FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS RECIENTES EN LAS AGUAS PROFUNDAS DE LA CUENCA DE PANAMÁ: ECOLOGÍA Y SU POSIBLE RELACIÓN CON LAS CORRIENTES DE FONDO

DEEP SEA BENTHIC FORAMINIFERA OF THE PANAMA BASIN: ECOLOGY AND THEIR POSSIBLE RELATION WITH DEEP SEA CURRENTS

Germán David Patarroyo-Camargo y José Ignacio Martínez-Rodríguez

Universidad Eafit, Departamento de Geología, Medellín, Colombia. gpatarro@eafit.edu.co, jimartin@eafit.edu.co.

RESUMEN

Se examina aquí la relación entre los foraminíferos bentónicos recientes y las corrientes de fondo en aguas profundas de la cuenca de Panamá (Pacífico colombiano), al igual que se discuten los principales controles ecológicos que determinan su distribución. El estudio de los foraminíferos bentónicos en 24 muestras superficiales (core-top) y su integración con información previa muestra que en zonas de surgencia o con alto aporte de material terrígeno, las asociaciones están dominadas por formas infaunales detritívoras como Uvigerina, Bolivina, Globobulimina y Chilostomella, y taxa indicadoras de alta productividad como Uvigerina peregrina Cushman y Epistominella spp. En contraste, sobre los flancos de las dorsales de Cocos y Carnegie, las asociaciones presentan una mayor proporción de formas epifaunales suspensívoras como Cibicidoides, Laticarinina y Hoeglundina, que evidencian condiciones de menor productividad superficial y mayor oxigenación en los sedimentos. Las asociaciones infaunales están dominadas por Siphouvigerina proboscidea (Schwager). Por otro lado, las asociaciones presentes en la cuenca contienen especies indicadoras de la intensidad de las corrientes de fondo. De tales especies, Cibicides wuellerstorfi (Schwager) ofrece las mejores perspectivas como indicador (proxy) en la reconstrucción de corrientes de fondo intensas en sedimentos en las dorsales de Carnegie y Cocos para el Holoceno.

PALABRAS CLAVE: Corrientes de fondo, cuenca de Panamá, ecología, foraminíferos bentónicos recientes.

ABSTRACT

The relationship between recent benthic foraminifera and bottom currents in the Panama basin (Colombian Pacific) is examined, and the main ecological variables which control the distribution of benthic foraminifera are discussed. The benthic foraminiferal study of 24 core top samples and the integration with previous reports, support the view that in upwelling areas or under high terrigenous influx, the assemblages are dominated by infaunal forms such as Uvigerina, Bolivina, Globobulimina, and Chilostomella, beside common forms such as Uvigerina peregrina Cushman and Epistominella spp., which are indicative of high productivity. In contrast, epifaunal forms such as Cibicidoides, Laticarinina, and Hoeglundina are more common on the flanks of the Cocos and Carnegie Ridges indicating a lower surface productivity and a larger content of dissolved oxygen on the sea floor. Infaunal foraminifera are dominated by Siphouvigerina proboscidea (Schwager). In addition, several proxy taxa of the intensity of deep sea currents were detected in the analyzed assemblages. From these taxa, Cibicides wuellerstorfi (Schwager) has the best proxy potential for the reconstruction of intense bottom currents in sediments from the Cocos and Carnegie Ridges for the Holocene.

KEY WORDS: Deep sea bottom currents, Panama basin, ecology, recent benthic foraminifera.

INTRODUCCIÓN

Los foraminíferos bentónicos (Rhizaria: Foraminifera; Adl et al., 2005) son protistas altamente exitosos y diversos con amplia distribución en los océanos (e.g. Sen Gupta, 1999), dominando la composición de las comunidades meiobentónicas y macrobentónicas (e.g. Thiel, 1983; Gooday et al., 1992; Gooday, 1994, 2003). Las asociaciones vivas de foraminíferos bentónicos de aguas profundas presentan un contenido alto de formas aglutinadas delicadas, con un potencial de preservación muy bajo, por lo que la mayoría de estudios están concentrados en las formas calcáreas y aglutinadas robustas (e.g. Murray, 1991, 2006; Sen Gupta, 1999; Smart, 2002). Por su alto potencial de preservación en el registro fósil, su estudio junto con el análisis de su composición geoquímica y/o isotópica ha contribuido de una forma importante al entendimiento de las condiciones paleoceanográficas y paleoclimáticas del Mesozoico-Cenozoico (e.g. Murray, 1991, 2006; Loubere, 1994, 1998; Sen Gupta, 1999; Herguera, 2000). Sin embargo, previo al uso de los indicadores geoquímicos medidos en los foraminíferos (e.g. Mg/Ca, δ¹⁸O, δ¹³C), se requiere de un apropiado conocimiento de la ecología de los mismos (e.g. Jorissen et al., 2007).

La cuenca de Panamá por su posición geográfica privilegiada es el lugar de interacción de procesos climáticos y oceanográficos de relevancia global en el clima actual y del pasado reciente (e.g. Martínez, 2009). Varios trabajos, utilizando indicadores de origen biológico, interpretan las condiciones paleoceanográficas de la cuenca para el intervalo Plioceno-Holoceno (e.g. Golik, 1968; Betancur y Martínez, 2001; Koutavas et al., 2002; Loubere, 2002; Martínez et al., 2003, 2006; Benway et al., 2006; González et al., 2006; Pahnke et al., 2007; Ovsepyan e Ivanova, 2009; Kusch et al., 2010). No obstante, la interpretación precisa de las variaciones paleoceanográficas de la cuenca de Panamá a lo largo del Holoceno puede verse sesgada por fenómenos de lavado (winnowing) y reacumulación (focussing) de los sedimentos debido principalmente a la dinámica de las corrientes de fondo (e.g. Lyle et al., 2005, 2007).

Con el fin de contribuir al entendimiento de cómo los indicadores biológicos y geoquímicos reflejan la paleoceanografía del océano Pacífico oriental, se considera que es importante explorar de forma integrada los componentes biológicos y físicos presentes en los sedimentos de aguas profundas de la cuenca de Panamá. Por tanto, el objetivo de este trabajo es ilustrar para la cuenca de Panamá el estado del conocimiento de: 1) la dinámica de las corrientes de fondo, 2) la composición de las asociaciones de foraminíferos bentónicos de aguas profundas y 3) el uso potencial de las asociaciones de foraminíferos como indicadores de corrientes de fondo.

