* FR: 20-V-2012. FA: 20-VIII-2012.
¹ Universidad Santo Tomas, Sede Villavicencio. Facultad de Ciencias Básicas. Email: cesarcas1a@gmail.com.
² Universidad Francisco de Paula Santander, Grupo de Investigación Majumba, Cúcuta.

Palabras clave: cavernas, diversidad, listado de especies, troglomorfos, sistemas hidrográficos.

The species checklist of the Trichomycterus genus, and its distribution by hydrographic systems in Colombia are presented. A total of 34 species were registered from which, six are found in subterranean ecosystems. The Magdalena river hydrographic system has the largest number of recorded species, while the Amazon and Catatumbo rivers records confirmed were not obtained.

Key words: caves, diversity, species checklist, hydrographic systems, troglomorphic.

La familia Trichomycteridae está representada por 41 géneros y más de 241 especies descritas, posicionándola como uno de los grupos de Siluriformes más ricos y ampliamente distribuidos en aguas continentales del neotrópico (CASTELLANOS-MORALES, 2010; FERRARIS Jr., 2007; RIZZATO et al., 2011). El género Trichomycterus Valenciennes 1832, es el más diverso dentro de la familia con aproximadamente 130 especies descritas y un número importante de nuevas especies descritas anualmente (ARDILA-RODRÍGUEZ, 2011a; ARDILA-RODRÍGUEZ, 2011b; CASTELLANOS-MORALES, 2010; FERRER & MALABARBA, 2011; RIZZATO et al., 2011; SARMENTO-SOARES et al., 2011). Sin embargo, el estatus monofilético del género ha sido cuestionado por varios autores como: BASKIN (1973); de PINNA (1989); COSTA & BOCKMANN (1993) y WOSIACKI (2002).

Los trichomictéridos, se consideran uno de los grupos de peces más exitosos en la colonización de hábitats subterráneos (DONASCIMIENTO, 2005; CASTELLANOSMORALES, 2007). Hasta el presente, la familia está representada por 14 especies nominales de los géneros: Glaphyropoma, Ituglanis, Silvinichthys y Trichomycterus (PROUDLOVE, 2010; RIZZATO et al., 2011). A nivel de Suramérica, Brasil cuentan con el mayor número de especies descritas para ecosistemas de cavernas, alcanzando más de 25 registros (RIZZATO et al., 2011). Le sigue Colombia con seis especies, de las cuales cuatro fueron descritas para ambientes hipogeos: cueva El Misterio (T. uisae, CASTELLANOS-MORALES), cueva Don Juan (T. sandovali, ARDILARODRÍGUEZ), cueva El Puente (T. santanderensis, CASTELLANOS-MORALES) y cueva del Indio (Trichomycterus sketi, CASTELLANOS-MORALES). Las dos especies adicionales se encuentran actualmente en proceso de descripción (CASTELLANOSMORALES, DONASCIMIENTO y PRADA-PEDREROS).

La presencia de una población de peces habitando sistemas subterráneos no significa que tales individuos estén totalmente adaptados a la vida cavernícola; por tanto, para determinar la condición troglobia de un organismo, es necesario comparar los individuos encontrados en ambientes hipogeos, con la fauna epigea local (MATTOX et al., 2008). Existen tres clasificaciones para los organismos que viven en ambientes subterráneos: i) troglobio, cuando un organismo habita exclusivamente ambientes subterráneos; ii) troglófilo, cuando los organismos desarrollan parte de su ciclo de vida, tanto en hábitats hipogeos, como epigeos; iii) trogloxenos, cuando el organismo tiene que retornar periódicamente, a la superficie para poder completar su ciclo de vida (BICHUETTE & TRAJANO, 2003). En este trabajo, se presenta el estado actual sobre el conocimiento de la diversidad de peces hipogeos y epigeos del género Trichomycterus que habitan en Colombia, así como su distribución por sistemas hídricos y estatus endémico.

