* FR: 3-III-2012. FA: 10-VII-2012.
¹ Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Grupo de investigación en Ecología Animal. Email: ecologia@univalle.edu.co.

Los murciélagos se consideran el orden de mamíferos más diverso en el Chocó biogeográfico de Colombia; representando al 60 % de los murciélagos, que han sido registrados en el país. A pesar de la alta riqueza de especies en este taxón, la información sobre la composición y estructura en localidades específicas, es muy baja. Dentro del Chocó biogeográfico, los ambientes insulares suman una pequeña proporción, pero adquieren una gran importancia, debido al registro de especies endémicas asociadas y de sitios importantes para la reproducción, anidación, descanso y alimentación de fauna terrestre y marina. Este trabajo, describe la composición del ensamblaje de especies de murciélagos presentes en el sotobosque de Isla Palma, Bahía Málaga, en el departamento del Valle del Cauca, Colombia, a partir de los registros realizados durante seis jornadas de campo, desarrolladas entre febrero de 2007 y julio de 2010. Se registraron doce especies pertenecientes a cuatro familias, siendo Phyllostomidae la más abundante, con nueve especies. La representatividad del esfuerzo de muestreo fue del 86 %, siendo la especie con mayor frecuencias de captura Carollia perspicillata. Al considerar las categorías tróficas, los murciélagos frugívoros, fueron los más abundantes. La baja riqueza de especies registradas en esta localidad, podría estar relacionada con el "efecto de isla", sin embargo las condiciones naturales de Isla Palma, su cercanía al continente y escasa perturbación humana, la convierten, en un entorno ideal para el desarrollo de estudios, sobre historia natural y ecología de quirópteros del Chocó biogeográfico.

Palabras clave: Chocó biogeográfico, Isla Palma, murciélagos.

Bats are considered the most diverse order of mammals in the biogeographic Chocó in Colombia, representing 60 % of the bats recorded for the country. Despite the great richness of species of this taxon, information about the composition and structure in specific locations is scarce. In the biogeographic Chocó region insular environments represent a small proportion but have great importance for breeding, nesting, resting and feeding of terrestrial and marine wildlife fauna. This paper describes the composition of the bat species assemblage present in the underground of Palma Island, Malaga Bay, Department of Valle del Cauca, Colombia, from the registrations recorded during six field campaign carried out between February 2007 and July 2010. Twelve species from four families were registered being Phyllostomidae the most abundant with nine species. The representativeness of the sample was 86% being Carollia perspicillata the species most frequently captured. When considering trophic categories, frugivorous bats were the most abundant. The low richness of species registered in this location might be related to the "island effect" but the natural conditions of Isla Palma, its proximity to the continent and its low human disturbance turn it into an ideal environment for the development of natural history and bats studies from the biogeographic Chocó.

El Chocó biogeográfico, incluye la costa Pacífica de Colombia, una porción del noroeste de Ecuador y la costa del Caribe en Panamá (MITTERMEIER et al., 1998; RANGEL-CH, 2004). Esta región, ha sido identificada como un punto de alta diversidad, a nivel global (MYERS et al., 2000; OLSON & DINERSTEIN, 1998; TERBORGH & WINTER, 1983), el cual contiene, una gran cantidad de endemismos (FANER-LANGERDOEN & GENTRY, 1991; GENTRY, 1986). Los murciélagos, no son ajenos a esta generalización, de las 178 especies de murciélagos reportadas en Colombia (ALBERICO et al., 2000), 106 ocurren en los bosques y selvas del andén del Pacífico colombiano (MANTILLA-MELUK & JIMÉNEZ-ORTEGA, 2006); constituyéndose, en el orden más diverso de mamíferos en esta zona (MUÑOZSABA & ALBERICO, 2004). La mayoría de la información concerniente a la presencia y distribución de las especies de murciélagos en esta región biogeográfica, corresponden, a reportes globales de distribución de especies para el neotrópico (GARDNER, 2007; SIMMONS, 2005), para Colombia (ALBERICO, 1981; ALBERICO et al., 2000; MANTILLA-MELUK et al., 2009; MUÑOZ-SABA & ALBERICO, 2004) o para algunos departamentos (RAMÍREZ-CHAVES & NOGUERA-URBANO, 2010; RAMÍREZCHAVES & PÉREZ, 2010), con muy pocos estudios en localidades específicas (ASPRILLA-AGUILAR et al., 2007; CADENA et al., 1998; DÁVALOS & GUERRERO, 1999; SAAVEDRA-RODRÍGUEZ & ROJAS-DÍAZ, 2011).