La cuenca de Panamá, localizada en el extremo norte de la zona ecuatorial está limitada por las dorsales de Cocos y Carnegie y es surcada por las dorsales de Coiba y Malpelo, las cuales se levantan en la parte central dividiendo la cuenca en una oriental más profunda y una occidental más somera (Moore et al., 1973; Figura 1). Las dorsales de Cocos y Carnegie que se levantan 1000 m por encima del piso oceánico aíslan la cuenca de las aguas antárticas de fondo. Las corrientes profundas transportan el agua Antártica Intermedia (AAIW por sus siglas en inglés), masa de agua que alcanza los 1500 m de profundidad, y el agua Circumpolar Inferior (LCDW por sus siglas en inglés), masa de agua que circula hasta las partes más profundas de la cuenca (>3000 m; Figura 2). Estas masas de agua presentan propiedades físicas similares (34.6; 2-3 °C; 75-100 µmol kg^-1; 27.5 kg m^-3), excepto donde procesos geotérmicos activos en la dorsal de Carnegie incrementan ligeramente la temperatura de las corrientes de fondo (Laird, 1971; Lonsdale, 1976; Tsuchiya y Talley, 1998; Fiedler y Talley, 2006). La AAIW y la LCDW son transportadas a través de la Fosa del Ecuador y alcanzan la parte occidental de la cuenca a través de la depresión sur de la dorsal de Malpelo, o a través de las dorsales de Malpelo y Coiba. Posteriormente el agua profunda de la cuenca sale por la parte media de la dorsal de Carnegie y migra hacia el occidente del océano Pacífico (Laird, 1971; Moore et al., 1973; Lonsdale, 1977; Figura 1).

A partir de estudios de perfilado sísmico y con sumergibles se estima una velocidad promedio de 2-5 cm/s para las corrientes de fondo (Laird, 1971; Lonsdale, 1976; Honjo et al., 1982; Fisher, 1984). Sin embargo, en algunos puntos de las dorsales de Carnegie y Malpelo se registran velocidades de hasta 20-30 cm/s a pocos metros del lecho marino (Lonsdale y Fornari, 1980). En la cuenca de Panamá, la lisoclina, zona a partir de la cual se incrementa la disolución de los carbonatos, ocurre a ~2800 m (Swift y Wenkham, 1978; Thunell et al., 1981). Por tanto en zonas como la dorsal de Malpelo la erosión se presenta donde la disolución de los carbonatos es magnificada por las corrientes de fondo (Lonsdale y Fornari, 1980). Más aún, la erosión en la dorsal de Malpelo como estructura aislada dentro de la cuenca de Panamá, no está asociada a las corrientes de aguas intermedias como si sucede en los márgenes de las dorsales de Cocos y Carnegie (e.g. Lonsdale y Malfait, 1974). Sobre estas últimas, han sido documentados campos de dunas a partir de estudios batimétricos detallados (Lonsdale y Malfait, 1974; Heezen y Rawson, 1977; Swift, 1977).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron 24 muestras superficiales (core-top, 0-1 cm) recolectadas durante los cruceros KNR 176-2 (http://dlacruisedata.whoi.edu/KN/KN176L02/index.php), Amadeus (Collot et al., 2002), VEMA 19-21-28 y ME0005A (http://www.ngdc.noaa.gov) en la cuenca de Panamá. De las 24 muestras analizadas, seis provinieron de la zona batial media superior (500-1500 m), cuatro de la zona batial media inferior (1500-2000 m) y 14 de la zona batial inferior (2000-4000 m; Figura 3, Tabla 1). Las muestras (~5 g) se lavaron con agua, se tamizaron a través de mallas de 63 y 150 µm y se secaron a temperatura ambiente. De las fracciones >150 µm y 63-150 µm, se extrajeron entre 100-300 foraminíferos bentónicos por muestra para conteo e identificación. Once muestras con recobros inferiores a los 100 especímenes no fueron tenidas en cuenta siguiendo los criterios de Fatela y Taborda (2002).

RESULTADOS

Composición de las asociaciones de foraminíferos bentónicos de la cuenca de Panamá

Zoogeográficamente, los foraminíferos bentónicos de la margen continental de la cuenca de Panamá hacen parte de la provincia Panameña (Boltovskoy y Wright, 1976; Crouch y Poag, 1987). Provincia que se caracteriza por especies de aguas cálidas junto con otras alóctonas de aguas frías aportadas por la corriente de Humboldt (Boltovskoy y Wright, 1976; Murray, 1991; Pascual y Pujos, 2001).

Los foraminíferos bentónicos de aguas profundas de la cuenca de Panamá han sido estudiados con respecto a: 1) su composición y ecología (Bandy y Arnal, 1957; Bandy y Rodolfo, 1964; Golik y Phleger, 1977; Gualancañay, 1986; Kaminski et al., 1988; Betancur y Martínez, 2003) y 2) el registro y composición de sus asociaciones para los últimos 40000 años (Golik, 1968; Betancur y Martínez, 2001; Pascual y Pujos, 2001; Ovsepyan e Ivanova, 2009). Las bases de datos usadas en estos estudios han sido motivo de constante actualización. Por tanto en el presente trabajo se incorporan nuevos datos permitiendo así comparar, por ejemplo, el tipo de conchilla de los foraminíferos bentónicos de aguas profundas de la cuenca de Panamá (Figura 4a) en relación con las asociaciones de foraminíferos de aguas profundas en el mundo (e.g. Gooday, 1994; Smart, 2002; Murray, 2006; Jorissen et al., 2007). Las conchillas hialinas son predominantes, sucedidas por las aglutinadas que se presentan en proporción variable y las conchillas porcelanáceas que se presentan en proporción muy baja. El análisis de las nuevas muestras ilustra la misma tendencia en 11 de ellas (Figura 4b). Las muestras analizadas que no siguen esta tendencia corresponden a: 1) asociaciones posiblemente influenciadas por la cercanía del talud continental (muestra MC-4) y los cañones de los ríos Patía y Esmeraldas (muestras KAMA-4, 5) y 2) asociaciones mixtas entre aglutinadas y hialinas posiblemente asociadas a su posición distal con respecto al cañón del río Esmeraldas (muestras KAMA-9, 21; Figura 3).