El listado de especies del género Trichomycterus, así como su distribución y hábitat, esta soportado principalmente en la revisión de literatura primaria. Datos complementarios se obtuvieron de la consulta de especímenes depositados en colecciones nacionales: CAC-CDMB (Colección Ictiológica Cesar Castellanos-Corporación Autónoma para la Defensa de Bucaramanga), IAvHP (Colección de Peces de Agua Dulce del Instituto Alexander von Humboldt), UIS-T (Colección Ictiológica de la Universidad Industrial de Santander) y MLS (Colección Ictiológica del Museo La Salle). Las especies se organizaron alfabéticamente y la distribución por zonas hidrogeográficas, se definió de acuerdo al IDEAM (2004). Los registros de localidades tipo se cotejaron con los mapas disponibles en el Instituto Geográfico Agustín Codazzi: IGAC, con lo cual, se pudo corregir y ampliar los datos geográficos de las especies.

1. Trichomycterus ballesterosi. Ardila-Rodríguez 2011.
Localidad tipo: Colombia, departamento de Córdoba, municipio de Tierra Alta, quebrada Tuis Tuis, entre los 250-260 msnm, cuenca alta río Sinú, sistema Caribe. Holotipo: CAR 400. Nombre común: Bagresito, liso. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Caribe. Endémica del departamento de Córdoba, donde al parecer, está restringida a la cuenca alta del río Sinú (ARDILA-RODRÍGUEZ, 2011a).

2. Trichomycterus banneaui (Eigenmann, 1912).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Tolima, municipio de Honda, quebrada de Bernal (no quebrada Bernal EIGENMANN, 1912), cerca de Honda, sistema río Magdalena. Holotipo: FMNH 56025. Nombre común: Baboso, guabino, laucha, pez lápiz. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (GARCÍA-MELO et al., 2005; MALDONADOOCAMPO et al., 2005; JARAMILLO-VILLA et al., 2008). Endémica de Colombia.

3. Trichomycterus bogotense (Eigenmann, 1912).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Cundinamarca, puente de Suba, planicie de Bogotá, 2750 msnm. Holotipo: FMNH 56030. Nombre común: Capitán enano. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011). Además de Colombia, también se ha registrado en Venezuela (WEIBEZAHN, 1951).

4. Trichomycterus cachiraensis. Ardila-Rodríguez, 2008
Localidad tipo: Colombia, departamento de Norte de Santander, municipio de Cáchira, río Galvanes, afluente parte alta del río Cáchira, 2025 msnm, cuenca río Lebrija, sistema río Magdalena. Holotipo: CAR 125. Nombre común: Laucha. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena. Endémica de Colombia y al parecer restringida a la cuenca superior del río Cáchira en el departamento de Norte de Santander (ARDILA-RODRÍGUEZ, 2008). Comentarios: Teniendo en cuenta, que la cuenca alta del río Cáchira, recorre la parte nororiental del departamento de Santander, es probable, que para este departamento, también se registre Trichomycterus cachiraensis.

6. Trichomycterus chapmani (Eigenmann, 1912).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Quindío, municipio de Salento, Boquía, cuenca del río Quindío, sistema río Cauca. Holotipo FMNH 56027. Nombre común: briola, chillona, anguila, pez jabón, jabonero. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Cauca (ORTEGA-LARA et al., 2006; MALDONADO-OCAMPO et al., 2005) y sistema Pacífico (MOJICA et al., 2004; MALDONADO-OCAMPO et al., 2008). Endémica de Colombia. Comentarios: Se revisó la información suministrada por EIGENMANN (1912) y se consultaron los mapas del IGAC, para determinar con precisión, la localidad tipo de esta especie.

7. Trichomycterus dorsostriatus (Eigenmann, 1917).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Meta, Villavicencio, cuenca del río Meta. Holotipo: FMNH 58096. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Orinoquía (EIGENMANN, 1922). Endémica de Colombia.

8. Trichomycterus gorgona Fernández & Schaefer 2005.
Localidad tipo: Colombia, departamento de Cauca, isla Gorgona, arroyo cerca del extremo noreste de la isla, Estación de la Expedición Argos y Ecuador. Holotipo: ANSP 149946. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Pacífico. Endémica y restringida a la isla Gorgona en el departamento de Cauca (FERNÁNDEZ & SCHAEFER, 2005).

9. Trichomycterus knerii Steindachner, 1882.
Localidad tipo: Ecuador, Canelos. Sintipos: NMW 43328. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (VILLA-NAVARRO et al., 2006) y sistema Orinoquia (EIGENMANN, 1922; URBANO-BONILLA et al., 2009).