Los quirópteros, son un interesante grupo de estudio, debido a las funciones ecológicas que desempeñan, constituyéndose, en controladores claves de las poblaciones de insectos (KALKO, 1998), así como elementos determinantes en los procesos de reproducción de muchas especies vegetales, a través de la polinización y la dispersión de semillas, promoviendo la regeneración natural de los bosques (HILL & SMITH, 1984). Igualmente, son considerados indicadores de perturbación en ambientes tropicales, debido al efecto que tiene la variación en la estructura del hábitat, sobre la composición y estructura, de los ensamblajes de murciélagos, que los habitan (GORRESEN & WILLIG, 2004).

En los ambientes tropicales costeros, los estudios de ecología comunitaria de quirópteros, son escasos, por lo que esfuerzos locales de investigación, se convierten en una fuente relevante de información, que facilita el entendimiento de diferentes procesos ecológicos y biológicos de esta región. Además, evaluar las variaciones estructurales de los ensambles de murciélagos como respuesta a los cambios ambientales, a través del empleo de grupos funcionales como categorías tróficas, es de gran utilidad, en la interpretación ecológica de las comunidades, proporcionando, una visión clara del rol que desempeñan las especies dentro de su comunidad (FLORES-SALDAÑA, 2008; KALKO et al., 1996; SORIANO, 2000; STONER, 2005).

Si bien las islas, aportan una pequeña porción de tierra a la región del Chocó biogeográfico, el estudio de ellas, es importante, debido a que constituyen ecosistemas de importancia crítica para la conservación de la biodiversidad, gracias a que contienen gran cantidad de especies endémicas y albergan sitios importantes para la reproducción, anidación, descanso y alimentación, de fauna terrestre y marina (ALBERICO, 1986). En el Pacífico colombiano, la única formación insular continental, que posee estudios detallados sobre especies de mamíferos, es la Isla Gorgona, donde han sido reportadas, 19 especies de mamíferos de las cuales, 15 especies, corresponden a murciélagos (VALENCIA-AGUILAR et al., 2012).

Otra importante región insular del Pacífico colombiano, es Isla Palma, la cual se ubica en el sector central, en la entrada de Bahía Málaga. En esta localidad, se han desarrollado numerosos estudios faunísticos durante los últimos 30 años, enfocados principalmente hacia la valoración de la diversidad y ecología en ambientes marinos costeros y zonas litorales (CANTERA et al., 1998), siendo la fauna terrestre, escasamente evaluada. Por tanto, en este trabajo, se describe la composición del ensamblaje de murciélagos de sotobosque, presentes en Isla Palma, con el propósito de complementar la información de referencia, sobre la fauna de murciélagos, en ambientes insulares continentales del Chocó biogeográfico colombiano y evaluar su papel ecológico, en dichos sistemas naturales.

Área de estudio

Isla Palma, es una isla continental que hace parte, de la ecoregión, conocida como el Chocó biogeográfico, en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. La isla, está ubicada en la zona norte de la entrada a Bahía Málaga (3º54' N - 77º21' W) (Figura 1). La vegetación predominante, es la selva baja tropical muy húmeda, con precipitación anual de 7200-8500 mm anuales, humedad relativa del 90 % y temperatura media de 23,5-25,7 ºC (RANGEL-CH. & ARELLANO-P, 2004). La precipitación anual, exhibe un patrón bimodal, con picos máximos, entre abril-mayo y septiembre-noviembre. Tiene un área de 138 ha, que comprende elevaciones entre 0 y 30 m, sobre el nivel medio del mar y se caracteriza, por presentar acantilados de lodolita, uniformemente distribuidos, playas arenosas descubiertas en marea baja y zonas de bosque, con árboles de 10 m, en promedio (CANTERA et al., 1998; PINTO, 1993). El interior de la isla, presenta un relieve poco pronunciado y, debido a la elevada precipitación en el sitio, se encuentran numerosas salidas de agua dulce.

