Se presenta la revisión de las subespecies de Pierella helvina de la región neotropical, con la finalidad de describir una nueva subespecie procedente de la localidad de Amalfi (Antioquia), ubicada a 1600 m de altura en la Cordillera Central de Colombia, siendo éste el registro de mayor altura reportado para una especie de Pierella. Se presentan los datos de localidades de colecta para cada subespecie en base a la revisión de colecciones donde se aprecia un patrón de distribución geográfico restringido que está correlacionado con los principales centros de endemismo propuestos por Brown (1982) y Haffer (1987), los cuales revisten especial interés en los estudios biogeográficos y de evolución de las especies.
Palabras clave: Colombia, Ecuador, Panamá, Costa Rica, Nicaragua, Rhopalocera, nueva subespecie.
AbstractWe present a review of the Pierella helvina subspecies of the neotropical region, with the aim of describing a new subspecies from the locality of Amalfi (Antioquia), located at 1600 m of altitude in the Cordillera Central of Colombia, the latter being the record with the most altitude reported for a Pierella species. By manual capture using an entomological net, the data of each collection locality for each subspecies based on the review of collections where there is restricted geographic distribution pattern that is correlated with the major centers of endemism proposed by Brown (1982) and Haffer (1987), which are of particular interest in biogeographical and evolution studies of the species.
Key words: Colombia, Ecuador, Panama, Costa Rica, Nicaragua, Rhopalocera, new subspecies.
INTRODUCCIÓNPierella helvina (Hewitson, 1859) es una especie de satirino cuyo centro de origen es el valle del rió Magdalena en Colombia, de donde fue descrita con el nombre de Haetera helvina. CONSTANTINO (1995) en la revisión de la tribu Haeterini de Colombia sinonimizó a Pierella hymettia Staudinger [1886], P.helvetia [sic] sensu D´Abrera, 1988, P. incanescens Godman & Salvin, 1877, P. ocreata Salvin & Godman, 1868, y P. pacifica Niepelt, 1924 con P. helvina Hewitson, 1859, y las reagrupó como subespecies de esta última con base en el estudio de su genitalia, y el patrón de coloración alar. Este mismo arreglo fue retomado por LAMAS (2004) nueve años después, en su obra "Check List of Hesperioidea and Papilionoidea", publicada en el "Atlas of Neotropical Lepidoptera". Con la descripción en este artículo de una nueva subespecie de la región andina de Colombia, P. helvina queda representada con siete subespecies biogeográficamente bien diferenciadas, cuya distribución concuerda con la teoría de los centros de endemismo y los refugios del pleistoceno propuestos por VANZOLINI (1970,1973), BROWN (1982) y HAFFER (1987) para explicar la diferenciación evolutiva de faunas durante el terciario debido a cambios climáticos y paleogeográficos que antecedieron los eventos de especiación del pleistoceno y dieron como resultado el aislamiento dentro de los refugios boscosos cuaternarios. Teniendo en cuenta la distribución de los refugios pleistocenicos, P. helvina queda representada en la región neotropical con las siguientes subespecies: P. helvina helvina (Hewitson, 1859) del valle geográfico del río Magdalena en el centro de Colombia (refugio Magdalena), P. helvina incanescens (Godman & Salvin, 1877) de Costa Rica y Nicaragua (refugio Chiriquí), P. helvina ocreata (Salvin & Godman, 1868) de Panamá y Norte de Chocó en el noroccidente de Colombia (refugio Darién), P. helvina hymettia (Staudinger, 1886) en el Chocó, Occidente de Colombia desde el rió San Juan hasta el rió Atrato (refugio Chocó-norte), P. helvina pacifica (Niepelt, 1924) en el suroccidente de Colombia y Ecuador, Costa Pacífica (refugio Chocó - sur), P. helvina caribea (Constantino, Ortega & Salazar, 2007) en la costa caribe de Colombia (refugio Santa Marta) y la nueva subespecie P. helvina amalfi n.ssp. (refugio Nechí) en el oriente de Antioquia, Colombia. (Mapa 1).
MATERIALES Y MÉTODOSEspecímenes de Pierella helvina fueron examinados por el autor principal en varias colecciones y los acrónimos citados en el texto se listan a continuación:
INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad (Sto. Domingo de Heredia, Costa Rica).
