Se presenta en este trabajo una relación de algunas de las principales formas de hembra que presenta la especie Pterourus cacicus Lucas en Colombia y sus posibles variaciones cromáticas.
Distribución, Lepidóptera, formas, hembras, Papilionidae, Pterourus euterpinus, policromatismo.
This paper presents a description of some of the possible female forms belonging to the Pterourus cacicus Lucas specie in Colombia and their possible chromatic variations.
Distribution, Lepidoptera, forms, females, Papilionidae, Pterourus euterpinus, polychromatism.
INTRODUCCIÓNHace casi ya dos décadas (SALAZAR, 1990), el presente autor tuvo la oportunidad de publicar un artículo en la Sociedad Hispano Luso-Americana de Lepidopteristas sobre algunas poblaciones de Pterourus cacicus Lucas que en ese momento se conocían en Colombia. Se buscaba suministrar datos diversos relacionados con la biología, distribución y hábitos de esta mirífica, especie actualmente en peligro de extinción en el ámbito natural colombiano (CONSTANTINO, 2007). Asimismo comentábamos del marcado polimorfismo que tienen sus hembras, temática de la presente contribución que pretende mostrar su gran variabilidad en cuanto a patrones de diseño y coloración, pues incluso hacían pensar que se trataba de especies diferentes.
Esta disposición de diseño y coloración en las hembras de Papilionidae reflejada en diversas formas, es un mecanismo evolutivo de preadaptación que las incorpora en complejos miméticos batesianos con otras especies de sabor tóxico y así asegurar su supervivencia (HAASE, 1896; LICHY, 1960; DE LA MAZA, 1977; TURNER, 1984; UESUGI, 1995; CLARKE, 1995). En consecuencia, las hembras de Pterourus cacicus no son ajenas a dicho fenómeno y han copiado sorprendentemente el patrón de coloración de otras mariposas andinas de sabor venenoso, que son sus modelos básicos en las mismas regiones que frecuentan (SALAZAR, 1991; TYLER, BROWN & WILSON, 1994).
ANTECEDENTES ]]> Pterourus cacicus es una especie andina restringida a buenas altitudes entre los 1000 y 2500 msnm, constituyéndose en el papilionido que vuela más alto en el país (CONSTANTINO, 2007). El macho (Fig. 1; ver también a OBERTHÜR, 1915: pl. 311, fig. 4601) fue descrito de Colombia por Pierre Hipólito Lucas en 1852 al analizar nuevas especies de lepidópteros depositados en el Museo de Historia Natural de París. Según RACHELI & PARISET (1992) la sistemática y nomenclatura de esta especie aún no está muy clara debido a la falta de ejemplares, en especial de hembras para mostrar variaciones locales. Una opinión similar es dada por LAMAS (1989) al considerar que no se ha realizado un estudio comprensivo sobre la diferenciación de cacicus a nivel subespecífico respecto a otras razas reconocidas también. Las diversas formas de hembra de esta mariposa fueron descritas por DEWITZ (1877), ROTHSCHILD & JORDAN (1906), OBERTHÜR (1915), LE CERF (1923) y LECROM, CONSTANTINO & SALAZAR (2002). En especial se destaca el trabajo de LE CERF & BIEDERMANN (1933) quienes hicieron un recuento algo más profundo en este tema distinguiendo dos grupos de hembras: 1. Aquellas que tienen los mismos diseños del macho.
2. Las que ostentan un diseño diferente sobre las alas anteriores y carecen de la banda discal en las posteriores.
En Colombia, APOLINAR (1940) estudió la especie examinando diez machos y una hembra depositadas de su desaparecida colección del Instituto La Salle; él citó los nombres y formas por orden cronológico como sigue:
Papilio cacicus Lucas "Guerin" Rev. Zool. 4, 132 (1852)
Papilio zaddachi Dewitz "Mitt. Munich. Ent. Ver." I: 85, fig. 1 (1877)
Papilio cacicus ab. Hembra zaddachi Honrath "Berl. Ent. Zeits.", 32: 253 (1888)
a. forma hembra: cacicus l.c. ]]>
b. forma hembra: zaddachi Dewitz, l.c.
c. forma hembra: nais R. & J., Nov. Zool., 13: 653 (1906), figurada en Oberthür "Lep. Comp.", fasc. 10, pl. CCC., fig. 4600.
d. forma hembra apollinaris Oberth."Lep. Comp.", Fasc. 10: 448, pl. CCCX., fig. 4599 (1915). A las que podemos sumar:
e. forma macho: derufa Le Cerf., "Bull. Mus. Nat. Hist.", 29: 361 (1923)
f. forma hembra: candida Le Cerf & Bierdemann. "Bull. Soc. Ent. Fr.", 38: 133 (1933).
