PELTIGERALES (ASCOMYCETES LIQUENIZADOS) DEL BOSQUE ALTO ANDINO DEL PARQUE NACIONAL NATURAL TATAMÁ, COLOMBIA

PELTIGERALES (LICHENIZED ASCOMYCETES) ANDEANFOREST NATIONAL NATURAL PARK TATAMÁ, COLOMBIA

Luis Fernando Coca¹-²-³, David Sanín¹-², Juan Mauricio Posada-Herrera¹, Julio Andrés Sierra-Giraldo¹

^* FR: 1-III-2012. FA: 25-VII-2012.

¹ Herbario Universidad de Caldas (FAUC), Manizales, Caldas, Colombia. Email: lfcoca@gmail.com.

² Instituto de Investigaciones en Estratigrafía-IIES, Universidad de Caldas, Manizales, Caldas, Colombia.

³ Grupo Colombiano de Liquenología (GCOL).

Resumen

Peltigerales es un orden segregado de Lecanorales, que contiene la mayor riqueza de cianoliquenes con aproximadamente 1.700 especies, distribuidas en todo el mundo. La diversidad de las comunidades liquénicas del Neotrópico, ha sido pobremente muestreada, a pesar de que sobrepasa, a la de las regiones templadas. Así mismo, en la cordillera Occidental colombiana, son escasos los documentos que registren la biodiversidad liquénica. Por lo anterior, se presentan los resultados de una exploración liquenológica desarrollada en el Parque Nacional Natural Tatamá, a partir de muestreos que incluyeron ocho parcelas de 50 x 2 m², entre 2400 y 3000 m (dos cada 200 m, de altitud) donde se muestrearon las especies epífitas (2,5 m, en el forofito), foliícolas y terrícolas. La mayor diversidad de líquenes, se encontró a los 2600 m, las familias más diversas, son: Lobariaceae, Coccocarpiaceae y Pannariaceae; siendo Sticta, el género más rico y distribuido. Se registraron siete géneros y más de 20 especies, como nuevos registros para el Parque, así como cinco novedades corológicas y dos taxonómicas en descripción para Colombia. El hecho de que estudios anteriores, rebelen cifras inferiores, se debe a la deficiente exploración liquenológica, que caracteriza la mayoría de los ecosistemas andinos.

Palabras clave: ciano-líquenes, hongos liquenizados, Peltigerales, Risaralda, Tatamá.

Abstract

Peltigerales is a segregated order of Lecanorales, contains most of cianoliquenes wealth and diversity is about 1700 species distributed worldwide. However, the diversity of lichen communities in the Neotropics has been poorly sampled, although it exceeds that of temperate regions. Also in the Colombian Western Cordillera are few recorded documents dealing with lichen biodiversity. For that we development the lichenology exploration in the Tatamá Natural National Park, where there were different types of samples that included eight plots of 50 x 2 m², between 2400 and 3000 m (two at 200m altitude where sampled species of lichens), epiphytes (2.5m in phorophyte) foliícolas and earthlings. The most diversity of lichens was found at 2600 m, families are more diverse Lobariaceae, Coccocarpiaceae and Pannariaceae, the genus Sticta is the richer and distributed. There were seven genera and 20 species as new records for the park as well as five chorological and two taxonomic novelty from Colombia. The fact that previous studies, rebel figures are lower due to poor lichenological exploration that characterizes most of the Andean ecosystem.

Key words: cianolichens, fungi lichenized, Peltigerales, Risaralda, Tatamá.

Los líquenes son organismos enigmáticos y complejos, cuyos cuerpos vegetativos (Talos), son producto de la asociación simbiótica, entre un hongo (micobionte) y uno o más organismos fotosintéticos (fotobionte), que bien puede ser, un alga verde o una cianobacteria (BARRERO & ORTEGA-PÉREZ, 2003; DE VALENCIA & AGUIRRE-C., 2002; PURVIS, 2000). El hongo, recibe azucares sintetizados por el alga, retiene humedad, minerales y sintetiza sustancias, que los aíslan de la radiación UVA, UVB y UVC (ROJAS-FERNÁNDEZ et al., 2008). Esto ha favorecido que los hongos liquenizados, colonicen diversos ecosistemas, con el registro de alrededor de 15.000 especies descritas y numerosas taxones nuevos, que se publican constantemente en todo el mundo (MORALES et al., 2009; THORSTEN et al., 2011). Los líquenes de distribución neotropical, han sido uno de los grupos biológicos que menor atención han recibido, por parte de la comunidad científica (MORALES et al., 2009). Donde particularmente, su estudio ha tenido tradición en Europa y Norteamérica. Sin embargo, la diversidad de las comunidades liquénicas tropicales, sobrepasa a las de regiones templadas (BRODO et al., 2001; LÜCKING, 2008).