CFD: Colección Francisco Delgado, Universidad de Panamá, Veraguas.
CESM: Colección Ernesto Schmidt-Mumm, IaVH, Villa de Leyva, Boyacá. ]]>
CFC: Colección Familia Constantino, Cali, Valle.
CHD: Colección Hans Dahners, Cali, Valle.
CFLG: Colección Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional, Medellín.
CJFL: Colección Jean Francois LeCrom, Bogotá.
CJS: Colección Julián Salazar, Manizales, Caldas.
CGR: Colección Gabriel Rodríguez, Envigado, Antioquia.
IiAvH: Colección Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá.
CMHNUC: Colección Museo de Historia Natural, Universidad del Cauca, Popayán.
KWJH: Colección Keith Willmott & Jason Hall, Bristol, Inglaterra.
MEMB: Museo Entomológico Marcial Benavides, Cenicafé, Chinchiná, Caldas. ]]>
MEL: Museo Entomológico de León (León, Nicaragua).
MHN-UC: Museo de Historia Natural-Universidad de Caldas, Manizales.
Pierella helvina amalfi Rodríguez & Constantino, n. spp.
Holotipo: 1 macho, COLOMBIA: ANTIOQUIA: Amalfi, a 1600 m, 1-IV-1996, G. Rodríguez leg. Se encuentra depositado en la colección de Gabriel Rodríguez, Envigado, Antioquia.
Alotipo: 1 hembra, COLOMBIA: ANTIOQUIA: ibíd., igual fecha, colector y deposito.
Paratipos: 1 hembra, COLOMBIA: ANTIOQUIA: ibíd., igual fecha, C. Rodríguez leg. Se encuentra depositada en la colección de Carlos Rodríguez, Medellín, Antioquia.
Descripción: Macho (Figs. 1-2): envergadura alar 35-36 mm. Anverso del ala anterior de color pardo claro con una banda blanca intensa con margen negro bien marcada de forma vertical en el área postmedial que atraviesa toda el ala (en P. helvina helvina la banda blanca es más angosta), presenta serie de cinco puntos submarginales, siendo de color negro el segundo y los restantes de color blanco, y con cuatro líneas negras verticales distribuidas en el área basal, submedial, medial y postmedial. Anverso del ala posterior de color pardo claro desde el área basal hasta el área medial y negra en el área marginal y submarginal, con una banda rosada con rojo ancha de forma vertical en el área medial que se extiende desde el margen alar hasta la vena M3, seguida de una mancha roja unida de forma triangular entre la vena M3-Cu2 más reducida de tamaño con un ocelo de color blanco bien definido en el centro (en P. helvina helvina la banda medial es más ancha e intensa en color); presenta un ocelo negro submarginal con pupila blanca entre las venas M1 y M2 y tres puntos blancos submarginales, entre las venas R3-M1, M2-M3, M3-Cu1, siendo el segundo más grande y con un halo rojo continuo a la banda roja. Cara ventral con el mismo patrón de color que en la cara dorsal, pero con las líneas negras mas marcadas y visibles. Hembra: envergadura alar 36-37 mm, con el mismo patrón de color del macho y sin parche de androconias en el margen anal de las alas posteriores.
Etimología: Su nombre etimológico hace alusión a la localidad tipo, la población de Amalfi en el departamento de Antioquia, Colombia.
Hábitat: Esta nueva subespecie se encuentra en bosques premontanos húmedos entre 1400 y 1600 m de altura en la Cordillera Central, en Antioquia, siendo esta la especie de Pierella que vuela a mayor altura. Los adultos vuelan a ras del piso en el sotobosque y se alimenta sobre frutos fermentados y exudados de hongos saprofitos. Su planta hospedera, al igual que en otras razas de P. helvina, son las Calathea spp. (Maranthaceae) y Heliconia spp. (Heliconiaceae)
]]> Discusión: Esta nueva subespecie es un endemismo propio del refugio Nechí en el oriente de Antioquia, Colombia, con una distribución restringida al flanco oriental de la Cordillera Central en Antioquia en zonas altas por encima de los 1400 m, mientras que la especie nominal P. helvina helvina vuela más bajo entre 600-800 msnm, muy cerca de la localidad tipo en la represa hidroeléctrica de Porce II. La comparación de la nueva subespecie con otras razas geográficas de P. helvina en Colombia y otros países de Centro América como Nicaragua, Costa Rica, Panamá y Ecuador, muestra claramente una coloración y patrón alar de líneas muy diferentes del resto de subespecies. Esta subespecie es rara y poco frecuente, ya que no se tienen más registros en otras colecciones del país. Pierella helvina helvina (Hewitson, 1859) (Fig. 4)
= Haetera helvina Hewitson, 1859. Ill. exot. Butt. 2 (84): pl 42.