La sinonimia actual establecida por TYLER, BROWN & WILSON (1994: 33) es la siguiente:
P. cacicus (Lucas, 1852)
zaddachii (Dewitz, 1877) (hembra)
[nais (R. & J.,1906)] (hembra)
apollinaris (Oberthür, 1915) (hembra) ]]>
derufa (Le Cerf, 1923) (macho)
[candida (Le Cerf & Bied., 1933)] (hembra).
Para la relación de algunas de las formas de hembra de P. cacicus se consultaron cerca de una treintena de ejemplares entre machos y hembras procedentes de las siguientes colecciones:
IiAvH: Instituto de Investigaciones Alexander Von Humboldt (col. E. W. Schmidt-Mumm, Villa de Leyva, Boyacá).
MHN-UC: Museo de Historia Natural, Universidad de Caldas, Manizales.
MHN-UIS: Museo de Historia Natural, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga. ]]>
IPC: Instituto para la Ciencia, Manizales, Caldas.
CJIV: Colección José Ignacio Vargas, Villamaría, Caldas.
CERH: Colección Efraín Reinel Henao, Villamaría, Caldas.
CJLC: Colección Jean F. Le Crom, Bogotá.
CGR: Colección Gabriel Rodríguez, Envigado, Antioquia.
CBJ: Colección Braulio Jaramillo, Manizales, Caldas.
CJS: Colección Julián Salazar, Manizales, Caldas.
ME: Material Examinado. F: Forma.
De dicho material se analizaron 12 ejemplares de sexo femenino, la gran mayoría capturadas en lugares de las cordilleras Central y Oriental principalmente. Por otra parte se consultaron varias fuentes bibliográficas, que publicaron figuras de ambos sexos de P. cacicas, como D´ABRERA (1981), VÉLEZ & SALAZAR (1991), TYLER, BROWN & WILSON (1994), LECROM, CONSTANTINO & SALAZAR (2002) y CONSTANTINO (2007).
RELACIÓN DE LAS FORMAS DE HEMBRA CITADAS 1. Pterourus cacicus f. cacicus Lucas ]]>
Lucas, P., (en) Guerin, Rev. Zool., 2 (4): 132 (1852)
Esta es una forma aparentemente rara dentro del material examinado, ya que sólo dos ejemplares fueron accesibles en colecciones. Tanto el patrón de diseño y coloración dorsal y ventral es idéntico al macho, pero las bandas mediales amarillas son más anchas, al igual que las marcas postdiscales y costales (Sc + R1 y R2) del ala anterior de mayor tamaño. Las marcas postmediales del ala anterior son amarillo rojizas y más grandes, así también las amarillas del ala posterior. Esta tonalidad rojiza se hace patente, a veces, en las bandas mediales amarillas que la ostentan hacia su borde postmedial, en especial en algunas formas normales de Pt. cacicus nesrinae Kocak, 1983, raza que habita el costado oeste de la Cordillera Occidental de Colombia y que presenta igual variabilidad y coloración en sus hembras. En los dos especímenes estudiados de la subespecie tiponominal (Figs. 2 & 3) no hay mucha variación, excepto que uno de ellos tiene el margen distal del ala anterior más alongado, y el ala posterior mucho más dentada, con la prolongación de Cu1 alargada. Dentro del numeroso material de Pt. cacicus nesrinae enviado al exterior desde el Río Calima y Río Bravo se conocen ejemplares hermafroditas; el lado izquierdo con los caracteres alares de la hembra y el derecho como el macho, siendo un fenómeno extraordinariamente raro (uno de tales ejemplares se puede ver en la Internet ("Papilios of the World: a pictorial summary" de R. Aronheim).
ME: COLOMBIA, CALDAS: Bosque Municipal-Manizales, a 2200 m, hembra, VII-1983, J. Orozco leg. (CJS); El Aguila-Manizales, a 1700m, hembra, 20-IV-1999, J. Vargas leg. (CJIV).
2. Pterourus cacicus f. derufa Le Cerf ]]>
Le Cerf, F., Bull. Mus. His. Nat. Paris, 29: 361-362 (1923)
Este nombre fue dado a una forma masculina de cacicus caracterizada por la ausencia de rojo en las últimas manchas submarginales del dorso de las alas anteriores. El reverso presenta tres manchas dispuestas entre el ángulo anal y la vena 4 con una tonalidad ocre oscuro amarillento. El tipo procede de "Bogotá" (R. Galichon leg., 1918) y está depositado en el Museo de Historia Natural de París. Dicha forma aparece en algunos individuos preservados en nuestras colecciones.
