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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS BOSQUES DE NIEBLA DE LOS ANDES COLOMBIANOS, UN ANÁLISIS MULTIESCALAR]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[A distribution potential spatial model for the Colombian Andes cloud forests is presented, which includes physical variables such as altitude, humidity provinces and geomorphology. The current condition of these ecosystems at two different scales (1:500,000 and 1:250,000) are analyzed based on landscape metrics. Although there are considerable differences in the fragmentation indexes on both scales, it was found that the cloud forests on the Western slopes of the Central Mountain Range and on the Western slopes of the Western Mountain Range are the most affected by change in the use of land and fragmentation. In contrast, the cloud forests on the Eastern slopes of the Central Mountain Range and on the Eastern slopes of the Westrn Mountain Range are the ones presenting better conservation condition, both in the remaining area and their fragmentation state.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">          <p align="center"><font size="3"><b>ESTADO DE CONSERVACI&Oacute;N DE LOS BOSQUES DE NIEBLA DE LOS ANDES COLOMBIANOS, UN AN&Aacute;LISIS MULTIESCALAR<sup>*</sup>    <br>    <br> COLOMBIAN ANDEAN CLOUD FORESTS CONSERVATION STATUS, A MULTISCALAR ANALYSIS</b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><i><b>M&oacute;nica Morales R.</b></i><a href="#a1"><sup>1</sup></a>, <i><b>Dolors Armenteras P.</b></i><a href="#a2"><sup>2</sup></a> </p>     <p> * FR: 25-III-2012. FA: 11-II-2013.    <br> <a name="a1"><sup>1</sup></a> Autor para correspondencia. Estudiante de Doctorado en Ciencias – Biolog&iacute;a. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot&aacute;. E-mail: <a href="mmmoralesr@unal.edu.co">mmmoralesr@unal.edu.co</a>    <br> <a name="a2"><sup>2</sup></a> Profesora Asociada. Departamento de Biolog&iacute;a. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot&aacute;. E-mail: <a href="darmenterasp@unal.edu.co">darmenterasp@unal.edu.co</a>  </p>     <p> <b>Resumen</b> </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Se presenta un modelo espacial potencial de distribuci&oacute;n para los bosques de niebla de los Andes colombianos, que contempla variables de tipo f&iacute;sico como la altitud, las provincias de humedad y la geomorfolog&iacute;a. Se analiza el estado de conservaci&oacute;n actual de estos ecosistemas a dos escalas diferentes (1:500.000 y 1:250.000) con base en m&eacute;tricas del paisaje. Pese a que se presentan diferencias apreciables en los &iacute;ndices de fragmentaci&oacute;n, en ambas escalas se detecta que los bosques de niebla de la vertiente Occidental de la cordillera Central y de la vertiente Occidental de la cordillera Oriental son los m&aacute;s afectados por el cambio en el uso del suelo y la fragmentaci&oacute;n. En contraposici&oacute;n, los bosques de niebla de la vertiente Oriental del Macizo central y los de la vertiente Oriental de la cordillera Oriental son los que presentan mejor estado de conservaci&oacute;n, tanto en &aacute;rea remanente como en su estado de fragmentaci&oacute;n. </p>     <p> <b>Palabras clave</b>: Bosque de niebla, Andes colombianos, Fragmentaci&oacute;n. </p>     <p> <b>Abstract</b> </p>     <p> A distribution potential spatial model for the Colombian Andes cloud forests is presented, which includes physical variables such as altitude, humidity provinces and geomorphology. The current condition of these ecosystems at two different scales (1:500,000 and 1:250,000) are analyzed based on landscape metrics. Although there are considerable differences in the fragmentation indexes on both scales, it was found that the cloud forests on the Western slopes of the Central Mountain Range and on the Western slopes of the Western Mountain Range are the most affected by change in the use of land and fragmentation. In contrast, the cloud forests on the Eastern slopes of the Central Mountain Range and on the Eastern slopes of the Westrn Mountain