El ingreso en Isla Palma, está restringido por la Dirección General Marítima (DIMAR) y la isla, tan solo está habitada, permanentemente, por un guardafaro, condición que reduce la presión humana sobre el ecosistema local (GARCÉS-RESTREPO, 2008). Recientemente, se incluyó la parte emergida de Isla Palma, en el polígono que definió el área marina protegida por el Parque Nacional Natural Uramba-Bahía Málaga (MAVDT, 2010).

Se realizaron seis campañas de muestreo de murciélagos en Isla Palma, con una duración de tres noches cada una. Se utilizaron tres redes de niebla de 12 x 3 m, dispuestas, a lo largo de senderos, trochas o posibles rutas de vuelo para capturar los murciélagos, y cada noche se cambiaron los sitios donde se colocaban las redes, sin embargo en todas las campañas se repitieron las zonas de muestreo. Las redes, permanecieron abiertas entre las 17:30 y 00:00 horas, siendo el esfuerzo total de muestreo, durante las 18 noches de trabajo de 351 horas-red. A los individuos capturados, se les registró la longitud total, longitud del antebrazo, peso y sexo. La identificación taxonómica, se hizo en campo, con base en la propuesta de TIMM & LAVAL (1998), liberando a los individuos, posteriormente. Para conformar el listado taxonómico, se siguió la propuesta de GARDNER (2007), considerando las sugerencias de HOOFER et al. (2008) para el reconocimiento, a nivel de género de Dermanura. Algunos especímenes, fueron recolectados como referencia y están depositados, en la Colección de Mamíferos de la Universidad del Valle (UV).

El éxito de captura, se calculó como el número de individuos capturados, dividido por el esfuerzo de captura (RONCANCIO & ESTÉVEZ, 2007). La representatividad del muestreo, se evaluó, a partir de curvas de acumulación, utilizando estimadores de riqueza promedio de Jack-knife 1, el cual se considera apropiado para organismos móviles (BROSE et al., 2004; COLWELL et al., 2012; ESTRADA-VILLEGAS et al., 2010) y Jack-knife 2, que calcula el número posible de especies encontradas, si el esfuerzo de muestreo fuese más largo (RONCANCIO & ESTÉVEZ, 2007); estas estimaciones, se hicieron con el programa EstimateS 7.5.0 (COLWELL et al., 2012). Para caracterizar el ensamblaje, se analizó la estructura funcional, siguiendo la propuesta de AGUIRRE (2002), agrupando los registros de captura, en seis categorías tróficas: insectívoros de vuelo lento; insectívoros de vuelo rápido; frugívoros; nectarívoros; piscívoros y hematófagos.

Se realizaron 364 capturas durante las 18 noches de trabajo, identificándose, 11 especies de murciélagos de cuatro familias (Tabla 1, Figura 2), que forrajean en el sotobosque de Isla Palma. Se adicionó, al listado taxonómico de Isla Palma, el vampiro común (Desmodus rotundus), con base en registros históricos de mordeduras, a investigadores que visitaron la isla, en la década de los años 90 (Giraldo, A. Obs. Pers). La familia Phyllostomidae, representó, el 73 % de las capturas, con cuatro especies, mientras que Noctilionidae, Vespertilionidae y Molossidae, representaron cada una, el 9 % de los individuos capturados, todas con una especie. Carollia perspicillata (38 % del total de capturas) y Glossophaga soricina (25 %), fueron las especies más frecuentes, en los muestreos. Cuatro especies más: Artibeus lituratus, Dermanura phaeotis, Dermanura rosenbergi y Platyrrhinus helleri, concentraron el 29 % del total, de las capturas. Las especies restantes (Noctilio leporinus, Micronycteris megalotis, Phyllostomus discolor, Myotis nigricans y Molossus molossus), sumaron, el 8 % de las capturas.