3. Pterourus cacicus f. candida Le Cerf & Biedermann
Le Cerf, F. & Biedermann, R., Bull. Soc. Ent. Fr., 38: 133 (1933) El aspecto alar de esta forma es parecido al macho pero con los diseños más blanquecinos sobre las alas anteriores y un poco más amarillo pálidos en las posteriores. La banda medial en el ala anterior es continua sobre el disco pero se estrecha en la mancha del intervalo 5-6. La mancha triangular que precede el ángulo inferior de la célula es más grande, al igual que las manchitas discales separadas por las venas y alineadas en banda un límite externo convexo. Las manchas delanteras submarginales son también más grandes que en el macho y su alineación forma una convexidad entre 1b y 5, siendo todas de un blanco puro. Las manchas discales que les precede son igualmente blancas y se extienden sin interrupción al borde dorsal de la vena 9. La banda discal del ala posterior es de un amarillo pálido hacia el borde abdominal, algunas escamas naranjas se mezclan con otras oscuras esparcidas hacia el borde externo, manchas submarginales grandes y las anteriores rectangulares, las más posteriores son arqueadas. En el reverso del ala anterior la banda es neta y definida, la mancha celular prolongada justo al borde anterior de la célula con un tinte ligeramente amarillento. La banda discal del ala posterior más lavada de amarillo que en el anverso; el resto de los componentes y tonalidad son análogas a las del macho pero más claras. El ejemplar que sirvió para esta descripción fue capturado por A. H. Fassl en el oriente de Cundinamarca (Sosomoco = Queb. Susumuco), 800 m (abr. 1911).
4. Pterourus cacicus f. zaddachii Dewitz
Dewitz, H. Mitt. Münchener Ent. Ver., 1: 85-91, fig. 1 (1877)
Oberthür, Ch., Etudes Lep. Comp., p. 448-449, pl. 310, fig. 4599 (1915)
]]>
De acuerdo a LAMAS (1989) dicha forma fue descrita originalmente como una especie separada y diferente de cacicus. Posteriores autores y recientes trabajos la consideran como una forma femenina de ésta (ROTHSCHILD & JORDAN, 1906; APOLINAR, 1940; ORTIZ, 2001). ORTIZ (Op. cit.) dice haber estudiado cinco hembras colombianas pero no aparecen discriminadas en el material que ella examinó. Es una forma más frecuente que la hembra normal y la de manchas blancas sobre el dorso de las alas anteriores ya que se analizaron nueve ejemplares, recogidos casi todos en la vertiente oeste de la Cordillera Central. El caracter más relevante y con la que se le reconoce, es la banda discal oblicua, rojizo naranja sobre el dorso de las alas anteriores que es continua, no interrumpida en el ápice de la celda discal. Las alas posteriores no tienen la banda discal sobre el anverso, siendo vestigial en el reverso alar. La configuración de esta banda rojizo anaranjada del ala anterior varía tanto en tamaño como en coloración (LE CERF & BIEDERMANN, 1933), e involucra en primera instancia la celda discal en su porción superior y el margen costal, dejando un espacio negro justo en el origen de las venas R2, M1, M2 & M3. La banda continúa después al comienzo de tales venas y va invadiendo los espacios entre M3 a 1A + 2A de la región medial de las alas. En la variante apollinaris descrita por OBERTHÜR (1915) con base en una hembra que le envió APOLINAR en 1915 procedente de la Vega (noroeste de Bogotá) y depositada en el Museo Británico; la banda medial del ala anterior es rojiza, estrecha y más delgada, curvilínea, culminando entre Cu2 - 1A + 2A (Fig. 4). La amplitud de esta banda aumenta paulatinamente en otros ejemplares (2,3-2,5 cm) hasta comprometer la mitad de la celda discal por un lado, dejando el espacio negro postdiscal muy reducido (Figs. 9, 10). La coloración varía también desde un rojizo naranja al naranja claro.
Otro carácter importante notado en más especímenes es que además de la banda rojiza fraccionada en algunos casos, aparecen unas manchas marginales rojizas antecedidas de débiles marcas amarillentas ubicadas en el area postmedial (Figs. 5, 6, 7). Tales mariposas conservan en el dorso del ala posterior marcas azules postmediales que anteceden a otras amarillentas en medialuna del margen alar (en ejemplares muy volados la banda rojiza del ala anterior es de tonalidad más clara). En contraste, otras variaciones en la banda rojiza oblicua del ala anterior consisten en una reducción abrupta hacia Cu2 (2,2-1,6 cm) pero teniendo los elementos rojizos vestigiales hacia el margen (Fig. 8). En lo que atañe a las formas rojas "zaddachii" correspondientes a las hembras de la subespecie Pt. cacicus nesrinae, la banda rojizo naranja se evidencia como en el ejemplar No. 5, pero la mancha a nivel de la célula discal es rectangular en forma y no alcanza a tocar las venas del margen costal (Fig. 11). El aspecto de todas estas hembras recuerda mucho el patrón alar del papilionido Pterourus euterpinus (G. &. S., 1868) que vuela en los mismos biotopos y cuya coloración dorsal varía del rojizo naranja al blanco amarillento en las hembras de la forma eburneus Fassl, 1912 (Figs. 12 & 13) (APOLINAR, 1914; LE CERF & BIEDERMANN, 1933).