Por otra parte, la distribución de las formas bentónicas infaunales/epifaunales reflejan condiciones heterogéneas de productividad superficial y de cantidad de oxígeno en los sedimentos del fondo de la cuenca (Figura 5). Las formas infaunales tienden a ser dominantes (>60%) en los taludes continentales de Ecuador, Perú y Panamá, regiones que reciben grandes aportes de material terrígeno y están sometidas a surgencia estacional (e.g. Martínez, 2002). La materia orgánica (MO) abundante agota el oxígeno disuelto presente en la interface agua-sedimento, resultando así en condiciones no aptas para las formas epifaunales suspensívoras (Jorissen et al., 1995). A medida que la influencia del material terrígeno disminuye por la distancia (~300 km; Singh et al., 2011), la disponibilidad de MO disminuye mientras que el oxígeno disuelto aumenta. La Figura 5 ilustra cómo lejos del talud continental de Suramérica, la proporción de foraminíferos infaunales suspensívoros disminuye al tiempo que la oxigenación de los sedimentos es mayor. Esta observación es soportada por el espesor de la capa oxidada en la cuenca de Panamá, la cual no supera los 2 cm en buena parte del margen continental, por ejemplo en los núcleos MC-4 y MC-21B, y lejos del continente llega a 20 cm de espesor (Lyle, 1992). Estadísticamente, sin embargo, la correlación del espesor de la capa oxidada y la proporción de las formas infaunales es muy baja (r² = 0.046 con una confiabilidad del 95%). Esta aparente contradicción obedecería a: 1) la baja resolución de muestreo para el interior de la cuenca y 2) las características oceanográficas y geológicas particulares presentes en cada sitio.

Con base en el contenido porcentual de las formas epifaunales e infaunales, Betancur y Martínez (2001, 2003; Tabla 2) definieron las regiones: 1) eutrófica norte (~9º y 5ºN), 2) mesotrófica media (~5º y 2ºN) y 3) eutrófica sur (~2°N y 2ºS). Como se evidencia en la presente contribución, esta categorización es muy general ya que la distribución y composición de las asociaciones de foraminíferos bentónicos es tan compleja como las condiciones oceanográficas de la cuenca.

Región norte de la cuenca de Panamá

La región septentrional de la cuenca está sometida a surgencia estacional, proceso manifiesto particularmente en el domo de Costa Rica y el golfo de Panamá (e.g. Smayda, 1963; Fiedler y Talley, 2006), por lo que las asociaciones de foraminíferos bentónicos presentes difieren con respecto a otras partes de la región. Bajo las zonas de surgencia, la información integrada de la cuenca muestra una alta diversidad y predominio de los géneros infaunales detritívoros como Uvigerina, Globobulimina, Trifarina y Bolivina sobre los epifaunales suspensívoros como Oridorsalis y Cibicidoides. Igualmente, foraminíferos asociados a condiciones de alta productividad y baja oxigenación en los sedimentos de fondo como Uvigerina peregrina Cushman, 1923, Siphouvigerina hispida (Schwager, 1866) y el género Epistominella son particularmente abundantes (e.g. Lutze y Coulbourn, 1984; Fontanier et al., 2002; Ovsepyan e Ivanova, 2009). Dicha observación es soportada por el predominio de las formas infaunales detritívoras en las asociaciones como un reflejo de condiciones de oxigenación baja en los sedimentos y una concentración alta de flujo de MO proveniente de la superficie vía surgencia y/o aporte de material terrígeno, i.e. el modelo TROX (Trophic and Oxygen; e.g. Jorissen et al., 1995). Las asociaciones de foraminíferos bentónicos halladas en el nuevo material (Tabla 2), corresponderían a las faunas batial superior e intermedia de Bandy y Arnal (1957) o a la de talud medio de Golik y Phleger (1977). De particular relevancia es el último trabajo, ya que: 1) describe asociaciones vivas (tinción con Rosa de Bengala) de foraminíferos de aguas profundas en 125 muestras y 2) integra información oceanográfica (e.g. salinidad, oxigenación) para el momento del muestreo. Por tal razón, las conclusiones planteadas respecto a las condiciones de oxigenación y productividad, al menos para el golfo de Panamá, tienen un soporte biológico.

En contraste, las asociaciones de foraminíferos bentónicos lejanas a las zonas de surgencia, como las dorsales de Cocos y Coiba, presentan composiciones diferentes (Figura 5). Hay allí una disminución en la proporción de las formas infaunales detritívoras a expensas de géneros epifaunales suspensívoros como Cibicidoides, Laticarinina y Hoeglundina. De aquí que, de acuerdo con el modelo TROX, los sedimentos de fondo presentarían condiciones de mejor oxigenación y menor productividad, lo cual es concordante con la distribución infaunal/epifaunal representada en la Figura 5. En conclusión, la denominación de "región eutrófica norte" de Betancur y Martínez (2003) no sería apropiada para los sectores que no están influenciados por surgencia.

Finalmente, la composición de las formas bentónicas aglutinadas en esta región es heterogénea dependiendo del punto de muestreo. Por ejemplo, la muestra MC-4 (Tablas 2 y 3) presenta una mayor cantidad de formas aglutinadas finas como Reophax y Rhabdammina si se compara con los registros de Bandy y Arnal (1957), Golik y Phleger (1977) y Betancur y Martínez (2003) para el golfo de Panamá. El único trabajo que registra predominancia de las formas aglutinadas es el de Kaminski et al. (1988), el cual está basado en una estación de mudbox en la parte suroriental de la dorsal de Coiba (5.20°N, 81.6°W; 3912 m). Kaminski et al. (1988) concluyen que la baja proporción de formas aglutinantes en la cuenca de Panamá obedecería al bajo potencial de preservación que tienen estas una vez se descomponen. A pesar de esto, la relación entre las formas aglutinadas epifaunales e infaunales registradas en la muestra MC-4 y el punto de muestreo de Kaminski et al. (1988) registran condiciones de buena oxigenación en los sedimentos.

Región media de la cuenca de Panamá

A diferencia de la región norte, la información sobre la composición de foraminíferos bentónicos está restringida a registros puntuales en el flanco occidental de la dorsal de Cocos y en la parte central de la cuenca (Bandy y Rodolfo, 1964; Betancur y Martínez, 2003). Tres muestras estudiadas en este trabajo fueron recolectadas sobre el talud continental y la zona abisal donde los aportes de material terrígeno de los ríos San Juan (muestra JPC-32) y Patía (muestras KAMA-4, 5) son significativos. Las muestras restantes provienen del flanco nororiental de la dorsal de Malpelo (Figuras 1 y 5).

En general las asociaciones registradas en los trabajos previos de Bandy y Rodolfo (1964) y Betancur y Martínez (2003), junto con la información de este trabajo, muestran una composición variable en la relación entre las formas epifaunales suspensívoras e infaunales detritívoras (Figura 5; Tabla 2), lo que sería producto de: 1) un sesgo en la información por la escasez de muestras en esta región y 2) las distintas distribuciones espaciales de las muestras en la cuenca (Figuras 1 y 3). Por ejemplo, la asociación registrada en el límite occidental de la cuenca de Panamá muestra una alta predominancia de formas epifaunales suspensívoras como Cibicidoides y Hoeglundina, atribuible a que las condiciones de oxigenación son mayores en comparación con la región norte y al bajo aporte de MO (región mesotrófica media; Betancur y Martínez, 2003). Por otro lado, en la parte central de la cuenca, la relación entre las formas epifaunales e infaunales es más homogénea, lo que sugiere un control ecológico combinado entre el oxígeno presente en los sedimentos y el flujo de MO proveniente de la superficie (Bandy y Rodolfo, 1964; Jorissen et al., 1995). Las tres muestras estudiadas provenientes del margen oriental de la cuenca presentan un predominio de las formas infaunales detritívoras como U. peregrina, S. hispida y Globobulimina indicando un mayor aporte de MO y condiciones de baja oxigenación en los sedimentos (Jorissen et al., 1995). La cercanía a las desembocaduras de los ríos San Juan y Patía, junto a fenómenos de surgencia estacional, explicarían el elevado aporte de materia orgánica (e.g. Gómez y Martínez, 2005; Pahnke et al., 2007).