= Haetera elvina Hewitson, 1862. Ill. exot. Butt. 3 (42): 59-60.
Distribución: Valle del río Magdalena en el centro de Colombia en los departamentos de Boyacá, Santander, Antioquia, Magdalena y Caldas.
Material examinado: COLOMBIA: ANTIOQUIA: Rió Claro, a 800 m, 1 hembra, 20-X-1987 (E. Constantino leg.) (CFC), 1 macho, (J. Vélez leg.) (MHNUC), 2 machos, (J. Salazar leg. (CJS), Río Porce II, a 850 m, 1 macho, 27-XI-1997, (L.M. Constantino leg.) (CFC); BOYACÁ: Muzo, a 900 m, 1 hembra, 3- VIII- 1979, (E. Scmidt-Mumm leg.) (CESM), Otanche, a 800 m, 1 hembra, 3-VIII-1979, (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM), 2 machos, 2 hembras, (J. F. LeCrom leg.) (CJFL); CALDAS: Victoria, a 800 m, 1 hembra, 27-X- 1962 (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM); SANTANDER: Landazuri-Cimitarra, a 900 m, 1 macho, 1-IV- 1985, (E. Schmidt-Mumm leg.)(CESM).
Pierella helvina ocreata (Salvin & Godman, 1868) (Fig. 8)
= Pierella ocreata Salvin & Godman, 1868. Ann. Mag. Nat. Hist., 4(2):143 ]]>
= Pierella ocreata Butler, 1868. nom. nud.
Distribución: Panamá y noroccidente de Colombia (Norte de Chocó, Urabá Antioqueño, Serranía del Darién)
Material examinado: PANAMÁ: COLÓN: Colón, a 100m, 1 macho, F. Delgado leg. (CFD); SAN BLAS: Cordillera de San Blas, a 1000 m, 2 machos, (F. Delgado leg.) (CFD); DARIEN: Serrania del Darien, a 900 m, (F. Delgado leg.)(CFD), Cerro Taparcuna, a 1000m, 1 macho, (F. Delgado leg.)(CFC). COLOMBIA: CHOCÓ: Parque Los Katios, Bajo Río Atrato, a 200 m, 1 macho, 8-II-1987, (E.Schmidt-Mumm leg.) (CESM); ANTIOQUIA: Turbo, a 100 m, 14-VI- 1965, (E. Schmidt-Mumm leg.)(CESM), Mutatá, a 200 m, 15-VI-1965, (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM).
Pierella helvina incanescens (Godman & Salvin, 1877) (Fig. 6)
= Pierella incanescens Godman & Salvin, 1877. Proc. Zool. Soc. London 1: 60-64.
= Pierella helvetia [sic] incanescens (Godman & Salvin) sensu D´Abrera, 1988. Butt. Neotropical reg. 5: 738.
= Pierella helvetia [sic] incanescens (Godman & Salvin) sensu DeVries, 1987: 262, pl. 47 (Fig. 4).
= Pierella incanescens costaricana Niepelt, 1927. Int. Entom. Zeischrift 21(7): 49-53.
Distribución: Costa Rica y Nicaragua. Aparece ilustrada en DEVRIES (1987) erróneamente como P. helvetia incanescens con datos de distribución incorrectos para Méjico y Guatemala.