Range are the ones presenting better conservation condition, both in the  remaining area and their fragmentation state. </p>     <p> <b>Keywords</b>: Cloud forest, Colombian Andes, Fragmentation. </p>     <p>     <center>*****</center> </p>     <p> <font face="verdana" size="3"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font> </p>     <p> El generalizado reconocimiento de Colombia como una naci&oacute;n megadiversa se deriva no s&oacute;lo del hecho de que el pa&iacute;s posee excepcionales niveles de riqueza y diversidad a nivel de especies y genes, sino tambi&eacute;n por la presencia de una considerable cantidad de ecosistemas, que son el resultado de la conjunci&oacute;n de factores de tipo f&iacute;sico (como el clima y la geolog&iacute;a) y bi&oacute;tico (como la cobertura vegetal) (MADS, 2012). Entre esos ecosistemas se encuentra el bosque de niebla, llamado tambi&eacute;n bosque nublado, selva nublada, bosque nuboso de monta&ntilde;a, o <i>tropical montane cloud forest</i> (por su acepci&oacute;n en el idioma ingl&eacute;s). &Eacute;ste es un ecosistema fuertemente influenciado por fen&oacute;menos clim&aacute;ticos, especialmente por la persistente humedad condensada en forma de nubes o niebla a nivel de la superficie. Es en estos ecosistemas, presentes en las regiones tropicales de Am&eacute;rica, Asia y &Aacute;frica, donde se presentan de manera m&aacute;s o menos constante masas de nubes resultado de la condensaci&oacute;n del aire que proviene de regiones bajas, h&uacute;medas y c&aacute;lidas. (OJEDA, 2001; BUBB <i>et al</i>., 2004; ARMENTERAS <i>et al</i>., 2007; MULLIGAN & BURKE, 2005). Los bosques de niebla son reconocidos a nivel global por la cantidad y densidad de especies que poseen de angiospermas, musgos, aves, mam&iacute;feros, anfibios y reptiles (BRUIJNZEEL <i>et al</i>. 2010), y por su alto grado de endemismo en aves (BUBB <i>et al</i>. 2004) anfibios (DUELLMAN 1979, citado por CAVELIER <i>et al</i>., 2002), plantas (GENTRY 1993) en particular de ep&iacute;fitas, hemiep&iacute;fitas, bri&oacute;fitos y hep&aacute;ticas (CAVELIER <i>et al</i>., 2002).  </p>     <p> A nivel global, BUBB <i>et al</i>. (2004) indican que la extensi&oacute;n potencial total de bosques de niebla asciende a unos 380.000 Km<sup>2</sup>, que corresponden al 2,5% del &aacute;rea total global en bosques y al 11,7% de todos los bosques montanos tropicales. De acuerdo con estos autores, Asia resulta ser el continente con mayor proporci&oacute;n de bosques de niebla (227.000 Km<sup>2</sup>, 59,7%), seguido del continente americano, que concentrar&iacute;a una cuarta parte de la extensi&oacute;n potencial total de este ecosistema (96.000 Km<sup>2</sup>, 25,3%). Una perspectiva llamativamente contrastante al respecto de la distribuci&oacute;n potencial de bosques de niebla anteriormente citada es la que presentan MULLIGAN & BURKE (2005), quienes a partir de informaci&oacute;n hidrol&oacute;gica y clim&aacute;tica desarrollaron un modelo para &quot;bosques bajo exposici&oacute;n frecuente y/o persistente a nubosidad a nivel de la superficie&quot;. Estos autores afirman que el &aacute;rea total global en bosques de niebla asciende a 2,21 millones de Km<sup>2</sup> (casi 6 veces m&aacute;s que lo reportado por BUBB <i>et al</i>. (2004)). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Si bien se presentan diferencias considerables entre estos autores, la realidad es que en ambos casos el territorio colombiano registra presencia de bosques de niebla que, en el caso de MULLIGAN & BURKE (2005) asciende a 152.281 Km<sup>2</sup> (lo que, de acuerdo con estos autores, lo convierte en el sexto pa&iacute;s en extensi&oacute;n). En el pa&iacute;s, estos ecosistemas se distribuyen desde el piso altitudinal basal, en la serran&iacute;a de La Macuira, hasta la transici&oacute;n entre el bosque y el p&aacute;ramo (por encima de los 3.600 msnm) en sectores espec&iacute;ficos de las tres cordilleras, y en formaciones monta&ntilde;osas aisladas como las Serran&iacute;as de San Lucas, Baud&oacute;, La Macarena y la Sierra Nevada de Santa Marta (ARMENTERAS <i>et al</i>. 