Finalmente, la proporción de las formas aglutinadas es mayor en comparación con las muestras registradas para las regiones norte y sur de la cuenca de Panamá. Las muestras analizadas en este trabajo presentan una abundancia alta de formas tubulares compuestas por partículas tamaño arena fina (Hormosinella). Dichas formas son comunes en el denominado Grupo de Hormosinella ovicula de Bandy y Rodolfo (1964), grupo que fue definido a partir del análisis de una única muestra (4.21°N, 85.7°W; 2489 m).

La densidad de muestreo en la región sur es similar a la región norte, pero su distribución espacial es más equitativa, con muestras localizadas en el flanco nororiental y central de la dorsal de Carnegie, y a lo largo de los taludes continentales y zonas abisales de Ecuador y Colombia (Bandy y Rodolfo 1964; Gualancañay, 1986; Betancur y Martínez, 2003; Figuras 1 y 3; Tabla 2). A pesar de esto, es evidente una diferenciación de las faunas dependiendo de su distancia al continente como sucede en la parte norte de la cuenca.

Para el costado oriental de la dorsal de Carnegie, las asociaciones encontradas en este trabajo y las de Betancur y Martínez (2003) están caracterizadas por una proporción mayor de formas infaunales detritívoras como Chilostomella, Cassidulina y U. peregrina en comparación con géneros epifaunales suspensívoros como Epistominella y Oridorsalis, indicando un entorno de baja oxigenación y un flujo de MO constante en los sedimentos (región eutrófica sur; Betancur y Martínez, 2003). En contraste, en las muestras ubicadas sobre la parte central y en el flanco noroccidental de la dorsal de Carnegie la proporción entre los tipos infaunales y epifaunales es más homogénea (Figura 5). En dichas zonas es común la predominancia de la especie infaunal Siphouvigerina proboscidea (Schwager, 1866), mientras que especies epifaunales especializadas como Laticarinina pauperata (Parker y Jones, 1865), Cibicides wuellerstorfi (Schwager, 1866) y Hoeglundina elegans (D'Orbigny, 1826) alcanzan una mayor representatividad (>5%), lo que indicaría: 1) un incremento en las condiciones de oxigenación debido al avance de la LCDW sobre la cuenca de Panamá (Gualancañay, 1986) y 2) valores moderados de oxígeno disuelto (60 µmol kg^-1) que posiblemente reflejan una disminución en el aporte de material terrígeno, tal como lo plantean Bandy y Rodolfo (1964) y Singh et al. (2011).

Es particularmente conspicuo el dominio del género Globobulimina, forma infaunal detritívora asociada a sedimentos tamaño limo y baja oxigenación (e.g. Murray, 1991). En las muestras más cercanas a la plataforma continental colombiana, Globobulimina spp. es más abundante en la parte media y distal del cañón del río Esmeraldas donde el transporte de sedimentos terrígenos es alto (muestras KAMA-21, 24; Collot et al, 2002). Por tal razón, se plantea que condiciones de alto aporte de MO particulada terrígena contribuyen a una oxigenación muy baja en los sedimentos de fondo y por ende una ventaja ecológica de Globobulimina sobre otros géneros infaunales y epifaunales. Las asociaciones de foraminíferos aglutinados identificadas en el presente trabajo, i.e. Reophax, Rhabdammina y Cyclammina pertenecerían al Grupo de Cyclammina cancellata (Bandy y Rodolfo, 1964), grupo que, al igual que H. ovicula, fue definido a partir del análisis de una única muestra (0°N, 81.4°W; 1180 m). Finalmente, las asociaciones faunísticas de la parte más occidental de la dorsal de Carnegie son poco conocidas y solo alrededor de las islas Galápagos (~2.40°N, 94/95°W; ~2500 m) se registran las especies Eobuliminella exilis (Brady, 1884), Gyroidina sp., Oridorsalis umbonatus (Reuss, 1851) y L. pauperata (Gualancañay, 1986; Tabla 2).

DISCUSIÓN

De acuerdo con Jorissen et al. (2007), a partir del estudio de las asociaciones de foraminíferos es posible estimar: 1) la oxigenación del agua de fondo, 2) el flujo de materia orgánica hacia el lecho marino, 3) la productividad primaria superficial, 4) la calidad del aporte de materia orgánica, 5) la periodicidad del flujo de materia orgánica, 6) las características fisicoquímicas de las masas de agua y 7) la intensidad de las corrientes de fondo. Los resultados observados en la cuenca de Panamá siguen lo planteado por Jorissen et al. (2007), quedando por explorar la estimación de las corrientes de fondo.

Se ha sugerido que la intensidad de las corrientes de fondo influencia la composición de los microhábitats de los foraminíferos bentónicos (Lutze y Altenbach, 1988; Lutze y Thiel, 1989; Linke y Lutze, 1993; Schönfeld, 1997, 2002a, 2002b). Bajo condiciones de corrientes intensas (20-50 cm/s) algunas especies habitan preferiblemente sustratos elevados. Estos sustratos elevados suelen incluir: 1) macropartículas y estructuras de origen biogénico (e.g. fragmentos de conchas), 2) partículas terrígenas de gran tamaño y 3) macroforaminíferos bentónicos arborescentes (e.g. Rhabdammina). De mayor interés es la relación linear hallada entre el porcentaje de taxa presentes en microhábitats elevados y la velocidad de las corrientes de fondo (26-50 cm/s; Schönfeld, 2002b). Por otro lado, Nowel y Hollister (1985) sugieren que en ambientes de baja energía, predominan especies de tipo aglutinado cuyas conchillas están compuestas de partículas tamaño limo y arcilla como Hormosinella distans (Brady, 1881), Ammobaculites agglutinans (D'Orbigny, 1846) y Hormosina bacillaris (Brady, 1881), mientras que en los de alta energía las formas primitivas tubulares y de enrollamiento sencillo como Psammosphaera spp. y Saccammina spp. son comunes (Kaminski, 1985).