]]> Material examinado: COSTA RICA: SAN JOSE: La Montura, a 1100 m, 1 macho, (InBio), Est. Carrillo, a 700 m, 2 machos (InBio), Quebrada La Pizota, a 1000 m, 1 hembra (InBio), Santa Rosa de Puriscal, a 700 m, 1 hembra (InBio), Mastatal, 290 m, 1 macho, (InBio); ALAJUELA: Río San Lorencito, a 850 m, 1 macho (InBio), Peñas Blancas, a 820 m, 1macho (InBio), Laguna Hule, a 730 m, 1 macho, (InBio), San Ramón de Dos Ríos, a 600 m, 2 machos, (InBio), Bijagua de Upala, a 425 m, 1macho, (InBio), Pital, a 30 m, 1 macho, (InBio); CARTAGO: Turrialba, a 600 m, 1 macho, (InBio); HEREDIA: Est. El Ceibo, a 500 m, 1 macho, (InBio), El Plástico, a 550 m, 3 machos, (InBio), La Virgen, a 500 m, 1 macho, (InBio), La Selva a 50 m, 3 machos, 1 hembra, (InBio); PUNTARENAS: JBW Las Cruces, a 1200 m, 1 hembra, (InBio), Fila Esquinas, a 200 m, 1 macho, (InBio), Sirena , a 100 m, 1 macho, (InBio), Quebrada Bonita , a 100 m, 1 macho, (InBio); GUANACASTE: Orosilito, a 700 m, 1 macho, (InBio), ACG Guanacaste, 500 m, 3 macho, (D. Janzen leg.) (InBio); LIMÓN: Quebrada Molinete, a 400 m, 1 macho, (InBio), Río Corinto, a 250 m, 2 machos, (InBio), Amubri, a 70 m, 1 macho, (InBio), Río Sardina a 20 m, 1 macho, (InBio), Cuatro Esquinas, a 10 m, 1 macho, (InBio). NICARAGUA: CHONTALES, (T. Belt leg.) (MEL); ZELAYA: Coco mine, a 340 m, 1 macho, 25-XI-1997, (J.M. Maes & J. Hernandez leg.) (MEL), Rio Waspuk, a 75 m, 1-IX-1996, J. M. Maes & J. Hernandez leg.)(MEL), Caño El Macho, a I-XI- 1995, (J.M. Maes & J. Hernandez leg.)(MEL), Bosawas, Cerro Saslaya, a 600 m, 2 machos, 14-VII-1999, (B. Hernandez leg.) (MEL); RIO SAN JUAN: Boca de Sabalos, 15-III- 1998, 2 machos, (E. Van den Berghe leg.), (MEL), Refugio Bartola, 20-XI- 1999, J. M. Maes & B. Hernández leg. (MEL). Pierella helvina caribea Constantino, Ortega & Salazar, 2007 (Fig. 3).
Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. Caldas 11: 176-177. pl 2, fig. 17.
Distribución: Costa Caribe Colombiana en los departamentos de Sucre (Tierra Alta, y Montes de Maria), y Magdalena (Sierra Nevada de Santa Marta).
Material examinado: COLOMBIA: SUCRE: Tierra Alta, Vereda La Oscurana, Zona amortiguadora del PNN Paramillo, a 500 m, 1 macho, 1 hembra, 13-VI-2006 (D. Ortega leg.) (CJS). Montes de Maria, a 600 m, 1 macho, D. Ortega leg. (CJS); MAGDALENA: Sierra Nevada de Santa Marta, PNN Tayrona, a 200 m, (J. Salas leg.) (CFC)
Pierella helvina hymettia (Staudinger, 1886) (Fig. 5).
= Pierella hymettia Staudinger, 1886. Exot. Tagf., 1: pl.77
= Pierella helvetia [sic] hymettia (Staudinger) sensu D´Abrera, 1988. Butt. Neotropical ]]>
reg. 5: 738.
Distribución: Costa Pacífica de Colombia, en Chocó, Risaralda y Valle.
Material examinado: COLOMBIA: CHOCÓ: Carretera a Quibdó, a 600 m, 1 hembra, (J. Vélez leg.) (MHNUC); Quibdó, a 200 m, 2 machos, 2-I- 1975, (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM), La Argentina, a 200 m, 1 macho, (J.F. LeCrom leg.)(CJFL), Valencia, a 300 m, 1 macho, (J.F. LeCrom leg.) (CJFL); Tapartó, a 200 m, 1 macho, (J.F. LeCrom leg.)(CJFL). RISARALDA: Santa Cecilia, a 300 m, 1 macho, 1 hembra. (J. Velez leg.)(MHNUC), Santa Cecilia, 300 m, 3 machos, 1 hembra, (J. Salazar leg.) (CJS). VALLE: RÍo Anchicayá, a 300 m, 29-IV-1964, 1 macho, 1 hembra, (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM), Río Cajambre-Caimancito, a 75 m, 7-VIII-1983, 1 macho, 1 hembra, (E. Constantino leg.) (CFC), Río Tatabro, Bajo Anchicayá, a 200 m, 29-VI-1985, 2 machos, 1 hembra, (L.M. Constantino leg.) (CFC), Alto Anchicayá, Yatacue, Hidroelectrica del Río Anchicayá, a 650 m, 11-I-1978, 2 machos, (L.M. Constantino leg.) (CFC), Rio Dagua, Quebrada El Salto, a 400 m, 2-VIII-1992, 2 macho, (L.M. Constantino leg.) (CFC), Bajo Río Calima, 100 m, 8-I-1980, 1 hembra, (H. Dahners leg.) (CHD).