2007). </p>     <p> CAVELIER <i>et al</i>. (2001) afirman que esta distribuci&oacute;n est&aacute; relacionada con la ocurrencia de un fen&oacute;meno climatol&oacute;gico llamado &quot;&oacute;ptimo pluviom&eacute;trico&quot;, que corresponde a franjas altitudinales en las que se da un m&aacute;ximo en los niveles de precipitaci&oacute;n. Para el caso de las cordilleras de los Andes colombianos, se presentan, en general, dos &oacute;ptimos pluviom&eacute;tricos: uno entre los 1.000 y 1.400 m s.n.m (l&iacute;mite inferior de los bosques subandinos) y otro entre los 3.600 y los 4.000 m s.n.m. (l&iacute;mite superior de los bosques andinos). Sin embargo, estos autores precisan que, en el caso de la cordillera Central, s&oacute;lo se presenta un &oacute;ptimo pluviom&eacute;trico, a los 1.500 m s.n.m. en la vertiente Oriental, y a los 1.800 m s.n.m. en la vertiente Occidental. Este fen&oacute;meno, asociado con la neblina y la presencia de nubes producto de los vientos de monta&ntilde;a, es uno de rasgos m&aacute;s caracter&iacute;sticos del ecosistema de bosque de niebla montano, lo que favorece una distribuci&oacute;n fragmentada y, adem&aacute;s, los hace m&aacute;s susceptibles a los cambios ambientales (STILL <i>et al</i>., 1999; FOSTER, 2001). </p>     <p> En este contexto, a escala global, BRUIJNZEEL (2002) y FOSTER (2001) coinciden en que el cambio clim&aacute;tico es la mayor amenaza y fuerza desencadenante de cambios en la estructura y funci&oacute;n de los bosques de niebla. Estudios realizados en Latinoam&eacute;rica recalcan que entre las mayores amenazas para los bosques de niebla se deben a la incorporaci&oacute;n de tierras al sectores productivos agropecuarios en M&eacute;xico (MART&Iacute;NEZ <i>et al</i>., 2009); mientras que ARMENTERAS <i>et al</i>. (2007) afirman que para Colombia los principales detonantes de p&eacute;rdida de los bosques de niebla son el crecimiento poblacional, la deforestaci&oacute;n, el establecimiento de cultivos (incluidos los il&iacute;citos), la cacer&iacute;a, la extracci&oacute;n maderera y de productos forestales no maderables, y el cambio clim&aacute;tico. Estos ecosistemas han sido incluidos entre las prioridades de conservaci&oacute;n del planeta, denomin&aacute;ndosele como &quot;hotspots&quot; (MYERS <i>et al</i>., 2000) y &quot;como una de las ecoregiones&quot; Global 200 (OLSON & DINERSTEIN, 2002).  </p>     <p> El mapeo de la distribuci&oacute;n potencial de la vegetaci&oacute;n, definida como la vegetaci&oacute;n que se establecer&iacute;a si todas las secuencias sucesionales se completaran sin mayores perturbaciones naturales o antr&oacute;picas bajo condiciones ed&aacute;ficas, clim&aacute;ticas y topogr&aacute;ficas actuales (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974), permite una gran variedad de usos para el manejo del territorio. Estos incluyen el an&aacute;lisis de la biodiversidad y la planeaci&oacute;n para la protecci&oacute;n de especies, comunidades o servicios ecosist&eacute;micos claves. Los mapas potenciales se utilizan en ciencia y en el manejo de los recursos naturales para estratificar el territorio con respecto al medio ambiente y para aportar informaci&oacute;n para la planeaci&oacute;n del territorio. Adicionalmente pueden junto con las variables ambientales proporcionar las bases para estudios cientificos y ecologicos subsecuentes y para dar respuestas a preguntas relacionadas con el manejo de los recursos naturales (FRANKLIN, 1995). </p>     <p> Todas sus caracter&iacute;sticas ambientales y culturales han hecho que los bosques de niebla montanos adquieran una especial relevancia en el orden global. Siguiendo los lineamientos establecidos en la <i>Cloud Forest Agenda</i> (BUBB <i>et al</i>., 2002) este trabajo aporta para Colombia informaci&oacute;n sobre el mapeo detallado de los bosques de niebla y la evaluaci&oacute;n de su valor y estado de conservaci&oacute;n a diferentes escalas. El objetivo de este trabajo es analizar el estado de conservaci&oacute;n de los bosques de niebla en Colombia a partir de la modelaci&oacute;n de su distribuci&oacute;n