De los estudios que presentan inventarios de líquenes en Colombia (SIPMAN, 1984, 1989, 1990, 1992, 1997, 2005, SIPMAN et al., 2008), únicamente, SIPMAN (2005), presenta registros para la cordillera Occidental. Por lo anterior, el objetivo de este estudio, es registrar la diversidad de Peltigerales, en un gradiente altitudinal del Parque Natural Tatamá, una de las zonas más diversas de Colombia y posiblemente del mundo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El Parque está ubicado, entre los municipios San José del Palmar, en el departamento del Chocó; Pueblo Rico, Apía, Santuario y La Celia, en el departamento de Risaralda y el Águila, en el departamento del Valle del Cauca, sobre la cordillera Occidental, en las regiones Andina y el Chocó biogeográfico (RANGEL-CH., 2005) (Figura 1), es una reserva natural nacional, declarada en 1987, con una extensión de 51.900 ha y una amplitud altitudinal y temperatura, que varían entre 15 ºC, a 2.000 m y 3 ºC, a 4.000 m, que comprende una topografía quebrada, pendientes fuertes, generalmente, entre 50 y 70 % (FLOREZ, 2005), con ecosistemas paramunos, de bosque andino y alto andino conservados (Figura 2). La vertiente oriental, registra una precipitación anual promedio de 1963.42 mm, en el ecosistema Subandino (1100-2350) y 2180.7 mm en el Andino (2350-3500).

Sitios de muestreo

Se ubicaron ocho parcelas cada 200 m, entre los 2400 y 3000 m, de altitud (Figura 3), en ellas, se estableció un transecto de 50 m, donde se muestrearon, dos metros a cada lado. En los 2400 m, se presenta una zona mucho más luminosa, debido a la intervención antrópica, que aún existe en este sitio, por el contrario, hacia arriba, a los 2800 m, los claros y lugares luminosos, sólo están determinados por caídas de árboles y afluentes hídricos.

Método de muestreo

El material liquenológico, fue recolectado durante los días 11-18 de enero de 2011, en un gradiente altitudinal (2400-3000 m), ubicado en el flanco oriental, de la cordillera Occidental del Parque Natural Tatamá. Se establecieron, ocho parcelas de 50 x 2 m², dos cada 200 m, de altitud (Figura 3). Adicionalmente, se realizaron recorridos alrededor de los senderos y al interior del bosque, donde se recolectaron: líquenes (Peltigerales), epífitos (a dos metros del suelo), foliícolas, saxícolas y terrícolas.

Los ejemplares, después de ser deshidratados a temperaturas menores a 40 ºC, se depositaron en el Herbario de la Universidad de Caldas-FAUC, con algunos duplicados en el Herbario Forestal de la Universidad Distrital-UDBC (Sticta y Leptogium). Para su determinación, se consideraron caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos), anatómicos y químicos, se realizaron cortes transversales, a mano alzada del talo y los ascocarpos, en un estereoscopio Nikon SMZ-645, los cuales, fueron después observados, en un microscopio Nikon eclipse E200. Adicionalmente, se realizaron los test químicos de K, C, KC y P, siguiendo lo propuesto por DE VALENCIA & AGUIRRE-C. (2002) y BARRENO (1997), los cuales, fueron evaluados con literatura especializada (COCA & SANÍN, 2010; CUNHA, 2007; JØRGENSEN, 1997; JØRGENSEN & ARVIDSSON, 2002; JØRGENSEN & SIPMAN, 2004; LÜCKING, 2008; MONCADA & FORERO, 2006; YOSHIMURA, 1969, 1984, 1998) y finalmente, fueron ilustrados, por medio de fotografías, con una cámara Nikon Digital Sight DS-U2 controlada por PC.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Clave para el reconocimiento del Orden Peltigerales

