4, 17.4 y 7.3 % de la varianza de los atributos estructurales para un total de 87.1 %. Teniendo en cuenta los resultados de las correlaciones del primer componente, se encontraron relaciones positivas entre las variables estudiadas (excepto pastoreo) con el contenido de materia org&aacute;nica y las arenas finas. Con el segundo componente se corrobor&oacute; un mejor desarrollo de la densidad de v&aacute;stagos y n&uacute;mero de hojas con el predominio de arenas finas, mientras que el tama&ntilde;o de las hojas es mayor donde predominen las gravas, las arenas muy gruesas y gruesas. En el tercer componente es de resaltar la relaci&oacute;n inversa entre la biomasa de ep&iacute;fitos y el porcentaje de pastoreo (<a href="#tab2">Tabla 2</a> y <a href="#tab3">3</a>).</p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v39n2/v39n2a07tab1.gif"><a name="tab1"></a></p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v39n2/v39n2a07tab2.gif"><a name="tab2"></a></p>     <p align="center"><img src="img/revistas/mar/v39n2/v39n2a07tab3.gif"><a name="tab3"></a></p>      <p><b>DISCUSI&Oacute;N </b></p>     <p>Gracias al efecto de la surgencia y los vientos alisios las condiciones ambientales en La Guajira en esta &eacute;poca clim&aacute;tica son muy particulares en cuanto a la baja temperatura (22.6-25.8 &deg;C), alta salinidad (36.5-37.2) y alta disponibilidad de nutrientes (Cabrera y Donoso, 1993). En las praderas estudiadas se encontr&oacute; un menor desarrollo en comparaci&oacute;n al trabajo realizado por Castillo-Torres (2002) en La Guajira en transici&oacute;n a lluvias, respecto a los atributos estructurales biomasa en pie (104.7-272.0 gm<sup>-2</sup>), biomasa foliar (81.3-158.7 gm<sup>-2</sup>) y &aacute;rea foliar (29.4-42.6 gm<sup>-2</sup>). La salinidad es un componente ambiental determinante en la estructura y funcionamiento de los pastos marinos (Montague y Ley, 1993), altas concentraciones pueden afectar el balance interno de carbono y ox&iacute;geno de la planta. Sin embargo, la salinidad probablemente no sea un agente altamente nocivo en la estructura de la pradera de La Guajira ya que en &eacute;poca seca se encuentra dentro de las concentraciones ideales para su buen desarrollo (30-40) (Touchette, 2007). En otras partes del Caribe tropical, sin presencia del fen&oacute;meno de surgencia, se ha registrado mayor biomasa foliar, producci&oacute;n primaria y tasa de renovaci&oacute;n en julio, &eacute;poca de transici&oacute;n a lluvia en Venezuela (P&eacute;rez <i>et al</i>., 2006) y lluvias en Costa Rica (Fonseca <i>et al</i>., 2007; Nielsen-Mu&ntilde;oz y Cort&eacute;s, 2008). En Tobago, sin embargo la producci&oacute;n primaria registrada fue m&aacute;s alta en la &eacute;poca seca (Juman, 2005).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El aumento de nutrientes puede afectar las plantas indirectamente por la estimulaci&oacute;n en el crecimiento de algas oportunistas y aumento de mesoherb&iacute;voros que pueden alcanzar m&aacute;s del doble del peso h&uacute;medo de las hojas (52.3 % en Ballenas). Los ep&iacute;fitos hacen m&aacute;s pesada la hoja convirti&eacute;ndose en un blanco f&aacute;cil para herb&iacute;voros como <i>Lytechinus variegatus</i>, muy com&uacute;n en el &aacute;rea de estudio, los cuales pueden consumir gran parte de la producci&oacute;n foliar (Peterson <i>et al</i>., 2002).</p>     <p>Castillo-Torres (2002) menciona que las praderas desde Cabo de La Vela hasta Riohacha presentaron altos valores de materia org&aacute;nica (hasta de 16.4 %) junto con hojas de gran tama&ntilde;o. Los bajos valores encontrados en este estudio en la media Guajira se deben quiz&aacute;s a la influencia escasa o nula de los cuerpos de agua continentales en la &eacute;poca seca. Particularmente en Ballenas y Mayapo, el bajo aporte de r&iacute;os como el Rancher&iacute;a puede causar aumento en la transparencia de la columna de agua que permitir&iacute;a m&aacute;s energ&iacute;a lum&iacute;nica disponible para invertir en la formaci&oacute;n de renuevos, los cuales fueron aproximadamente el 90 % de los v&aacute;stagos observados.