Sin embargo, de acuerdo con Jorissen et al. (2007), la aplicación de las asociaciones de foraminíferos bentónicos como indicadores de corrientes de fondo requiere de más estudios ecológicos de las asociaciones vivas y subrecientes para determinar con claridad las modificaciones tafonómicas causadas por las corrientes de fondo. Por ejemplo, en la bahía de Vizcaya (España) se conoce la composición faunística de los foraminíferos (e.g. Fontanier et al., 2002; Hess et al., 2005), pero no se disponen de mediciones precisas de las velocidades de las corrientes. Un aspecto importante a considerar es la ausencia de evidencias que soporten que los foraminíferos que viven sobre los sustratos elevados sean suspensívoros (e.g. Jorissen et al., 2007). Algunas especies que, según Schönfeld (1997, 2002a, 2002b) son indicadoras de corrientes intensas, también son infaunales (e.g. Cibicidoides spp.; Corliss, 1985; Rathburn y Corliss; 1994; Fontanier et al., 2002). De la misma forma, el uso de los foraminíferos aglutinados como indicadores de intensidad de corrientes de fondo también es complejo debido al potencial de preservación pobre de algunas especies. Un ejemplo es Dendrophrya arborescens Norman (en Brady, 1881), una forma tubular delicada que se desintegra pronto después de su descomposición, por lo que su potencial de preservación en el sustrato es bajo (Kaminski et al., 1988).

A pesar de estas limitaciones, la baja diversidad de las asociaciones modernas a escala global permite hacer inferencias generales de posible aplicación en la reconstrucción paleoceanográfica de la cuenca de Panamá (e.g. Kaminski, 1985). La Tabla 3 muestra las especies potencialmente indicadoras de corrientes de fondo (Kaminski, 1985; Schönfeld, 2002a, 2002b), y las que han sido registradas en la cuenca de Panamá, que son pocas. Esto puede deberse a: 1) que corresponden a especies especializadas con una distribución biogeográfica limitada (Kaminski, 1985; Schönfeld, 2002a, 2002b) y 2) la baja densidad de muestreo y carencia de estudios detallados de las asociaciones vivas. Adicionalmente, estudios que podrían usarse como análogos, como el de Kaminski (1985) en el mar del Norte, contienen asociaciones de foraminíferos aglutinados que predominan sobre las hialinas y porcelanáceas debido a la gran profundidad del sitio de estudio (>4000 m). Esto podría dificultar su uso como análogo en la cuenca de Panamá debido a que ninguna de las muestras registradas en el presente trabajo alcanza esa profundidad, a pesar de que casi todas las especies de foraminíferos aglutinados utilizadas por Kaminski (1985) han sido registradas en la cuenca (Tabla 3). Sin embargo, es evidente que el potencial de preservación de las formas aglutinadas respecto a las formas hialinas y porcelanáceas es mucho menor y por ende su aplicabilidad podría verse sesgada (Murray, 2006).

Por otro lado, otras especies descritas en la cuenca de Panamá, que no suelen pasar de dos a tres registros por estudio son: Trochammina globigeriniformis (Parker y Jones, 1865), H. distans, A. agglutinans y D. arborescens que indican corrientes de baja energía (<10 cm/s), y Pyrgoella sphaera (D'Orbigny, 1839), Glaphyrammina americana (Cushman, 1910), Ammodiscus tenuis (Brady, 1884), Reophax aff. Dentaliniformis (Brady, 1881), Cibicidoides spp. y Saccammina sp. que indican corrientes de alta energía (>10 cm/s). A pesar de esto, estas especies alcanzan una representatividad moderada (>2%) en el total de las asociaciones de foraminíferos bentónicos. En general, la región norte es la que contiene más especies indicadoras de corrientes en comparación con las regiones media y sur (Tabla 3). Como en los casos anteriores, esto podría obedecer a la baja densidad de muestreo de la cuenca. Sin embargo, abundancias altas de organismos especializados, como Globobulimina spp. en la región sur, pueden dar información acerca de la inestabilidad del sedimento que habitan.

Por todo esto, la aplicabilidad de las asociaciones de foraminíferos bentónicos como indicadores de corrientes de fondo en la cuenca de Panamá, puede tener validez dada la presencia de algunos indicadores en el área, principalmente en la margen nororiental de la cuenca y sobre la parte central de la dorsal de Carnegie. No obstante, hay que tener en cuenta que para su uso apropiado se requerirá de: 1) el conocimiento de la velocidad y variabilidad de las corrientes de fondo en la cuenca, 2) el control riguroso de las variables fisicoquímicas (e.g. oxígeno disuelto, flujo de MO) que controlan la distribución de las asociaciones de foraminíferos y 3) estudios detallados de las asociaciones vivas de esta zona.

CONCLUSIONES

La composición de las asociaciones de foraminíferos bentónicos de aguas profundas de la cuenca de Panamá responde a: 1) variaciones en la calidad y la disponibilidad de materia orgánica (MO) vía productividad superficial y/o aporte de material terrígeno y 2) fluctuaciones en la intensidad de las corrientes de fondo. Dichas variaciones presentan una relación estrecha con el contenido de oxígeno disuelto en los sedimentos y a su vez con los hábitos de vida de los foraminíferos bentónicos. De esta forma, las asociaciones de foraminíferos bentónicos en las zonas de surgencia del norte de la cuenca se caracterizan por una alta diversidad y abundancia de formas infaunales detritívoras como Uvigerina, Globobulimina y Bolivina, en comparación con las epifaunales suspensívoras como Cibicidoides y Oridorsalis, indicando condiciones de baja oxigenación pero alta concentración de flujo de MO en los sedimentos. La presencia de organismos típicos de zonas de alta productividad como U. peregrina y Epistominella refuerzan esta aseveración. En zonas distales de sistemas de surgencia y en la parte central de la cuenca, la proporción de las formas epifaunales e infaunales sugiere un control ecológico por parte del oxígeno presente en los sedimentos y una menor influencia del flujo de MO proveniente de las desembocaduras de ríos como el San Juan y el Patía. Como consecuencia, taxa como Cibicidoides y Hoeglundina son más abundantes, mientras que el género Uvigerina está representado por muy pocas especies. Para el caso de las asociaciones de foraminíferos presentes en la dorsal de Carnegie estas varían en composición dependiendo de la proximidad a la fuente de material terrígeno y al contenido de oxígeno disuelto en el sedimento. En zonas con gran cantidad de MO y baja oxigenación las asociaciones son muy similares a las encontradas en las zonas de surgencia del norte de la cuenca. En contraste, con el aumento del contenido de oxígeno disuelto, formas epifaunales como C. wuellerstorfi, Laticarinina pauperata y Hoeglundina elegans presentan mayor representatividad y las formas infaunales están dominadas por S. proboscidea.