1. Micobionte basidiomiceto, fructificaciones por lo general desconocidas, corticoides o en forma de sombrilla (basidiocarpos), talos filamentosos a dimórficos, fotobionte por lo general cianobacteria.......................AGARICALES 1. Micobionte ascomiceto, fructificaciones en general conocidas, con ascocarpos (esporas), picnidio o conidiomas (conidios), talos crustáceos, foliosos, fruticulosos o filamentosos, en este último caso con hifas regulares (isodiametricas).............................................................................................................2

2. Ascocarpos como peritecios o lirelas....................Varios ordenes (Ascomicetes) 2. Ascocarpos como apotecios..........................................................................................

4. Apotecios hemiangiocarpicos...............................................................OSTROPALES 4. Apotecios gymnocarpicos............................................................................................5

5. Fotobionte chlorococcoide (en su mayoría Trebouxia)..................LECANORALES 5. Fotobionte cianobacterias (Nostoc o Scytonema), raramente algas verdes (solo en Lobariaceae y Peltigeraceae.........................................................PELTIGERALES

Clave para los géneros de Peltigerales en Tatamá

1. Talo gelatinoso cuando esta húmedo, homómero..................................................2 1. Talo fruticuloso, folioso o escuamuloso, heterómero..........................................3

2. Talo con cortex..............................................................................................Leptogium 2. Talo sin cortex...................................................................................................Collema*

3. Talo folioso o escuamuloso, lóbulos mayores a 0.1 mm......................................4 3. Talo micro-fruticuloso, lóbulos menores a 0.1 mm.............................................12

4. Talos con lóbulos delgados (menores a 5mm), márgenes adheridos al sustrato.............................................................................................................................5 4. Talo con lóbulos amplios (mayores a 5 mm) márgenes no adheridos al sustrato............................................................................................................................8

6. Hifas del cortex organizadas longitudinalmente, apotecios sin margen talino.............................................................................................................. Coccocarpia 6. Hifas del cortex organizadas reticuladamente, apotecios con margen talino..7

7. Talo con prótalo diferenciado.................................................................. Parmeliella 7. Talo sin prótalo diferenciado......................................................................Pannaria

8. Talo con cifelas o pseudocifelas en la cara ventral (puntos circulares blancos o amarillentos sin tomento).........................................................................................9 8. Talo sin cifelas o pseudocifelas en la cara ventral (homogéneamente tomentoso o con parches irregulares sin tomento).................................................................10

9. Talo en la cara ventral con cifelas (orificio circular rodeado por un anillo)......................................................................................................................... Sticta 9. Talo en la cara ventral con pseudocifelas (orificio circular o subcirculares sin un anillo...........................................................................................Pseudocyphellaria

10. Talo con áreas sin tomento en la cara ventral, sin venas y generalmente epífito, cara dorsal lisa, con maculas o pseudocifelas.......................................................11 10. Talo con tomento homogéneo en la cara ventral, con venas y generalmente terrestre.............................................................................................................Peltigera

11. Cara dorsal del talo con maculas o pseudocifelas presentes.............. Lobariella 11. Cara dorsal del talo uniforme, lisa y sin maculas o pseudocifelas..........Lobaria

12. Lóbulos cilíndricos a ligeramente aplanados, cortex compuesto de varias células organizadas longitudinalmente, apotecios generalmente ausente..................................................................................... Coccocarpia filiformis 12. Lóbulos cilíndricos, cortex compuesto por pocas capas de células organizadas irregularmente, apotecios por lo general presentes......................... Polychidium

Distribución

La menor riqueza, se encuentra a los 2400 m (12 taxones), mientras la mayor, se registra a los 2600 m de altitud (17) (Figura 6). A pesar de encontrarse en la misma zona de vida, de la cercanía de estas dos cotas altitudinales y de la afinidad ecosistémica, los datos son contrastantes debido a la intervención antrópica, que se presenta en 2400 m. Debido a que allí, se realizó extracción selectiva de madera por ser una zona de fácil acceso.