</p>     <p>El mayor desarrollo en el tama&ntilde;o de las hojas y biomasa en praderas con una profundidad menor a 3.5 m obedece a la mayor disponibilidad de energ&iacute;a lum&iacute;nica para la fijaci&oacute;n de carbono (Ralph <i>et al</i>., 2007). Este desarrollo estructural permite a su vez retener la materia org&aacute;nica que se produce internamente formando una reserva de nutrientes en el sedimento que conlleva a mejores condiciones de las praderas (Miyajimal <i>et al</i>., 1998). En Bah&iacute;a Portete la protecci&oacute;n geogr&aacute;fica adicional y el aporte de materia org&aacute;nica de los corales, algas y manglares presentes generan las condiciones para el &oacute;ptimo desarrollo de estas praderas. En Cabo de la Vela 1 tambi&eacute;n se facilita la retenci&oacute;n del material por su ubicaci&oacute;n en la zona m&aacute;s protegida del cabo. Posiblemente el aporte de arcillas y finos desde el continente facilite la formaci&oacute;n de las terrazas observadas en el &aacute;rea y estimule el desarrollo de un sistema rizoidal robusto capaz de darle firmeza a las plantas en este sustrato inestable.</p>     <p>Las praderas de pastos marinos se desarrollan sobre diversos tipos de sustrato, incluyendo fondos pedregosos (Nielsen-Mu&ntilde;oz y Cort&eacute;s, 2008). Algunos autores registran mayor biomasa (Nielsen-Mu&ntilde;oz y Cort&eacute;s, 2008) y n&uacute;mero de hojas en sedimentos finos, m&aacute;s ra&iacute;ces en sedimentos arenosos y mayor desarrollo de rizomas sobre arenas gruesas a medias con bajo contenido de materia org&aacute;nica (Erftemeijer y Koch, 2001). En el Caribe colombiano, &Aacute;ngel y Polan&iacute;a (2001) registraron una relaci&oacute;n inversa entre la biomasa foliar y densidad con arenas finas y una relaci&oacute;n positiva con los granos gruesos y cascajos, sin embargo, D&iacute;az <i>et al</i>. (2003) anotaron mayor desarrollo de la biomasa foliar y rizoidal en sedimentos finos. En el presente estudio se encontr&oacute; un mejor desarrollo de los atributos estudiados con los sedimentos finos y el contenido de materia org&aacute;nica, adicionalmente hojas de mayor tama&ntilde;o fueron relacionadas en sustratos donde predominaron gravas, arenas muy gruesas y gruesas.</p>     <p>A pesar de que la disponibilidad de luz es menor en las praderas profundas, no se registr&oacute; un respuesta de aumento en su superficie fotosint&eacute;tica para captar mayor energ&iacute;a lum&iacute;nica (Burkholder <i>et al</i>., 2007), como sucede en praderas profundas estudiadas en isla Grande (islas del Rosario) por Palacios <i>et al</i>. (1992), encontrando para la biomasa y el &aacute;rea foliar valores de 22.0 gm<sup>-2</sup> -8.3 cm<sup>2</sup> (somero, 1 m), 38.0 gm<sup>-2</sup> -15.1 cm<sup>2</sup> (medio, 3.5 m), 109.0 gm<sup>-2</sup> -24.4 cm<sup>2</sup> (profundo, 7 m) respectivamente. Sin embargo, otros autores como Echeverri (1983), en la bah&iacute;a de Neguange, y Castillo-Torres (2002) tambi&eacute;n encuentran una disminuci&oacute;n de la biomasa foliar, ancho de las hojas y densidad con la profundidad. Diversos trabajos en otras partes del mundo han demostrado que los pastos marinos disminuyen la densidad y aumentan &aacute;rea foliar en gradientes de profundidad y en repuesta a la diminuci&oacute;n de luz en la columna de agua (Lee y Dunton, 1997; Carlson <i>et al</i>., 2003), sin embargo, la alta variabilidad y la poca especificidad de estos atributos pueden conllevar a diversas respuestas dependiendo de las condiciones del h&aacute;bitat.</p>     <p>Al igual que el trabajo de Castillo-Torres (2002) en el presente estudio se encontr&oacute; una relaci&oacute;n inversa entre los ep&iacute;fitos y el pastoreo. A mayor profundidad se registr&oacute; un aumento de la biomasa de ep&iacute;fitos, pero la menor densidad de los v&aacute;stagos, biomasa foliar, biomasa en pie y el peque&ntilde;o tama&ntilde;o de las hojas puede reducir la calidad de refugio de la pradera para los herb&iacute;voros y por tanto la herbivor&iacute;a (Montfrans <i>et al</i>., 1984).