11. Trichomycterus latistriatus (Eigenmann, 1917).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, municipio de Pinchote, quebrada de Pinchote, afluente río Fonce, sistema río Magdalena. Holotipo: FMNH 58449. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005; JARAMILLOVILLA et al., 2008; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011). Endémica de Colombia.

12. Trichomycterus maldonadoi Ardila–Rodríguez, 2011).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Córdoba, municipio de Tierra Alta, quebrada Tuis Tuis, 90 msnm, cuenca alta del río Sinú, sistema Caribe. Holotipo: CAR 380. Nombre común: Liso, ciritó. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Caribe. Endémica del departamento de Córdoba, donde al parecer está restringida a la cuenca alta del río Sinú (ARDILA-RODRÍGUEZ, 2011b).

13. Trichomycterus migrans (Dahl, 1960).
Localidad tipo: Colombia, departamento del Meta, frente al Campamento I, en el río Guayabero, cuenca del río Guaviare. Holotipo: ICN-MHN 399. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Orinoquia (DAHL, 1960; MALDONADO-OCAMPO et al., 2008). Endémica de Colombia.

14. Trichomycterus nigromaculatus Boulenger, 1887.
Localidad tipo: Colombia, Andes. Sintipo: BMNH 1880.2.26.16-17. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Caribe (MALDONADO-OCAMPO et al., 2006), sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011) y sistema Pacífico (MALDONADO-OCAMPO et al., 2008). Endémica de Colombia.

16. Trichomycterus retropinnis Regan, 1903.
Localidad tipo: Colombia, nacimiento del Magdalena, oriente de Papaganat, San Agustín, 1525 msnm. Sintipo: BMNH 1899.8.21.12-13 (2). Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Cauca (CARDONA et al., 1998; MALDONADO-OCAMPO et al., 2005) y sistema Magdalena (REGAN, 1903). Endémica de Colombia.

17. Trichomycterus romeroi (Fowler, 1941).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Tolima, Honda. Holotipo: ANSP 69331. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005). Endémica de Colombia.

18. Trichomycterus ruitoquensis Ardila-Rodríguez, 2007.
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, municipio Floridablanca, río Frío, sector "La Clausen", cuenca del río Lebrija, sistema río Magdalena. Holotipo: CAR 340. Nombre común: Laucha. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena. Endémica de Colombia, al parecer restringida al departamento de Santander (ARDILA-RODRÍGUEZ, 2007; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011).

19. Trichomycterus sandovali Ardila-Rodríguez, 2006.
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, municipio Zapatoca, cueva de Don Juan. Holotipo: CAR 116. Hábitat: Hipogeo. Condición: Troglobita. Distribución: Sistema Magdalena. Endémica de Colombia y restringida al sistema subterráneo del municipio de Zapatoca, en el departamento de Santander (ARDILARODRÍGUEZ, 2006; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011).

21. Trichomycterus sketi Castellanos-Morales, 2010.
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, municipio La Paz, vereda Casas Blancas, cueva del Indio, 2157 msnm, cuenca superior del río Opón, sistema río Magdalena. Holotipo: CAC-CDMB 104. Hábitat: Hipogeo. Condición: Probablemente troglofila. Distribución: Sistema Magdalena. Endémica de Colombia y restringida al sistema subterráneo del municipio de La Paz, en el departamento de Santander (CASTELLANOS-MORALES, 2010; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011).

22. Trichomycterus spilosoma (Regan, 1913).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Chocó, río Sipí (REGAN, 1913) y río Tamana, sistema río San Juan-Pacífico. Sintipos: BMNH 1910.7.11.106-107, 1910.7.11.108, 1910.7.11.15. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Cauca (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005) y sistema Pacífico (REGAN, 1913; EIGENMANN, 1922; MOJICA et al., 2004). Endémica de Colombia. Comentario: REGAN (1913), cita tres ejemplares tipo para Trichomycterus spilosoma, los cuales son mencionados por DE PINNA & WOSIACKI (2003), quienes en total, listan cuatro ejemplares: [Syntypes: (3) BMNH 1910.7.11.106-108 (3), 1910.7.11.15 (1)], estos mismos ejemplares, vuelven a ser mencionados por FERRARIS JR. (2007), especificando que, uno de ellos, corresponde a un esqueleto seco: BMNH 1910.7.11.108 (1, esqueleto), BMNH 1910.7.11.106-107 (2), BMNH 1910.7.11.15 (1). El Catálogo de Peces de California Academy of Sciences, sólo señala como sintipos los números de catálogo BMNH 1910.7.11.106-107 y BMNH 1910.7.11.108. De forma tal, que el número de catálogo BMNH 1910.7.11.15, aparentemente, no corresponde a los sintipos designados en la descripción original (DONASCIMIENTO, com. pers). Se requiere un trabajo de lectotipificación para esta especie.