El número de especies registrado en Isla Palma, corresponde al 86 %, de las especies esperadas para el área, según los estimadores de riqueza, por tanto, el esfuerzo de muestreo, representó adecuadamente el ensamble de murciélagos de sotobosque de la isla (Figura 3). Las especies registradas, correspondieron a cinco frugívoras y dos insectívoras de vuelo lento, mientras que los piscívoros, insectívoros de vuelo rápido, omnívoros, nectarívoros, y hematófagos, estuvieron representados por una sola especie, cada uno. Los frugívoros, fue la categoría, con mayor número de especies y con la mayor abundancia en la zona de estudio, representando el 67 %, de todas las capturas.

Los murciélagos asociados al sotobosque en Isla Palma, corresponden, a una serie de especies abundantes y algunas escasas; este patrón de ensamblaje, es reportado en estudios realizados, en otras localidades del neotrópico (FLEMING et al., 1972; ESTRADA-VILLEGAS et al., 2010; SAAVEDRA-RODRÍGUEZ & ROJAS-DIAZ, 2011). En este sentido, la alta abundancia de Carollia perspicillata, registrada en Isla Palma, es una característica recurrente en diferentes localidades neotropicales, siendo ésta, una de las especies más frecuentes, aunque su dominancia, también se asocia a localidades con perturbación intermedia (CLOUTIER & THOMAS, 1992; SANCHEZ-PALOMINO et al., 1996; MEDELLÍN et al., 2000; FLORES-SALDAÑA, 2008; VARGAS et al., 2008).

En los estudios sobre murciélagos en ecosistemas tropicales, se espera una alta representatividad de especies frugívoras, en términos de diversidad y abundancia, debido a la alta disponibilidad de hábitat y recursos para este tipo de organismos, condiciones que se presentan también, en Isla Palma. En términos generales, la biomasa total anual de frutas, en estos ecosistemas, es mayor a la de otros recursos (p.e. néctar, insectos), de manera que, la abundancia de animales frugívoros, generalmente, es mayor, a la de insectívoros o nectarívoros (HILL & SMITH, 1984; KALKO & HANDLEY, 2001; FLORES-SALDAÑA; 2008; VARGAS et al., 2008).

El número de especies registradas en Isla Palma, es menor al reportado por otras investigaciones en diferentes localidades continentales del Chocó biogeográfico, incluyendo áreas, con un alto grado de perturbación humana (ASPRILLA-AGUILAR et al., 2007). Por ejemplo, en zonas bajas continentales del Chocó biogeográfico, han sido reportadas entre 13 a 32 especies de murciélagos (ASPRILLA-AGUILAR et al., 2007; SAAVEDRA-RODRÍGUEZ & ROJAS DÍAZ, 2011). Esta menor riqueza de especies en Isla Palma, podría ser explicada en función de los principios generales de la teoría de biogeografía de islas, debido a que, ha sido demostrado que la riqueza de especies en zonas insulares, será menor que, en localidades continentales del mismo tamaño, debido a que la probabilidad de inmigración, disminuye al incrementarse la distancia, entre la isla y el continente, por ello, la probabilidad de extinción local, se incrementa al reducirse el tamaño de la isla (LOSSOS & RICKLEF, 2010; WRIGHT, 1980; MACARTHUR & WILSON, 1967).