potencial en el pa&iacute;s. </p>     <p> <font face="verdana" size="3"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font> </p>     <p> El &aacute;rea de estudio corresponde a los Andes colombianos, incluyendo las cordilleras y los valles interandinos a partir de la cota altitudinal 400-500 msnm, lo que equivale a un &aacute;rea aproximada de 280.000 Km<sup>2</sup>. Con base en la informaci&oacute;n georeferenciada de 116 localidades de bosque de niebla (ARMENTERAS <i>et al</i>., 2007), se elabor&oacute; un modelo espacial de distribuci&oacute;n potencial para este ecosistema (segmentado por cordillera y vertiente) que consider&oacute; las variables de altitud (SRTM, 2000) provincia de humedad (IGAC-CORPOICA, 2002) y geomorfolog&iacute;a (IGAC-CORPOICA, 2002). Este modelo espacial se tradujo en un mapa de distribuci&oacute;n potencial del bosque de niebla, que luego fue contrastado con la cobertura boscosa actual, reconocida en el mapa de ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia, (a&ntilde;o 2000, escala 1:500.000) (IDEAM et al., 2007) y el mapa de ecosistemas de los Andes colombianos (a&ntilde;o 2000, escala 1:250.000) (RODR&Iacute;GUEZ <i>et al</i>., 2004). Se obtuvieron as&iacute; dos mapas de distribuci&oacute;n actual del bosque de niebla, para la escala nacional (1:500.000) y regional (1:250.000). El an&aacute;lisis de fragmentaci&oacute;n, para ambas escalas de an&aacute;lisis, se llev&oacute; a cabo bajo el software Fragstats, versi&oacute;n 3 (MCGARIGAL & MARKS, 2002). Se analizaron las siguientes m&eacute;tricas: 1) La cantidad de fragmentos, equivale al n&uacute;mero de fragmentos de bosque de niebla. Es una medida simple del grado de subdivisi&oacute;n o fragmentaci&oacute;n de una clase de fragmentos; 2) &Aacute;rea promedio del fragmento (ha), &iacute;ndice que hace parte de las estad&iacute;sticas de distribuci&oacute;n a nivel de clase de fragmentos. El promedio corresponde, como su nombre lo indica, a la sumatoria del &aacute;rea de cada uno de los fragmentos dividida con respecto al &aacute;rea total de su clase respectiva, en este caso bosques de niebla; 3) Forma promedio de los fragmentos (dimensi&oacute;n fractal), calculado como una proporci&oacute;n entre el per&iacute;metro del fragmento y el m&iacute;nimo per&iacute;metro que tendr&iacute;a un fragmento con un &aacute;rea similar. El &iacute;ndice parte de 1 y aumenta su valor hasta 2 a medida que la forma del fragmento se hace m&aacute;s irregular. El promedio corresponde, como su nombre lo indica, a la sumatoria del &iacute;ndice de forma de cada uno de los fragmentos dividida con respecto al &iacute;ndice de forma total de su clase respectiva; y 4) Grado de aislamiento de los fragmentos (distancia promedio al vecino m&aacute;s cercano) o distancia euclidiana al vecino m&aacute;s cercano calculada a partir de las distancias entre el fragmento de inter&eacute;s y los pares que se encuentran en su cercan&iacute;a. Emplea la fundamentaci&oacute;n de la geometr&iacute;a euclidiana para establecer la distancia m&aacute;s corta borde-borde, calculada del centro de la celda al centro de la celda vecina cercana. Este &iacute;ndice se considera la medida m&aacute;s simple del contexto de los fragmentos y es empleada para establecer el nivel de aislamiento de los fragmentos. El promedio de este &iacute;ndice, por clase, corresponde, como su nombre lo indica, a la sumatoria de las distancias euclidianas al vecino m&aacute;s cercano de cada uno de los fragmentos dividida con respecto a la distancia euclidiana m&iacute;nima total de su clase respectiva. </p>     <p> <font face="verdana" size="3"><b>RESULTADOS</b></font> </p>     <p> De acuerdo con el an&aacute;lisis de los factores de orden f&iacute;sico (altitud, provincias de humedad y geomorfolog&iacute;a), los bosques de niebla andinos podr&iacute;an ocupar un &aacute;rea de 9.722.697 ha en los Andes colombianos, un valor menor al reportado por MULLIGAN & BURKE (2005) (<a href="#f1">Figura 1</a>). El 25,5% (2.476.737 ha) del &aacute;rea potencial corresponde a la Cordillera Oriental (vertiente Occidental), seguida