23. Trichomycterus stellatus. (Eigenmann, 1918).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, quebrada Sargento. Holotipo: FMNH 58101. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (EIGENMANN, 1922; MALDONADO-OCAMPO et al., 2005). Endémica de Colombia.

24. Trichomycterus straminius (Eigenmann, 1917).
Localidad tipo: Colombia, departamento de Santander, municipio de Piedecuesta, río Manco, afluente río Chicamocha, sistema río Magdalena. Holotipo: FMNH 58105. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Caribe (MALDONADO-OCAMPO et al., 2008), sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011) y sistema Pacífico (MOJICA et al., 2004). Endémica de Colombia.

26. Trichomycterus taenia Kner, 1863).
Localidad tipo: Ecuador, desde la vertiente occidental de los Andes, en el Estado de Ecuador. Holotipo: NMW 43389. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Cauca (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005), sistema Magdalena (GARCÍA-MELO et al., 2005; MALDONADO-OCAMPO et al., 2005) y sistema Pacífico (MOJICA et al., 2004; ORTEGA-LARA et al., 2006b).

27. Trichomycterus transandianus (steindachner, 1915).
Localidad tipo: Colombia, Cordillera Central, arroyo de montaña en el cañón del Gallo, río Combeima. Sintipo: NMW 44475. Nombre común: chillona. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Magdalena (MALDONADO-OCAMPO et al., 2005; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011). Endémica de Colombia.

28. Trichomycterus uisae Castellanos-Morales, 2008.
Localidad tipo: COLOMBIA, departamento de Santander, municipio Los Santos, cueva El Misterio, cuenca superior del río Sogamoso, sistema río Magdalena. Holotipo: CAC-CDMB 072. Nombre común: trepador. Hábitat: Hipogeo. Condición: Troglobita. Distribución: Sistema Magdalena. Endémica de Colombia y restringida al sistema subterráneo del municipio de Los Santos, en el departamento de Santander (CASTELLANOS-MORALES, 2010; CASTELLANOS-MORALES et al., 2011).

29. Trichomycterus unicolor (Regan, 1913).
Localidad Tipo: Colombia, departamento de Chocó, municipio de Condoto, río Condoto, cuenca media del río San Juan, sistema Pacífico. Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Pacífico (REGAN, 1913; MOJICA et al., 2004). Endémica de Colombia.

31. Trichomycterus sp2. DONASCIMIENTO, GARCÍA-MELO, VILLA-NAVARRO & MALDONADO-OCAMPO (com. pers.).
Hábitat: Epigeo. Distribución: Sistema Pacífico. Endémica. Posiblemente restringida, a la cuenca del río Patía. Nota: Este ejemplar se encuentra actualmente, en proceso de descripción por parte de DONASCIMIENTO et al.

32. Trichomycterus sp3. DONASCIMIENTO & PRADA-PEDREROS, S. (com. pers.).
Hábitat: Hipogeo. Distribución: Sistema Caribe. Endémica. Posiblemente restringida, al departamento de La Guajira. Nota: Este ejemplar se encuentra actualmente, en proceso de descripción por parte de DONASCIMIENTO & PRADA-PEDREROS.

33. Trichomycterus sp4 (CASTELLANOS-MORALES, en preparación).
Hábitat: Hipogeo. Distribución: Sistema Magdalena, Endémica. Posiblemente restringida, al departamento de Santander. Nota: Este ejemplar se encuentra actualmente, en proceso de descripción.

34. Trichomycterus sp5 [Trichomycterus ocanaensis fide Ardila–Rodríguez].
Hábitat: Epigeo. Distribución: Probablemente Sistema Alto Catatumbo, al parecer endémica del departamento de Norte de Santander. Nota: Aunque los autores no conocen la publicación científica referente a este registro, se ha incluido aquí este ejemplar, gracias a la comunicación personal enviada por Carlos Ardila–Rodríguez.