La injerencia de las corrientes de fondo en las asociaciones identificadas en la cuenca de Panamá, podría ser propuesta por la presencia de C. wuellerstorfi, Cibicidoides spp., P. sphaera, A. tenuis, Saccammina sp., A. americanus y R. aff. dentaliniformis que indican corrientes de fondo de alta energía. Por otro lado, las especies T. globigeriniformis, A. agglutinans, Rhabdammina sp., y D. arborescens, también identificadas en dichas zonas, son indicadores de corrientes de baja energía. Sin embargo, de las asociaciones estudiadas solo la buena representatividad de C. wuellerstorfi en las partes centrales de las dorsales de Carnegie y Cocos ofrecería el mejor potencial como indicador de corrientes de fondo para el período Holoceno.

AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA

1 Adl, S. M., A. G. B. Simpson, M. A. Farmer, R. A. Andersen, O. R. Anderson, J. R. Barta, S. S. Bowser, G. Brugerolle, R. A. Fensome, S. Federico, T. Y. James, S. Karpov, P. Krugens, J. Krug, C. E. Lane, L. A. Lewis, J. Lodge, D. H. Lynn, D. G. Mann, R. M. McCourt, L. Mendoza, O. Moestrup, S. E. Mozley-Standridge, T. A. Nerad, C. A. Shearer, A. V. Smirnov, F. W. Spiegel y M. F. J. R. Taylor. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryotic Microbiol., 52 (5): 399-451.         [ Links ]

2 Bandy, O. L. y R. E. Arnal. 1957. Distribution of recent foraminifera off west coast of Central America. AAPG Bull., 41: 2037-2053.         [ Links ]

3 Bandy, O. L. y K. S. Rodolfo. 1964. Distribution of foraminifera and sediments, Perú-Chile trench area. Deep Sea Res., 11: 817-837.         [ Links ]

4 Benway, H. M., A. C. Mix, B. A. Haley y G. P. Klinkhammer. 2006. Eastern Pacific warm pool paleosalinity and climate variability: 0-30 kyr. Paleoceanography 21, PA3008, doi:10.1029/2005PA001208.         [ Links ]

5 Betancur, M. A. y J. I. Martínez. 2001. Productividad y oxigenación de la cuenca de Panamá, Pacífico colombiano, durante el Pleistoceno tardío-Holoceno: el registro de los foraminíferos bentónicos. Geol. Col., 26: 123-151.         [ Links ]

6 Betancur, M. A. y J. I. Martínez. 2003. Foraminíferos bentónicos recientes en sedimentos de fondo de la cuenca de Panamá (Pacífico colombiano), como indicadores de productividad y oxigenación. Bol. Invest. Mar. Cost., 32: 3-18.         [ Links ]

7 Boltovskoy, E. y R. Wright. 1976. Recent foraminifera. Springer, La Haya. 515 p.         [ Links ]

8 Brady, H. B. 1881. Notes on some of the reticularian Rhizopoda of the Challenger Expedition. Part III. Quart. J. Micros. Sci., new series, 19: 261-299.         [ Links ]

9 Brady, H. B. 1884. Report on the foraminifera dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Report of the scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger, 1873-1876. Zoology, 9: 1-814.         [ Links ]

10 Collot, J-Y., P. Charvis, M. A. Gutscher y S. Operto. 2002. Exploring the Ecuador-Colombia active margin and interplate seismogenic zone. EOS, Transact. Am. Geophys. Un., 83 (17): 189-190.         [ Links ]

11 Corliss, B. H. 1985. Microhabitats of benthic foraminifera within deep-sea sediments. Nature, 314: 435-438.         [ Links ]

12 Crouch, R. W. y C. W. Poag. 1987. Benthic foraminifera of the Panamian Province: distribution and origins. J. Foraminiferal Res., 17 (2): 153-176.         [ Links ]

13 Cushman, J. A. 1910. A monograph on the foraminifera of the North Pacific Ocean; Part I. Astrorhizidae and Lituolidae. Bull. U. S. Nat. Mus., 71: 1-134.         [ Links ]

14 Cushman, J. A. 1923. The foraminifera of the Atlantic Ocean, Part 4. Lagenidae. Bull. U. S. Nat. Mus., 104: 1-228.         [ Links ]

15 D'Orbigny, A. 1826. Tableau méthodique de la classe des Céphalopodes, 3-me ordre, Foraminifères. An. Sci. Nat., 7: 245-314.         [ Links ]

16 D'Orbigny, A. 1839. Foraminiferes. 119-146. En: Barker-Webb, P. y S. Berthelot (Eds.). Histoire Naturelle des Iles Canaries, Zoologie, París. 572 p.         [ Links ]

17 D'Orbigny, A. 1846. Foraminifères fossiles du Bassin Tertiaire de Vienne (Autriche). Verlagsbuchhanlung von Gide et Comp., París. 316 p.         [ Links ]

18 Fatela, F. y R. Taborda. 2002. Confidence limits of species proportions in microfossil assemblages. Mar. Micropaleont., 59: 169-174.         [ Links ]

19 Fiedler, P. C. y L. D. Talley. 2006. Hydrography of the eastern tropical Pacific: A review. Prog. Ocean., 69: 143-180.         [ Links ]

20 Fisher, K. 1984. Particle fluxes in the eastern tropical Pacific Ocean-Sources and processes. Tesis de Doctorado, Oregon State University, Corvallis, EE. UU. 241 p.         [ Links ]

21 Fontanier, C., F. J. Jorissen, L. Licari, A. Alexandre, P. Anschutz y P. Carbonel. 2002. Live benthic foraminiferal faunas from the Bay of Biscay: faunal density, composition, and microhabitats. Deep Sea Res. I, 49: 751-785.         [ Links ]

22 Golik, A. 1968. History of the Holocene transgression in the Gulf of Panama. J. Geol., 76 (5): 497-507.         [ Links ]

23 Golik, A. y F. B. Phleger. 1977. Benthonic foraminifera from the Gulf of Panama. J. Foraminiferal Res., 7: 83-99.         [ Links ]

24 Gómez, M. C. y J. I. Martínez. 2005. Nueva productividad en el océano Pacífico oriental ecuatorial como respuesta al aporte de nutrientes por el río San Juan, sistemas de surgencia y polvo atmosférico. Bol. Geol. UIS, 27 (2): 99-114.         [ Links ]

25 González, C., L. E. Urrego y J. I. Martínez. 2006. Late Quaternary vegetation and climate change in the Panama Basin: palynological evidence from marine cores ODP 677B and TR 163-38. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 234: 62-80.         [ Links ]