de la Cordillera Oriental (vertiente Oriental) con un 21,8% (2.116.334 ha) y la Cordillera Central (vertiente Oriental) con un 18,4% (1.791.703 ha). La Cordillera Occidental (vertiente Oriental) es la que menos &aacute;rea potencial de bosque de niebla presenta con tan solo un 3,1% (297.587ha) seguida de la Cordillera Central (vertiente Occidental) con un 5,4% (521.430 ha) (<a href="#t1">Tabla 1</a>). Cuando miramos el estado de conservaci&oacute;n de estos bosques de niebla, referido como el porcentaje de remanente respecto al &aacute;rea potencial podemos observar que aunque el Macizo, vertiente Oriental no representa una gran extensi&oacute;n de &aacute;rea de bosque de niebla (el 5.7%) es el mejor conservado con un 88.2% de su &aacute;rea potencial remanente seg&uacute;n el mapa de escala nacional y muy similar un 92.74% en el caso del mapa de escala regional. Tanto a nivel nacional como regional las cifras coinciden en que la segunda &aacute;rea mejor conservada de bosque de niebla se encuentra en la Cordillera Oriental, vertiente Oriental con un 68,9 y 70,3% de &aacute;rea remanente respectivamente, seguido de la Cordillera Occidental, vertiente Occidental con cifras muy similares de 68.5% y 66.5% respectivamente. En el caso de la Cordillera Oriental, vertiente Occidental con mayor extensi&oacute;n total de bosque de niebla potencial, &uacute;nicamente el 25% (en el caso de la escala nacional) y el 22,9% de los bosques de niebla prevalecen. </p>     <p> En el caso del estado de fragmentaci&oacute;n de los bosques de niebla por Cordillera y vertiente se puede apreciar en la <a href="#t2">Tabla 2</a> que a escala nacional la vertiente Occidental de la Cordillera Central es la zona donde se presentan los fragmentos remanentes m&aacute;s peque&ntilde;os (383,6 ha en promedio), coincidiendo tambi&eacute;n las cifras a escala regional con los tama&ntilde;os de parches en promedio menores en esta zona del pa&iacute;s (102 ha en promedio a escala 1:250.000), y unos valores m&aacute;s altos de dimensi&oacute;n fractal (1,07030 y 1,0640 a escalas nacional y regional). En t&eacute;rminos de cantidad de fragmentos, la Cordillera Oriental en ambas vertientes tiene el mayor n&uacute;mero de fragmentos remanentes con 699 en la vertiente Oriental y 560 en la Occidental seg&uacute;n el mapa nacional. L&oacute;gicamente al cambiar de escala el n&uacute;mero de fragmentos aumenta considerablemente (2.782 en la vertiente Oriental y 2.729 en la Occidental) pero se mantiene la posici&oacute;n como la zona con mayor n&uacute;mero de parches como era de esperar por ser la zona con mayor extensi&oacute;n, no obstante el tama&ntilde;o de los fragmentos no es de los mayores sino que ocupan el tercer (con 2.085 ha en promedio en la vertiente Oriental) y el sexto puesto (1.104 ha) respectivamente en tama&ntilde;o promedio de los remanentes. En el caso de la vertiente Occidental de la Cordillera Oriental se presenta el mayor grado de aislamiento de los fragmentos indicando que esta zona de los Andes a pesar de contener la mayor extensi&oacute;n de &aacute;rea de bosque de niebla, el menor tama&ntilde;o de los fragmentos, est&aacute; en un proceso activo de aislamiento de los parches remanentes y por tanto altamente amenazado por el proceso de fragmentaci&oacute;n. En t&eacute;rminos de forma de los fragmentos realmente los resultados indican mucha homogeneidad entre las &aacute;reas, con los valores m&aacute;s altos de dimensi&oacute;n fractal de nuevo en la Cordillera Oriental vertiente Occidental de los Andes confirmando el alto nivel de fragmentaci&oacute;n de esta zona. En el extremo opuesto de grado de fragmentaci&oacute;n se encuentra el Macizo vertiente Oriental con el menor n&uacute;mero de fragmentos (54 y 103 a escalas nacional y regional respectivamente) pero de mayor tama&ntilde;o (9.092 a escala nacional y 5.010 a escala regional), menos aislado (825 y 563 a escalas nacional y regional respectivamente) y con la dimensi&oacute;n fractal menor (1,0639 a escala nacional y 1,0519 a escala regional), confirmando el buen estado de los bosques de niebla en esta zona del pa&iacute;s.  </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>     <center><a name="f1"><img src="img/revistas/bccm/v17n1/v17n1a06f1.jpg"></a></center> </p>     <p>     <center><a name="t1"><img src="img/revistas/bccm/v17n1/v17n1a06t1.jpg"></a></center> </p>     <p>     <center><a name="t2"><img src="img/revistas/bccm/v17n1/v17n1a06t2.jpg"></a></center> </p>     <p> <font face="verdana" size="3"><b>DISCUSI&Oacute;N</b></font> </p>     <p> Debido a su ubicaci&oacute;n, en las franjas subandina y andina de las tres cordilleras andinas, los bosques de niebla han sufrido considerables niveles de transformaci&oacute;n, especialmente en la vertiente Occidental de la cordillera Central, la vertiente Occidental de la cordillera Oriental y la vertiente Occidental del Macizo Central, donde s&oacute;lo persisten menos de una cuarta parte de los bosques originales. En contraposici&oacute;n, los bosques de niebla de la vertiente Oriental del Macizo Central y los de la vertiente Oriental de la cordillera Oriental son los que mejor estado de conservaci&oacute;n en t&eacute;rminos de extensi&oacute;n registran, tanto para la escala nacional como para la regional, con porcentajes de presencia superiores al 70%. </p>     <p> Del an&aacute;lisis de fragmentaci&oacute;n y a partir de los resultados de las m&eacute;tricas del paisaje se concluye que la vertiente Occidental de la cordillera Central es la que presenta un mayor estado de fragmentaci&oacute;n, que se expresa en fragmentos de tama&ntilde;o peque&ntilde;o relativamente aislados y de formas m&aacute;s irregulares. Similar situaci&oacute;n se presenta en la vertiente Oriental de la cordillera Occidental. No obstante en la cordillera Oriental ambas vertientes se encuentran en un estado de fragmentaci&oacute;n que debe ser monitoreado particularmente en la vertiente Occidental. A pesar de contener la mayor extensi&oacute;n de bosque de niebla el tama&ntilde;o de los fragmentos en la vertiente Occidental es muy peque&ntilde;o, de hecho similar a la vertiente Occidental del Macizo que solo representa el 7.5 de los bosques de niebla andinos en el pa&iacute;s.  </p>     <p> Y aunque el an&aacute;lisis del &aacute;rea actual para las escalas nacional y regional en principio no presenta diferencias considerables, cuando se analizan las m&eacute;tricas del paisaje es posible detectar el efecto que la escala de an&aacute;lisis tiene sobre la distribuci&oacute;n y configuraci&oacute;n espacial de los fragmentos. En todas las cordilleras y vertientes, la escala m&aacute;s detallada (1:250.000) permite identificar una mayor cantidad de fragmentos, as&iacute; como un &aacute;rea promedio inferior, formas promedio m&aacute;s regulares y menor grado de aislamiento entre los fragmentos. Los resultados obtenidos en este trabajo son un primer indicativo del estado de conservaci&oacute;n de los remanentes de bosques de niebla y a partir de aqu&iacute; es necesario analizar a escalas m&aacute;s detalladas (eg. 1:100.000) la transformaci&oacute;n que est&aacute; sucediendo en cada una de las cordilleras y sus vertientes, pero sobretodo es importante establecer si hay zonas cr&iacute;ticas de fragmentaci&oacute;n donde se est&eacute; poniendo en riesgo la conectividad de estos ecosistemas con las implicaciones que tendr&iacute;a para el movimiento y flujo de genes y especies en estos ecosistemas de por si tan fr&aacute;giles ante fen&oacute;menos como el cambio clim&aacute;tico. El desarrollo de escenarios de conservaci&oacute;n ante los procesos de desarrollo, de uso del territorio, de fragmentaci&oacute;n y de cambio clim&aacute;tico deben ser el siguiente paso en el estudio de este ecosistema. Una vez establecidos estos escenarios, los gestores del territorio a nivel regional y nacional tendr&aacute;n unas herramientas adicionales para la conservaci&oacute;n de estos ecosistemas en los Andes de Colombia. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> <font face="verdana" size="3"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font> </p>     <p> Esta investigaci&oacute;n cont&oacute; con el apoyo de la Divisi&oacute;n de Investigaci&oacute;n de la Sede Bogot&aacute; de la Vicerrector&iacute;a de Investigaci&oacute;n de la Universidad Nacional de Colombia, a trav&eacute;s de la convocatoria &quot;Apoyo de la DIB a tesis de investigaci&oacute;n en posgrados&quot;, con el proyecto titulado &quot;Efectos del cambio en la cobertura y uso del suelo sobre la provisi&oacute;n de servicios ecosist&eacute;micos asociados con el recurso agua en los bosques de niebla montanos de Colombia&quot;. </p>     <p>     <center>*****</center> </p>     <p> <font face="verdana" size="3"><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></font> </p>     <!-- ref --><p> ARMENTERAS, D., CADENA-V., C., MORENO, R.P. 2007. <i>Evaluaci&oacute;n del estado de los bosques de niebla y de la meta 2010 en Colombia</i>. Instituto de Investigaci&oacute;n de Recursos Biol&oacute;gicos Alexander von Humboldt. Bogot&aacute;, D.C., Colombia. 72 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000048&pid=S0123-3068201300010000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> BRUIJNZEEL, L.A. 2002. <i>Hydrology of Tropical Montane Cloud Forests: a Reassessment</i>. En: UNESCO, CATHALAC. Hydrology and water management in the humid tropics. Proceedings of the Second International Colloquium. pp:353-474.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000050&pid=S0123-3068201300010000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> BRUIJNZEEL, L.A., KAPPELLE, M., MULLIGAN, M., SCATENA, F.N. 2010. 72. Tropical montane cloud forests: state of knowledge and sustainability perspectives in a changing world. pp. 691-740. En: Bruijnzeel, L.A., Scatena, F.N., Hamilton, L.S. (eds.) 2010. <i>Tropical montane cloud forests</i>. Science for Conservation and Management.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000052&pid=S0123-3068201300010000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> BUBB, P., MAY, I., MILES, L., SAYER, J. 2004. <i>Cloud Forest Agenda</i>. UNEP-WCMC. Cambridge, UK. 32 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000054&pid=S0123-3068201300010000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> CAVELIER, J., LIZCA&Iacute;NO, D., PULIDO, M.T. 2001. <i>Colombia</i>. pp. 443-496. En: Kappelle, M., Brown, A.D. (eds.) 2001. Bosques nublados del neotr&oacute;pico. 704 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000056&pid=S0123-3068201300010000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> FOSTER, P. 2001. The potential negative impacts of global climate change on tropical montane cloud forests. <i>Earth-Science Reviews</i>, 55:73-106.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000058&pid=S0123-3068201300010000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> FRANKLIN, J. 1995. Predictive vegetation mapping: geographic modeling of biospatial patterns in relation to environmental gradients. Progress in Physical Geography. 19: 474–499.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000060&pid=S0123-3068201300010000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> Gentry, A.H. 1993. Vistazo general a los bosques nublados andinos y a la flora de Carpanta pp: 67-80. En: Andrade, G.I. (ed.). <i>Carpanta, selva h&uacute;meda y p&aacute;ramo</i>. Fundaci&oacute;n Natura, Colombia. 256 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000062&pid=S0123-3068201300010000600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> IDEAM, IGAC, IAvH, INVEMAR, I. SINCHI e IIAP. 2007. Ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia. Instituto de Hidrolog&iacute;a, Meteorolog&iacute;a y Estudios Ambientales, Instituto Geogr&aacute;fico Agust&iacute;n Codazzi, Instituto de Investigaci&oacute;n de Recursos Biol&oacute;gicos Alexander von Humboldt, Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacifico John von Neumann, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos&eacute; Benito Vives De Andreis e Instituto Amaz&oacute;nico de Investigaciones Cient&iacute;ficas Sinchi. Bogota, D. C, 276 p. + 37 hojas cartogr&aacute;ficas.