</p>      <p><b>CONCLUSIONES</b></p>     <p>Las praderas someras registraron un desarrollo estructural mayor al presentado para las dem&aacute;s profundidades. La mayor densidad de v&aacute;stagos de pasto marino se encontr&oacute; en sustrato de sedimentos finos, mientras que las hojas con mayor tama&ntilde;o fueron comunes en sustratos en los que las gravas y arenas gruesas predominaron. Se registr&oacute; una relaci&oacute;n inversa entre el grado de epifitismo y el pastoreo foliar relativo a la densidad foliar y a la profundidad, debido a la capacidad del follaje de <i>T. testudinum</i> que sirve como &aacute;rea de protecci&oacute;n y h&aacute;bitat de diversas especies de fauna. Aunque en la parte marina no hay una divisi&oacute;n biol&oacute;gica entre media y alta Guajira, se evidenci&oacute; una diferenciaci&oacute;n que puede estar marcada por la influencia del r&iacute;o Rancher&iacute;a en la media Guajira, pudiendo afectar la din&aacute;mica estructural anual de los pastos marinos. </p>      <p><b>AGRADECIMIENTOS </b></p>     <p>Este estudio fue financiado por la Corporaci&oacute;n Aut&oacute;noma Regional de La Guajira (Corpoguajira), e INVEMAR a trav&eacute;s del convenio de cooperaci&oacute;n 001 de 2004 para el desarrollo del proyecto marco. Al doctor Sven Zea por su apoyo y aportes en el trabajo. Al equipo de trabajo Martha Ortiz y Felipe Ballesteros. Al personal del laboratorio de qu&iacute;mica del INVEMAR por su colaboraci&oacute;n en el desarrollo de la fase cuantitativa y a Dagoberto Venera, Nadia Albis y Fabi&aacute;n Cort&eacute;s por su apoyo en la fase anal&iacute;tica de este estudio.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A </b></p>     <!-- ref --><p>1 Alcolado, P. M., G. Alleng, K. Bonair, D. Bone, K. Buchan, P. G. Bush, K. Meyer, J. R. Garc&iacute;a, J. Garz&oacute;n- Ferreira, P. M. H. Gayle, D. T. Gerace, F. X. Geraldes, E. Jord&aacute;n-Dahlgren, B. Kjferve, E. Klein, K. Koltes, R. S. Laydoo, D. M. Linton, J. C. Ogden, H. A. Oxenford, C. Parker, P. Penchaszadeh, L. P. P. J. Pors, J. Ram&iacute;rez-Ram&iacute;rez, F. Ruiz-Renter&iacute;a, J. D. Ryan, S. R. Smith, J. Tschirky, R. Varela, S. Walker, E. Weil, W. J. Wiebe, J. D. Woodley y J. C. Zieman. 2001. The Caribbean coastal marine productivity program (Carcicomp). Bull. Mar. Sci., 69 (2): 819-829. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0122-9761201000020000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>2 Andrade, C. A. y E. D. Barton. 2005. The Guajira upwelling system. Coast. Shelf. Res., 25 (9): 1003- 1022. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0122-9761201000020000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>3 &Aacute;ngel, I. y J. Polan&iacute;a. 2001. Estructura y distribuci&oacute;n de los pastos marinos en San Andr&eacute;s Isla, Caribe colombiano. Bol. Ecotr&oacute;pica, 35: 1-24. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0122-9761201000020000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>4 Buchanan, J. y J. Kain. 1997. Measurement of the physical and chemical environment. 30-51. En: Holme, N. y A. McIntyre (Ed.). Methods for the study of marine benthos. Manual No. 16, Blackwell Scientific Publication, Oxford y Edinburgh. 334 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0122-9761201000020000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>5 Bula-Meyer, G. 1990. Oceanograf&iacute;a. 100-114. En: Jimeno, M. J. (Ed.). Caribe colombiano. Fondo FEN Univ. Nacional de Colombia, Bogot&aacute;. 264 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0122-9761201000020000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>6 Burkholder, J. M., D. A. Tomasko y B. W. Touchette. 2007. Seagrasses and eutrophication. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 350 (1-2): 46-72. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000069&pid=S0122-9761201000020000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>7 Cabrera, E. y M. C. Donoso. 1993. Estudio de las caracter&iacute;sticas oceanogr&aacute;ficas del Caribe colombiano Regi&oacute;n III, Zona 1, PDCTM. Bol. Cient. CIOH., 13: 19-32. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000070&pid=S0122-9761201000020000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>8 Caricomp. 2001. Methods manual levels 1 and 2: manual of methods for mapping and monitoring of physical and biological parameters in the coastal zone of the Caribbean. Caribbean Coastal Marine Productivity Data Management Center. Univ. West Indies, Kingston, Jamaica. 85 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0122-9761201000020000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>9 Carlson, P. R. Jr, L. A. Yarbro, K. Madley, H. Arnold, M. Merello, L. Vanderbloemen, G. McRae y M. J. Durako. 