Hábito

Los taxones se presentaron principalmente epífitos (37), especies como Coccocarpia filiformis, C. stellata y Sticta tomentosa (Figura 4 y 5), se encontraron, tanto epífitas, como foliícolas, mientras Parmeliella thysanota se halló únicamente foliícola, y Peltigera sp. se registro terrestre en la base de los arboles. Entre los forofitos más comunes, encontramos: Ocotea sp., Hediosmum sp., Meriania sp., Miconia sp. y Weinmannia sp., para los líquenes epífitos y Anthurium scabrinerve, Anthurium nanegalense, Anthurium longegeniculatum y Cavendishia sp., para los foliícolas.

Comparación entre cordilleras

A lo largo de los sistemas montañosos de Colombia, se han realizado estudios sobre la flora liquenológica, en los que se destacan, los realizados por el proyecto ECOANDES (VAN DER HAMMEN et al., 1989, 2005; VAN DER HAMMEN & DOS SANTOS, 2003; VAN DER HAMMEN & RUIZ, 1984). La riqueza de especies en Tatamá, es similar a la de otros ecosistemas andinos y mayor, en comparación, con la Sierra Nevada de Santa Marta (Tabla 2). Sin embargo, se espera que el número de especies en cada región, pueda duplicarse, por lo cual, los registros con cifras inferiores en los estudios publicados, se deben a la escasa exploración liquenológica realizada en la mayoría de los ecosistemas andinos.

Catalogo florístico

Las especies se presentan en orden alfabético según el formato de SIPMAN (2005), cada especie presenta el nombre científico, el autor según el Index Fungorum, la localidad en la que se encontró, la altitud, las colecciones de referencia y las siglas de los herbarios en los cuales fue depositada (HOLMGREN et al., 1990). Finalmente, se presentan citas, donde se puede verificar la identidad taxonómica de las especies, así como catálogos en los cuales se verifican las novedades corológicas. Coccocarpia, Erioderma, Lobariella, Pannaria, Parmeliella, Peltigera y Polychidium, son novedades corológicas a nivel genérico. Asimismo, 25 especies, son novedades corológicas para el Parque Tatamá (*) y cinco para Colombia (**).

Coccocarpia domingensis Vain * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 3000 m. L.F.Coca et al. 1384 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Coccocarpia erythroxyli (Spreng.) Swinsc. & Krog * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2800-3000 m. L.F.Coca et al. 1261, 1308, 1325, 1407 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Coccocarpia filiformis L. Arvidss * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, subiendo hacia Las Cascadas, Alt. 2496m. L.F.Coca et al. 931[FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Coccocarpia microphyllina Lücking & Aptroot ** - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino para llegar a Monte Zancudo y entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2600-3000 m. L.F.Coca et al. 1195, 1202, 1246, 1256, 1442 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008).

Coccocarpia pellita (Ach.) Müll. Arg. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 3000 m. L.F.Coca et al. 1405 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Coccocarpia prostrata Lücking, Aptroot & Sipman * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 3000 m. L.F.Coca et al. 1381 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Coccocarpia stellata Tunck * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino para llegar a Monte Zancudo y entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2600 y 3000 m. L.F.Coca et al. 1098, 1111, 1379 [FAUC]. COCA & SANÍN (2010), SIPMAN et al. (2008). SIPMAN (2005).

Erioderma aff. divisum P. M. Jorg. & Arv. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2800-3000 m. L.F.Coca et al.1235, 1352, 1454 [FAUC]. JØRGENSEN & ARVIDSSON, 2002: 91, SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Leptogium phyllocarpum (Pers.) Nyl. - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el sendero después de la cabaña, Alt. 2400m, L.F.Coca 1039 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008). SIPMAN (2005).

Leptogium saturninum (Ach.) Nyl. ** - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 3000 m. L.F.Coca et al. 1427 [FAUC]. JØRGENSEN (1997), SIPMAN et al. (2008).

Leptogium olivaceum (Hook.) Zahlbr. - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino para llegar a Monte Zancudo, Alt. 2600 m. L.F.Coca et al. 1187 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008).

Lobaria sp. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el sendero después de la cabaña, Alt. 2400m. L.F.Coca et al. 1096 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), YOSHIMURA (1998, 1969).

Lobaria subdissecta (Nyl.) Vain. - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino para llegar a Monte Zancudo y entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2600-3000 m. L.F.Coca et al. 1117, 1141, 1328, 1428 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), YOSHIMURA (1969).