Pierella helvina pacifica (Niepelt, 1924) (Fig. 7)
= Pierella incanescens f. pacifica Niepelt, 1924. Int. ent. Zeitschr., 17(18):137.
= Pierella incanescens werneri Herring & Hopp, 1925. Dt. ent. Z. Iris, 39(4):191.
= Pierella ocreata johnsoni Talbot, 1932. Bull. Hill. Mus., 4(3):196.
Distribución: Suroccidente de Colombia (Costa Pacífica en Cauca y Nariño) y Occidente de Ecuador (Esmeraldas).
Material examinado: COLOMBIA: CAUCA: Tambito, a 800 m, 1 macho, W. Chilito leg.) (CFC), Guapi, a 200 m, 1 macho, 3-VI- 2002, (L.M. Constantino leg.)(CFC), Santa Rosa de Saija, Timbiqui, a 110 m, 3- IV- 2007, (M.J. Hurtado leg.) (CMHNUC). NARIÑO: Reserva Natural El Pangán, municipio de Barbacoas, a 1100 m, 10-XII-2004, 3 machos (M. Palacios leg.) (CMHNUC); Junín, a 1000 m, 22-VIII-1965, 1 macho, 1 hembra (E. Schmidt-Mumm leg.) (CESM); Río Mira, Tumaco, a 100 m, 7-VIII-2002, (L.M. Constantino leg.).(CFC). ECUADOR: ESMERALDAS: km 18 San Lorenzo- Lita rd., 100 m, K. Willmott leg. (KWJH).
DISCUSIÓN ]]> Las mariposas del género Pierella son importantes indicadores ecológicos del estado de conservación de un hábitat, ya que son especies de hábitos umbrófilos que vuelan en el sotobosque a ras del piso a lo largo de trochas y caminos. P. helvina es un buen ejemplo de caso, pues las diferentes poblaciones estudiadas se encuentran restringidas geográficamente en sitios de alto endemismo que concuerdan con la distribución dada para los refugios pleistocénicos por VANZOLINI (1970), lo cual reviste especial interés en los estudios biogeográficos y de evolución de las especies.Con la descripción de P. helvina amalfi, se eleva a siete el número de subespecies de P. helvina conocidas para la región neotropical, de las cuales seis se encuentran en Colombia, mientras que en Ecuador, Panamá, Costa Rica y Nicaragua solo cuentan con una sola subespecie, siendo Colombia el país más rico en diversidad y el centro de origen de P. helvina, facilitado por la presencia de un buen número de centros de endemismo y regiones biogeográficas que se han mantenido aisladas por barreras naturales como las tres cordilleras andinas y los macizos montañosos como la Sierra Nevada de Santa Marta, que han permitido el aislamiento geográfico de las poblaciones y la formación de razas geográficas bien definidas con un patrón de coloración específico, tal y como se puede apreciar con las diferentes razas de P. helvina que se presentan en este estudio.
AGRADECIMIENTOSLos autores agradecemos la ayuda de Jean F. Le Crom (Bogotá), Julian A. Salazar (Manizales, Mus. Hist. Nat. U. Caldas), Mariela Palacios y Magda J. Hurtado (U. del Cauca), Carlos Rodríguez, (Medellín), Zulma N. Gil (Museo Entomológico Marcial Benavides, Cenicafé) y al Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de Leyva, por permitirnos la revisión de material de P. helvina depositado en sus colecciones respectivas. A Emilio y Sandra Constantino (Universidad Javeriana, Bogotá), por su ayuda en la recolección de muestras.
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