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0123-3068201300010000600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> IGAC – Instituto Geogr&aacute;fico Agust&iacute;n Codazzi y CORPOICA. 2002. Zonificaci&oacute;n de los Conflictos de Uso de las Tierras en Colombia – Zonificaci&oacute;n Agroecol&oacute;gica de Colombia. Escala 1:500.000.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0123-3068201300010000600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> MADS. 2012. <i>Pol&iacute;tica Nacional para la Gesti&oacute;n Integral de la Biodiversidad y sus Servicios Ecosist&eacute;micos (PNGIBSE)</i>. Rep&uacute;blica de Colombia. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. 133 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0123-3068201300010000600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> Mart&iacute;nez, M.L., P&eacute;rez-M., O., V&aacute;squez, G., Castillo-C., G., Garc&iacute;a-Franco, J., Mehltreter, K., Equihua, M. y Landgrave, R. 2009. Effects of land use change on biodiversity and ecosystem services in tropical montane cloud forests of Mexico. Forest Ecology and Management, 258:1856-1863.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000070&pid=S0123-3068201300010000600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> MCGARIGAL, K., SA CUSHMAN, MC NEEL, and E ENE. 2002. FRAGSTATS v3: Spatial Pattern Analysis Program for Categorical Maps. Computer software program produced by the authors at the University of Massachusetts, Amherst.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000072&pid=S0123-3068201300010000600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> MUELLER-DOMBOIS, D.; ELLENBERG, H. 1974. <i>Aims and methods of vegetation ecology</i>. New York: John Wiley and Sons. 547 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000074&pid=S0123-3068201300010000600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> MULLIGAN, M. and BURKE, S.M. 2005. <i>DFID FRP Project ZF0216 Global cloud forests and environmental change in a hydrological context</i>. Final Report. 74 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0123-3068201300010000600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> MYERS, N., MITTERMEIER, R., MITTERMEIER, C.G., DA FONSECA, G.A.B., KENT, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0123-3068201300010000600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> OJEDA, D. 2001. <i>Ecosistemas</i>. En: Leyva P. (ed.). El medio ambiente en Colombia. Instituto de Hidrolog&iacute;a, Meteorolog&iacute;a y Estudios Ambientales. Ideam. Pp: 279-346.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0123-3068201300010000600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> OLSON, D.M., DINERSTEIN, E. (2002). The Global 200: Ecoregions for global conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden 89: 199-224.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0123-3068201300010000600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> RODR&Iacute;GUEZ, N., D. ARMENTERAS, M. MORALES Y M. ROMERO. 2004. Ecosistemas de los Andes colombianos. Instituto de Investigaci&oacute;n de recursos biol&oacute;gicos Alexander von Humboldt. Bogot&aacute;, D.C. Colombia 155 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0123-3068201300010000600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> SRTM – Shuttler Radar Topographic Mission. 2000. Modelo digital del terreno. Informaci&oacute;n cartogr&aacute;fica digital, tipo raster, celda de 92 m. National Aeronautics and Space Administration (NASA), National Imagery Mapping Agency (NIMA), German Space Agency (DLR), Italian Space Agency (ASI).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0123-3068201300010000600020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p>     <!-- ref --><p> STILL, C.J, FOSTER, P.N., SCHNEIDER, S.H. 1999. Simulating the effects of climate change on tropical montane cloud forests. <i>Nature</i>, 398: 608-610.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0123-3068201300010000600021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> </p> </font> </font>      ]]></body><back>
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