2003. Effect of El Ni&ntilde;o on demographic, morphological, and chemical parameters in turtle-grass (<i>Thalassia testudinum</i>): an unexpected test of indicators. Environ. Monit. Assess., 81 (1-3): 393-408. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000072&pid=S0122-9761201000020000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>10 Carruthers, T. J. B., B. J. Longstaff, W. C. Denninson, E. G. Abal y K. Aioi. 2001. Measurement of light penetration in relation to seagrass. 369-392. En: Short, F. T. y R. G. Coles (Eds.). Global seagrass research methods. Elsevier Science B.V., &Aacute;msterdam. 482 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000073&pid=S0122-9761201000020000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>11 Castillo-Torres, P. 2002. Caracterizaci&oacute;n estructural y evaluaci&oacute;n del estado ambiental de las praderas de pastos marinos del Caribe colombiano. Tesis Biol. Mar., Univ. Jorge Tadeo Lozano, Santa Marta. 66 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000074&pid=S0122-9761201000020000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>12 Dennison, W. C. 1990. Shoot density. 61-63. En: Phillips, R. C. y P. C. McRoy (Eds.). 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Informe final, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-IMVEMAR, Santa Marta. 67 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0122-9761201000020000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>14 D&iacute;az, J. M., L. M Barrios y D. I. G&oacute;mez-L&oacute;pez (Eds.). 2003. Praderas de pastos marinos en Colombia: Estructura y distribuci&oacute;n de un ecosistema estrat&eacute;gico. Serie Publicaciones Especiales No. 10, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Santa Marta. 160 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0122-9761201000020000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>15 D&iacute;az-Pulido, G. 1997. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia: ecosistemas marinos y costeros. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Santa Marta. 142 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0122-9761201000020000700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>16 Dibgy, P. G. y R. A Kempton. 1987. Multivariate analysis of ecological comunities. Chapman and Hall, Londres. 206 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0122-9761201000020000700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>17 Duarte, C. M. y C. L. Chiscano. 1999. Seagrass biomass and production: a reassessment. Aquat. Bot., 65: 159-174. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0122-9761201000020000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>18 Echeverri, B. 1983. Estudio de la fauna de invertebrados de una pradera de <i>Thalassia testudinum</i> Koning, biomasa e incidencia de algunos factores ambientales sobre el ecosistema en la bah&iacute;a de Neguanje Parque Nacional Natural Tayrona. Tesis Biol. Univ. Antioquia, Medell&iacute;n. 80 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0122-9761201000020000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>19 Eldridge, P. M. y J. W. Morse. 2000. A diagenetic model for sediment-seagrass interactions. Mar. Chem., 70: 89-103. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0122-9761201000020000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>20 Erftemeijer, P. y E. Koch. 2001. Sediment geology methods for seagrass habitat. 345-367. En: Short, F. T. y R. G. Coles (Eds.). Global seagrass research methods. Elsevier Science B.V., &Aacute;msterdam. 482 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0122-9761201000020000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>21 Fonseca, A. C, V. Nielsen y J. Cort&eacute;s. 2007. Monitoreo de pastos marinos en Perezoso, Cahuita, Costa Rica (sitio Caricomp). Rev. Biol. Trop., 55 (1): 55-66. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0122-9761201000020000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>22 Fourqurean, J. W. F., J. N. Boyer, M. J. Durako, L. N. Hefty y B. J. Peterson. 2003. Forecasting responses of seagrass distributions to changing water quality using monitoring data. Ecol. Appl., 13 (2): 474- 489. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0122-9761201000020000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>23 Hackney, J. W. y M. J. Durako. 2004. Size-frequency patterns in morphometric characteristics of the seagrass <i>Thalassia testudinum</i> reflect environmental variability. Ecol. Indic., 4: 55-71. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0122-9761201000020000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>24 Heck Jr, K. L., C. Hays y R. J. Orth. 2003. Critical evaluation of the nursery role hypothesis for seagrass meadows. Mar. Ecol. Prog. Ser., 253:123-136. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0122-9761201000020000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>25 Juman, R. A. 2005. The structure and productivity of the <i>Thalassia testudinum</i> community in Bon Accord Lagoon, Tobago. Rev. Biol. Trop., 53 (1): 219-227. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0122-9761201000020000700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>26 Lee, K. S. y K. H. Dunton. 1997. Effects of in situ light reduction on the maintenance, growth and partitioning of carbon resources in <i>Thalassia testudinum</i> Banks ex K&ouml;nig. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 210: 53-73. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0122-9761201000020000700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>27 Lee, K. S, S. R. Park y Y. K. Kim. 2007. Effects of irradiance, temperature, and nutrients on growth dynamics of seagrasses: A review. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 350 (1-2): 144-175. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0122-9761201000020000700027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>28 Miyajimal, T., I. Koikel, H. Yamano y H. Lizumi. 1998. Accumulation and transport of seagrass-derived organic matter in reef flat sediment of Green Island, Great Barrier Reef. Mar. Ecol. Prog. Ser., 175: 251-259. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0122-9761201000020000700028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>29 Montague, C. L. y J. A. Ley. 1993. A possible effect of salinity fluctuation on abundance of benthic vegetation and associated fauna in northeastern Florida Bay. Estuaries, 16: 703-717. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0122-9761201000020000700029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>30 Montfrans, J. V., L. Wetzel y R. Orth. 1984. Epiphyte-grazer relationships in seagrass meadows: Consecuences for seagrass grow and production. Estuaries, 7 (4): 289-309.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0122-9761201000020000700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>31 Montoya-Maya, P. 2002. Evaluaci&oacute;n de la macrofauna epibent&oacute;nica asociada a las praderas de <i>Thalassia testudinum</i> (Banks ex K&ouml;ning) en el Caribe colombiano. Tesis Biol. Mar., Univ. Jorge Tadeo Lozano, Santa Marta. 82 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0122-9761201000020000700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>32 Nielsen-Mu&ntilde;oz, V. y J. Cort&eacute;s. 2008. Abundancia, biomasa y floraci&oacute;n de <i>Thalassia testudinum</i> (Hydrocharitaceae) en el Caribe de Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 56 (4): 175-189. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0122-9761201000020000700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>33 Palacios, D., G. D&iacute;az y P. Rodr&iacute;guez. 1992. Producci&oacute;n primaria de <i>Thalassia testudinum</i> y relaci&oacute;n de su biomasa con el peso de ep&iacute;fitos, Isla Grande (Parque Nacional Natural Corales del Rosario), Caribe colombiano. 607-618. En: CCO (Ed.). Memorias del VIII Seminario Nacional de Ciencias del Mar, Santa Marta. 1144 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0122-9761201000020000700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>34 Peralta, G., J. L. P&eacute;rez-Llor&eacute;ns, I. Hern&aacute;ndez y J. J. Vergara. 2002. Effects of light availability on growth, architecture and nutrient content of the seagrass Zostera noltii Hornem. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 269: 9-26. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0122-9761201000020000700034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>35 P&eacute;rez, D., M. Guevara y D. Bone. 2006. Temporal variation of biomass and productivity of <i>Thalassia testudinum</i> (Hydrocharitaceae) in Venezuela, Southern Caribbean. Rev. Biol. Trop., 54 (2): 329-339. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0122-9761201000020000700035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>36 Peterson, B. J., D. Craig, L. M. Rutten y J. W Fourqurean. 2002. Disturbance and recovery following catastrophic grazing: studies of a successional chronosequence in a seagrass bed. Oikos, 97: 361- 370. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0122-9761201000020000700036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>37 Phillips, R. C. y E. G. Me&ntilde;ez. 1988. Seagrasses. Smithson. Contrib. Mar. Sci., 34: 1-104. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0122-9761201000020000700037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>38 Ralph, P. J., M. J. Durako, S. Enr&iacute;quez, C. J. Collier y M. A. Doblin. 2007. Impact of light limitation on seagrasses. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 350 (1-2): 176-193. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0122-9761201000020000700038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>39 Ram&iacute;rez, B. K. 2005. La perspectiva way&uacute;u sobre los conocimientos y la biodiversidad. 39-42. En: Escobar, E. M., P. Escobar, A. Pazmi&ntilde;o y A. Ulloa (Eds.). Las mujeres ind&iacute;genas en los escenarios de la biodiversidad. Fundaci&oacute;n Natura Colombia, Bogot&aacute;. 202 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0122-9761201000020000700039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>40 Sfriso, A. y P. F. Ghetti. 1998. Seasonal variation in biomass, morphometric parameters and production of seagrasses in the lagoon of Venice. Aquat. Bot., 61: 207-223. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0122-9761201000020000700040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>41 Siegel, S. y N. J. Castellan Jr. 1988. Nonparametric statistics for the behavioral sciences, segunda edici&oacute;n McGraw-Hill Book Company, Nueva York. 399 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0122-9761201000020000700041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>42 Thorhaug, A., A. D. Richardson y G. P. Berlyn. 2006. Spectral reflectance of <i>Thalassia testudinum</i> (Hydrocharitaceae) seagrass: low salinity effects. Am. J. Bot., 93:110-117. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0122-9761201000020000700042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>43 Touchette, B. W. 2007. Seagrass-salinity interactions: Physiological mechanisms used by submersed marine angiosperms for a life at sea. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 350: 194-215. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0122-9761201000020000700043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>44 Touchette, B. W. y J. M. Burkholder. 2000. Review of nitrogen and phosphorus metabolism in seagrasses. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 250: 133-167. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0122-9761201000020000700044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>45 Wentworth, C. A. 1992. Scale of grade and class terms for clastic sediments. Geology, 30: 377-392 p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0122-9761201000020000700045&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>46 Zar, J. 1999. Biostatistical analysis. Cuarta edici&oacute;n, Prentice-Hall, Nueva Jersey. 663 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0122-9761201000020000700046&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p>FECHA DE RECEPCI&Oacute;N: 20/08/2008&nbsp;  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;  &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; FECHA DE ACEPTACI&Oacute;N: 05/10/2010</p>     <p><i><a name="*">*</a>Contribuci&oacute;n No. 1062 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR y No 335 del Centro de Estudios en Ciencias del Mar, CECIMAR, de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia sede Caribe.</i></p> </font>      ]]></body><back>
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