Sin embargo, aunque Isla Palma, es un área insular cercana al continente (menos de 4 km), la riqueza de especies de murciélagos de sotobosque, es similar a la reportada para la isla de Gorgona, una isla continental, con mayor área y más alejada de la costa (35 km) (ALBERICO, 1986; VALENCIA-AGUILAR et al., 2012). Por tanto, los elementos de teoría de biogeografía de isla, no serían suficientes para explicar la poca riqueza de especies encontradas, por lo que elementos asociados, a la oferta de recursos específicos (refugio y alimento) y la estructura del hábitat en Isla Palma, podrían ser los condicionantes de la baja riqueza de murciélagos, en esta localidad (GORRESEN & WILLIG, 2004; LAVAL & FITCH, 1977; SÁNCHEZ PALOMINO et al., 1996; VARGAS et al., 2008).

Aunque la representatividad del muestreo en Isla Palma, fue alta (86 % de las especies esperadas), otras especies características del Chocó biogeográfico como: Choeroniscus sp., Platyrrhinus sp., Sturnira sp. o Vampyressa sp., no fueron registradas, a pesar de haber sido reportadas para la zona continental de Bahía Málaga (MUÑOZ-SABA & ALBERICO, 2004). Probablemente, un incremento en la frecuencia y esfuerzo de muestreo, el uso de redes de dosel o la implementación de métodos complementarios de detección y captura, incrementarían significativamente, el registro de especies en esta localidad. Sin embargo, es importante destacar, que la presencia de Platyrrhinus helleri, sugiere que, el hábitat en Isla Palma, se encuentra en un buen estado de conservación, debido a que esta especie, ocupa preferencialmente, bosques con niveles mínimos de perturbación (FERRELL & WILSON, 1991).

Un elemento ecológico adicional, que se debe considerar, son las distancias de forrajeo. Si bien pocos trabajos en el Chocó biogeográfico, han evaluado las distancias que recorren las especies de murciélagos, desde su refugio, hasta el sitio de alimentación, dichas distancias, han sido establecidas en otras localidades por algunas de las especies que se reportan para Isla Palma. Por ejemplo, Carollia perspicillata, puede recorrer más de 2 km en una noche durante el forrajeo (CLOUTIER & THOMAS, 1992), Phyllostomus discolor, puede incluso, llegar a desplazarse hasta 20 km en una noche, dependiendo de la disponibilidad de alimento (KWIECINSKI, 2006), mientras que: Glossophaga soricina, Artibeus lituratus y Molossus molossus, pueden llegar a desplazarse más de 20 km para buscar y seleccionar, un lugar de alimentación (ALVAREZ et al., 1991; OPREA et al., 2007; SIDERS et al., 1999).

En este contexto, la riqueza de especies de murciélagos de sotobosque en Isla Palma, estaría, asociada también, con especies de la zona de Bahía Málaga, que tienen en sus rutas de forrajeo, a esta localidad, especies que tienen la capacidad para desplazarse largas distancias y especies que, además sean, tolerantes para desplazarse sobre el mar. Finalmente, es importante destacar, que las condiciones naturales de Isla Palma, su cercanía al continente y escasa perturbación humana, convierten a esta localidad, en un entorno ideal para desarrollar estudios sobre historia natural y ecología, de algunas de las especies de murciélagos más frecuentes, del Chocó biogeográfico colombiano.

A Sergio Solari, por sus aclaraciones acerca de la taxonomía y distribución de las especies del género Dermanura y por los aportes de literatura. A Wilmar Bolívar, Manuel Andrés Sánchez Martínez, Fabián Ospina, Pamela Carvajal, Claudia Marcela Franco y a los estudiantes: Ángela María González, Oscar Sáenz y Adriana Chávez Landazury, por su apoyo durante las jornadas de campo. Ana Paola Yusti Muñoz, suministró parte del material fotográfico que se utilizó en este manuscrito. Carlos Saavedra-Rodríguez, realizó aportes y comentarios significativos, a la versión inicial del manuscrito. A la Dirección Nacional Marítima: DIMAR, por su colaboración para el ingreso y alojamiento en Isla Palma, durante los muestreos. Este trabajo, fue realizado con el apoyo económico del grupo de investigación en Ecología Animal de la Universidad del Valle. A los evaluadores anónimos, que realizaron aportes determinantes para mejorar la calidad del manuscrito.

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