Lobariella crenulata (Hook. f.). Yoshim * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el cendero después de la cabaña, Alt. 2400m, L.F.Coca et al. 1088 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), YOSHIMURA (1984).

Lobariella subexonata (Yoshim) Yoshim * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y el Fracaso, Atl. 3000m. L.F.Coca et al. 1412 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), YOSHIMURA (1984).

Pannaria sp. * - Colombia, Chocó, Valle de los Frailejones, llegando desde el Valle de las Mirlas, Alt. 3600 m. L.F Coca et al. 1512, 1528, 1542 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), JØRGENSEN & SIPMAN (2004).

Paermeliella thysanota (Stirt.) Zahlbr. ** - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, PNN Tatamá, En el camino casi a llegar a Monte Zancudo. Atl. 2600. L.F.Coca et al. 1171 [FAUC]. LÜCKING (2008), SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Parmeliella sp. 1* - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, PNN Tatamá, En el camino casi a llegar a Monte Zancudo. Atl. 2600. L.F.Coca et al. 1179 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Peltigera sp.* - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el camino entre Monte Zancudo y El Fracaso, Alt. 2800-3000 m. L.F.Coca et al. 1342, 1418 [FAUC]. SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Polychidium dendriscum (Nyl.) Henssen * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, hacia la cabaña, Alt. 2249. 0L.F.Coca 963b [FAUC]. SIPMAN et al. (2008). HENSSEN (1963).

Pseudocyphellaria aurata (Ach.) Vain. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, subiendo hacia Las Cascadas, Alt. 2469 m. L.F.Coca 928 [FAUC]. MONCADA & FORERO (2006), SIPMAN et al. (2008).

Sticta cometia Ach. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el sendero después de la cabaña, Alt. 2400m. L.F.Coca et al. 1044, 1058, 1067, 1078 [FAUC, UDBC]. MONCADA com. pers., SIPMAN et al. (2008).

Sticta kunthii Hook. * - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, en el sendero después de la cabaña, Alt. 2400m. L.F.Coca et al. 1002, 1006, 1014, 1050 [FAUC, UDBC]. MONCADA com. pers., SIPMAN et al. (2008).

Sticta tomentosa (Sw.) Ach. Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, PNN Tatamá, En el camino casi a llegar a Monte Zancudo. Atl. 2600 m. L.F.Coca et al. 1212 [FAUC, UDBC]. MONCADA com. pers., SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Sticta sp. nov. 1 ** - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, PNN Tatamá, Monte Zancudo, Alt. 2800. L.F.Coca et al. 1336 [FAUC]. MONCADA com. pers., SIPMAN et al. (2008), SIPMAN (2005).

Sticta sp. nov. 2 ** - Risaralda, Santuario, Loc. Planes de San Rafael, PNN Tatamá, En el camino casi a llegar a Monte Zancudo. Atl. 2600 m. L.F.Coca et al. 1115 [FAUC, UDBC]. MONCADA com. pers., SIPMAN et al. (2008).

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al personal del Parque Nacional Natural Tatamá, por permitirnos el acceso, especialmente al director del Parque Tatamá, Hugo Ballesteros y a Rosa Restrepo (funcionaria del Parque), por su amable apoyo y continua colaboración, tanto en campo, como en la redacción del informe. A Julio Ávila y a Gabriel Ardila, por su compañía y apoyo. A Mateo por guiarnos y querer satisfacer nuestro síndrome de expedicionarios. Agradecemos, especialmente a Bibiana Moncada (UDBC), por su colaboración en la taxonomía de Sticta, igualmente a Leonardo Romero por su apoyo con Leptogium. Agradecemos al profesor Andrés Pardo-Trujillo (IIES), por su apoyo y gestión al proyecto. A Eimy Rivas-Plata (Lutzoni Lab. University of Duke, Field Museum, USA) por la revisión y sugerencias al manuscrito final, a Harrie Sipman (Botanischer Garten und Botanisches Museum, Berlin, Alemania) y a Robert Lücking (Field Museum, Chicago, USA), por su bibliografía y comentarios. Finalmente, a Diana Patiño Mayorga, por su desinteresada colaboración en el procesamiento de las más de 1000 colecciones procedentes del Parque.

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