ME: COLOMBIA, BOYACÁ: Arcabuco, a 2200 m, hembra, 7-I-1974, E. W. Schmidt-M. (IiAvH). CALDAS: El Trogón, Manizales, a 2300 m, 2 hembras, IX-1993, 22-IX-1994, J. Vélez leg. (MHN-UC 167, CJS); Manizales, a 2150 m, macho, 26-IX-2005, en Heliconia sp., Correa-Gómez leg. (MHN-UC); Bosque Municipal-Manizales, a 2200 m, hembra, I-1990, B. Jaramillo leg. (CBJ); El Roble-Villamaría, a 1800 m, hembra, 13-IX-2000, J. Vargas leg. (CJIV); Tejares-Villamaría, a 2000 m, hembra, 5-IV-1997, J. Vargas leg. (CERH). CUNDINAMARCA: Zipacón, a 2300 m, hembra, 19-III-1995, J. Le Crom leg. (CJLC- 537). SANTANDER: La Belleza, a 1800 m, hembra, VIII-1980, E. W. Schmidt-M. (IiAvH).
5. Pterourus cacicus f. nais Rothschild & Jordan
Rothschild, W. & Jordan, K., Nov. Zool., 13 (3): 653 (1906)
Oberthur, Ch., Etudes Lep. Comp., p. 449, pl. 310, fig. 4600 (1915)
Junto a las formas rojas de cacicus, aparecen individuos femeninos cuya banda discal dorsal en las alas anteriores y la mancha sobre la celda son blancas. Los citados autores la describieron por el tipo de la colección Oberthür procedente del sur de Colombia (cerca de la frontera con Ecuador) depositado en el Museo Británico (TYLER, BROWN & WILSON, 1994) y figurado posteriormente en la publicación Estudios de Lepidopterología Comparada. Basados en dicha ilustración el reverso de las alas posteriores presenta apenas insinuadas la banda medial, así como las marcas postmediales típicas en la especie. Esta forma no ha sido colectada en nuestro medio aún, pero se han hecho dos avistamientos en la vertiente oeste de la Cordillera Central (El Zancudo y el Bosque Municipal, Manizales). Para tal efecto reproducimos el aspecto de la f. nais con dos ejemplares; el primero tomado de D´ABRERA (1981: 57) y el segundo de la página WEB de R. Aronheim, capturado en el Valle del Río Calima, 1600 msnm (Figs. 14 & 15). Sin duda y como lo anotábamos, esta forma es muy rara y menos frecuente que zaddachii, pero ocurre también en Pterourus cacicus nesrinae.
6. Pterourus cacicus nesrinae f. jordani Salazar
Salazar, J., (en) Le Crom, Constantino & Salazar, Mariposas de Colombia, I: 94, pl. 29 (2002)
Este nombre ya sinónimo, corresponde a las formas de hembra de la presente subespecie, caracterizadas por su marcado mecanismo en las alas (Fig. 16). La cara dorsal manifiesta los elementos de patrón de diseño, con las bandas mediales apenas insinuadas y dominadas de negro, con leves escamas vestigiales amarillentas que a veces desparecen completamente; o se encuentran presentes como una banda delgada postmedial amarilla muy leve. Lo que sí conserva son las manchas marginales rojo amarillentas en el ala anterior o bien, amarillas en las posteriores pero antecedidas de manchas azules postmediales dispuestas como débiles rayas en forma de medialuna. El tipo depositado en la colección Le Crom, Bogotá, procede de la región del Río Calima, ubicada en el occidente del departamento del Valle (LECROM, CONSTANTINO & SALAZAR, 2002). Otro ejemplar más melánico aún aparece figurado en TYLER, BROWN & WILSON (1994: pl. 96), capturado en la misma zona (Río Bravo, afluente del Calima). Esta forma negra, excepcional, se halla igualmente presente en otras razas de cacicus habitantes de Ecuador y Perú, concretamente en la subespecie Pt. cacicus upanensis Talbot, 1929 (TYLER, BROWN & WILSON, 1994; BOLLINO & ONORE, 2001).
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