Tan solo cinco especies exhiben la más amplia distribución: Trichomycterus caliense, T. striatus y T. taenia (Figura 1), habitan las cuencas de los sistemas Cauca, Magdalena y Pacífico; y T. nigromaculatus y T. straminius, ocurren en la cuenca de los sistemas Caribe, Magdalena y Pacífico. Otras especies que se presentan en cuencas compartidas son: Trichomycterus chapmani y T. spilosoma (sistemas Cauca y Pacífico), T. knerii (sistemas Magdalena y Orinoquía) y T. retropinnis (Figura 2) (sistemas Cauca y Magdalena).

En cuanto a especies de distribución restringida, 13 están limitadas, a la cuenca del sistema Magdalena: Trichomycterus banneaui (Figura 3), T. bogotense, T. cahiraensis, T. latistriatus, T. romeroi, T. ruitoquensis, T. sandovali, T. santanderensis, T. sketi, T. stellatus, T. transandianus (Figura 4), T. uisae y T. sp 4 (sistema Magdalena); seis muestran distribución restringida, al sistema Pacífico (T. dorsostriatus, T. gorgona, T. latidens, T. regani, T. unicolor y T. sp 2 ); tres, al sistema Caribe (T. ballesterosi, T. maldonadoi y T. sp 3) y dos, al sistema Orinoquia (T. migrans y T. sp 1).

Existen varias publicaciones que han permitido conocer los rangos de distribución del género Trichomycterus en diferentes localidades del país, entre ellas MALDONADOOCAMPO et al. (2005), registraron 15 especies para los Andes de Colombia (45,5 %, del total aquí reportado), de las cuales, T. venulosus, ha demostrado ser un sinónimo de Eremophilus mutisii, de acuerdo, con DONASCIMIENTO et al. (2011, en prensa). De igual forma, MALDONADO-OCAMPO et al. (2008), realizaron un listado de los peces dulceacuícolas de Colombia donde reportaron la existencia de 26 especies (excluyendo T. venulosus), equivalente, al 78,8 %, del total actual. CASTELLANOS-MORALES et al. (2011), presentaron un trabajo sobre la ictiofauna del departamento de Santander y registraron 12 especies (T. bogotense, T. latistriatus, T. nigromaculatus, T. ruitoquensis, T. sandovali, T. santanderensis, T. sketi, T. straminius, T. striatus, T. transandianus, T. uisae y T. sp.), lo que indica, que este departamento posee el 36,4 %, de los registros actuales, en el país.

En la actualidad, cuatro especies han sido descritas para ambientes subterráneos del departamento de Santander, entre el 2006 y 2010 (T. sandovali, T. santanderensis (Figura 5), T. sketi (Figura 6) y T. uisae); además, se tiene certeza de nuevos registros hipogeos, que están en proceso de descripción para el departamento de La Guajira y para el departamento de Santander.

Las especies anteriormente citadas, con excepción de Trichomycterus sketi, exhiben características troglomórficas descritas por varios autores (CASTELLANOSMORALES, 2010; ROMERO & PAULSON, 2001; BICHUETTE & TRAJANO, 2008), tales como: reducción en la pigmentación y tamaño de los ojos, en comparación con sus congéneres epigeos, así como barbicelos más largos (DONASCIMIENTO et al., 2001). CASTELLANOS-MORALES (2008), propuso que la presencia de pliegues cutáneos alrededor del cuerpo, sería también, un carácter relacionado a la vida hipogea; carácter que fue evaluado recientemente por RIZZATO et al. (2011) en la descripción de una especie cavernícola nueva del Brasil. Todos los caracteres anteriormente citados, son indicadores de la condición troglobítica, de las especies que habitan ecosistemas cavernícolas.

Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a Carlos DoNascimiento, por suministrar valiosa información sobre las especies nuevas en proceso de descripción, así como por la revisión crítica del manuscrito y por proporcionar valiosas sugerencias y recomendaciones. De igual forma, agradecemos a Mark Sabaj Pérez (ANSP-EUA); Helmut Wellendorf, museo (NMH-Austria) y Carlos DoNascimiento (Universidad de Carabobo, Venezuela), quienes facilitaron algunas de las imágenes publicadas. Martha Patricia Ramírez y Mauricio Torres-Mejía (UIS); Claudia Medina (IAvH) y el Hermano José Edilson Espitia (MLS), quienes gentilmente, permitieron la consulta de ejemplares.

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