26 Gooday, A. J. 1994. The biology of deep-sea foraminifera: a review of some advances and their applications in paleoceanography. Palaios, 9: 14-31.         [ Links ]

27 Gooday, A. J. 2003. Benthic foraminifera (Protista) as tools in deep-water palaeoceanography: environmental influences on faunal characteristics. Adv. Mar. Biol., 46: 1-90.         [ Links ]

28 Gooday, A. J., L. A. Levin, P. Linke y T. Heeger. 1992. The role of benthic foraminifera in deep-sea food webs and carbon cycling. 63-91. En: Rowe, G. T. y V. Pariente (Eds.). Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer Academic Publishers, Boston. 400 p.         [ Links ]

29 Gualancañay, E. 1986. Foraminíferos del Rift de Galápagos. Acta Oceanogr. Pac., 3 (1): 149-155.         [ Links ]

30 Heezen, B. C. y M. Rawson. 1977. Visual observations of contemporary current erosion and tectonic deformation on the Cocos Ridge crest. Mar. Geol., 23: 173-196.         [ Links ]

31 Herguera, J. C. 2000. Last glacial paleoproductivity patterns in the Eastern Equatorial Pacific: benthic foraminifera records. Mar. Micropaleontol., 40: 259-275.         [ Links ]

32 Hess, S., F. J. Jorissen, V. Venet y R. Abu-Zied. 2005. Benthic foraminiferal recovery after recent turbidite deposition in Cap Breton Canyon, Bay of Biscay. J. Foraminiferal Res., 35: 114-129.         [ Links ]

33 Holbourn, A. E. y A. S. Henderson. 2002. Re-illustration and revised taxonomy for selected deep-sea benthic foraminifers. Palaeontol. Electr., 4 (2): 34.         [ Links ]

34 Honjo, S., D. W. Spencer y J. W. Farrington. 1982. Deep advective transport of lithogenic particles in the Panama Basin. Science, 216: 516-518.         [ Links ]

35 Jorissen, F. J., H. C. De Stigter y J. G. V. Widmark. 1995. A conceptual model explaining benthic foraminiferal microhabitats. Mar. Micropaleontol., 22: 3-15.         [ Links ]

36 Jorissen, F. J., C. Fontanier y E. Thomas. 2007. Paleoceanographical indicators based on deep-sea benthic foraminiferal assemblage characteristics. Develop. Mar. Geol., 1: 263-325.         [ Links ]

37 Kaminski, M. 1985. Evidence for control of abyssal agglutinated foraminiferal community structure by substrate disturbance: Results ftom Hebble area. Mar. Geol., 66: 113-131.         [ Links ]

38 Kaminski, M., J. F. Grassle y R. B. Whitlatch. 1988. Life history and recolonization among agglutinated foraminifera in the Panama Basin. Abhandlungen der Geologischen Bundesanstalt, 41: 229-243.         [ Links ]

39 Koutavas, A., J. Lynch-Stieglitz, T. M. Marchitto Jr. y J. P. Sachs. 2002. El Niño-like pattern in ice age tropical Pacific sea surface temperature. Science, 297: 226-230.         [ Links ]

40 Kusch, S., T. I. Eglinton, A. C. Mix y G. Mollenhauer. 2010. Timescales of lateral sediment transport in the Panama Basin as revealed by radiocarbon ages of alkenones, total organic carbon and foraminifera. Earth Planet. Sci. Let., 290 (3-4): 340-350.         [ Links ]

41 Laird, N. P. 1971. Panama basin deep water properties and circulation. J. Mar. Res., 29 (3): 226-234.         [ Links ]

42 Linke, P. y G. F. Lutze. 1993. Microhabitats preferences of benthic foraminifera. A static concept or a dynamic adaptation to optimize food acquisition? Mar. Micropaleontol., 20: 215-234.         [ Links ]

43 Loeblich, A. R. y H. Tappan. 1964. Sarcodina and Foraminifera. En: Moore, R. C. (Ed.). Treatise on invertebrate Paleontology, Part C, Protista, 2. Kansas University y Geological Society of America, Lawrence, EE. UU. 936 p.         [ Links ]

44 Lonsdale, P. 1976. Abyssal circulation of the southeastern Pacific and some geological implications. J. Geophys. Res., 81: 1163-1176.         [ Links ]

45 Lonsdale, P. 1977. Inflow of bottom water to the Panama Basin. Deep Sea Res., 24: 1065-1101.         [ Links ]

46 Lonsdale, P. y D. Fornari. 1980. Submarine geology of Malpelo Ridge, Panama Basin. Mar. Geol., 36: 65-83.         [ Links ]

47 Lonsdale, P. y B. T. Malfait. 1974. Abyssal dunes of foraminiferal sand on the Carnegie Ridge. Geol. Soc. Am. Bull., 85: 1697-1712.         [ Links ]

48 Loubere, P. 1994. Quantitative estimation of surface ocean productivity and bottom water oxygen concentration using benthic foraminifera. Paleoceanography, 9: 723-737.         [ Links ]

49 Loubere, P. 1998. The impact of seasonality on the benthos as reflected in the assemblages of deep-sea foraminifera. Deep-Sea Res. I, 45: 409-432.         [ Links ]

50 Loubere, P. 2002. Remote vs. local control of changes in eastern equatorial Pacific bioproductivity from the last glacial maximum to the present. Global Planet. Changes, 35: 113-126.         [ Links ]

51 Lutze, G. F. y A. Altenbach. 1988. Rupertina stabilis (Wallich), a highly adapted, suspension feeding foraminifer. Meyniana, 40: 55-69.         [ Links ]

52 Lutze, G. F. y W. Coulbourn. 1984. Recent benthic foraminifera from the continental margin of Northwest Africa: Community structure and distribution. Mar. Micropaleontol., 8: 361-401.         [ Links ]

53 Lutze, G. F. y H. Thiel. 1989. Epibenthic foraminifera from elevated microhabitats: Cibicidoides wuellerstorfi and Planulina ariminensis. J. Foraminiferal Res., 19: 153-158.         [ Links ]

54 Lyle, M. 1992. Composition maps of surface sediments of the eastern tropical Pacific Ocean, Proc. Ocean Drilling Program Initial Rep., 138: 101-115.         [ Links ]

55 Lyle, M., N. Mitchell, N. Pisias, A. Mix, J. I. Martínez y A. Paytan. 2005. Do geochemical estimates of sediment focusing pass the sediment test in the equatorial Pacific? Paleoceanography, 20: PA1005, doi:10.1029/2004PA001019.         [ Links ]

56 Lyle, M., N. Pisias, A. Paytan, J. I. Martínez y A. Mix. 2007. Reply to comment by R. Francois et al. on Do geochemical estimates of sediment focusing pass the sediment test in the equatorial Pacific? Further explorations of 230Th normalization. Paleoceanography, 22: PA1217, doi:10.1029/2006PA001373.         [ Links ]

57 Martínez, J. I. 2002. Sedimentación reciente de la cuenca de Panamá y el margen Pacífico colombiano. 190-221. En: Correa, I. D. y J. D. Restrepo (Eds.). Geología y oceanografía del delta del río San Juan. Fondo Editorial Universidad Eafit, Medellín. 221 p.         [ Links ]

58 Martínez, J. I. 2009. La historia cenozoica del fenómeno del Niño. Rev. Acad. Col. Cienc. Exac. Nat., 129: 491-511.         [ Links ]

59 Martínez, J. I., L. Keigwin, T. T. Barrows, Y. Yokohama y J. Southon. 2003. La Niña-like conditions in the eastern Equatorial Pacific and a stronger Choco jet in the northern Andes during the last glaciation. Paleoceanography, 18 (2): 1033, doi:10.1029/ 2002PA000877.         [ Links ]

60 Martínez, J. I., D. Rincón, Y. Yokohama y T. T. Barrows. 2006. Foraminifera and Coccolithophorid assemblage changes in the Panama Basin during the last deglaciation: response to sea-surface productivity induced by a transient climate change. Paleogeography, Palaeoclimatology, Paleoecology, 234: 114-126.         [ Links ]

61 Moore, J. R., G. R. Heath y R. O. Kowsman. 1973. Biogenic sediments of the Panama Basin. J. Geol., 81: 458-473.         [ Links ]

62 Murray, J. W. 1991. Ecology and paleoecology of benthic foraminifera. John Wiley and Sons. Hoboken, EE. UU. 397 p.         [ Links ]

63 Murray, J. W. 2006. Ecology and applications of benthic foraminifera. Cambridge University Press, Cambridge. 426 p.         [ Links ]

64 Nowel, A. R. M. y C. D. Hollister. 1985. Deep ocean sediment transport-preliminary results of the high energy benthic boundary layer experiment. Mar. Geol., 66 (1-4): 1-409.         [ Links ]

65 Ovsepyan, E. A. y E. V. Ivanova. 2009. Benthic foraminiferal assemblages as indicators of the paleoceanographic conditions in the Eastern Equatorial Pacific. Oceanology, 49 (1): 121-129.         [ Links ]

66 Pahnke, K., J. P. Sachs, L. Keigwin, A. Timmermann y S. P. Xie. 2007. Eastern tropical Pacific hydrologic changes during the past 27000 years from D/H ratios in alkenones. Paleoceanography, 22: PA4214, doi:10.1029/2007PA001468.         [ Links ]

67 Parker, W. K. y T. R. Jones. 1865. On some foraminifera from the North Atlantic and Arctic Oceans, including Davis Straits and Baffin's Bay. Royal Soc. London, Philosoph. Transact., 155: 325-441.         [ Links ]

68 Pascual, A. y M. Pujos. 2001. Información suministrada por los foraminíferos del Cuaternario terminal de la plataforma del Pacífico colombiano. Geogaceta, 29: 87-90.         [ Links ]

69 Rathburn, R. y B. H. Corliss. 1994. The ecology of living (stained) deep-sea benthic foraminifera from the Sulu Sea. Paleoceanography, 9: 87-150.         [ Links ]

70 Reuss, A. 1851. Ueber die fossilen Foraminiferen und Entomostraceen der Septarienthone der Umgegend von Berlin. Deutsche Geologische Gesellschaft, 3: 49-92.         [ Links ]

71 Revets, S. A. 1996. The generic revision of five families of Rotaliine foraminifera. Cushman Found. Foraminiferal Res. Spec. Publ., 34: 1-113.         [ Links ]

72 Schönfeld, J. 1997. The impact of the Mediterranean Outflow Water (MOW) on benthic foraminiferal assemblages and surface sediments at the southern Portuguese continental margin. Mar. Micropaleont., 29: 211-236.         [ Links ]

73 Schönfeld, J. 2002a. Recent benthic foraminiferal assemblages in deep high-energy environments from the Gulf of Cadiz (Spain). Micropaleontology, 44: 141-162.         [ Links ]

74 Schönfeld, J. 2002b. A new benthic foraminiferal proxy for near-bottom current velocities in the Gulf of Cadiz, northeastern Atlantic Ocean. Deep Sea Res. I, 49: 1853-1875.         [ Links ]

75 Schwager, C. 1866. Fossile foraminiferen von Kar Nikobar, Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Befehlen des Commodore B. Von Wüllerstorf-Urbair. Geologischer Theil 2 (1). Geologische Beobachtungen 2, Paläontologische Mittheilungen: 187-268.         [ Links ]

76 Sen Gupta, B. 1999. Modern foraminifera. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, Londres. 371 p.         [ Links ]

77 Singh, A. K., F. Marcantonio y M. Lyle. 2011. Sediment focusing in the Panama Basin, Eastern Equatorial Pacific Ocean. Earth Planet. Science Let., 309: 33-44.         [ Links ]

78 Smart, C. W. 2002. Environmental applications of deep-sea benthic foraminifera. 14-58. En: Haslett, S. K. (Ed.). Quaternary environmental micropalaeontology. Arnold Publishers, Londres. 288 p.         [ Links ]

79 Smayda, T. J. 1963. A quantitative analysis of the phytoplankton of the Gulf of Panamá. Results of the regional phytoplankton surveys during July and November 1957, and March 1958. Inter-American Tropical Tuna Com. Bull., 7: 191-253.         [ Links ]

80 Swift, S. A. 1977. Holocene rates of sediment accumulation in the Panama Basin, Eastern Equatorial Pacific: pelagic sedimentation and lateral transport. J. Geol., 85 (3): 301-319.         [ Links ]

81 Swift, S. A. y C. Wenkham. 1978. Holocene accumulation rates of calcite in the Panama Basin: lateral and vertical variations in calcite dissolution. Mar. Geol., 27: 67-77.         [ Links ]

82 Thiel, H. 1983. Meiobenthos and nannobenthos of the deep sea. 167-230. En: Rowe, G. T. (Ed.). Deep sea biology 8, the sea. John Wiley and Sons. Hoboken, EE. UU. 572 p.         [ Links ]

83 Thunell, R. C., R. S. Keir y S. Honjo. 1981. Calcite dissolution: An in situ study in the Panama Basin. Science, 212: 659-661.         [ Links ]

84 Tsuchiya, M. y L. D. Talley. 1998. A Pacific hydrographic section at 88°W: water-property distribution. J. Geophys. Res. (Oceans), 103: 12899-12918.         [ Links ]

FECHA DE RECEPCIÓN: 21/06/2012                           FECHA DE ACEPTACIÓN: 06/11/2012