CATÁLOGO TAXONÓMICO DE LOS OSITOS DE AGUA (TARDIGRADA) DE LA CUENCA BAJA DE LOS RÍOS MANZANARES Y GAIRA, SANTA MARTA, COLOMBIA*
TAXONOMIC CATALOGUE OF WATER BEARS (TARDIGRADA) IN THE MANZANARES AND GAIRA DOWNSTREAM RIVERS, SANTA MARTA, COLOMBIA
Martín Caicedo1, Rosana Londoño2, Sigmer Quiroga3
* FR: 27-VI-2013. FA: 11-IV-2013
1 Estudiante Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22 – 08, Santa Marta, Colombia.
2 Biólogo. B.Sc. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22 – 08, Santa Marta, Colombia.
3 Biólogo Marino. Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22 – 08, Santa Marta, Colombia. ]]>
CÓMO CITAR: CAICEDO, M., LONDOÑO, R. & QUIROGA, S., 2014.- Catálogo taxonómico de los ositos de agua (Tardigrada) de la cuenca baja de los ríos Manzanares y Gaira, Santa Marta, Colombia. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 18 (1): 197-209.
Resumen
Los tardígrados son un grupo de micrometazoos pobremente estudiados en Colombia. Su conocimiento se limita a unos pocos trabajos taxonómicos realizados principalmente en la región Andina del país. Con el objetivo de incrementar el conocimiento de su distribución y diversidad, en este trabajo se presenta un catálogo taxonómico, una clave para la identificación de géneros y los registros fotográficos de las especies encontradas en la parte baja de las cuencas de los ríos Manzanares y Gaira, Santa Marta. 215 especímenes fueron encontrados en muestras de musgos, hepáticas y líquenes sobre rocas y cortezas de árboles. 13 especies fueron identificadas, pertenecientes a ocho géneros de las familias Echiniscidae, Macrobiotidae, Milnesiidae e Isohypsibidae. El género Calcarobiotus y las especies Doryphoribius quadrituberculatus y Milneisum katarzynae son registrados por primera vez para Colombia.
Palabras clave: tardígrados, Sierra Nevada de Santa Marta, biodiversidad.
Abstract
Tardigrades are a group of poorly studied micrometazoans in Colombia. Its knowledge is limited to few taxonomic surveys carried out mainly in the Andean region of the country. With the aim of increasing the knowledge about its distribution and biodiversity a taxonomic checklist, a taxonomic key for genera, and photographic records of tardigrades from the lower Manzanares and Gaira river basins are presented in this work. 215 specimens were found in samples of mosses, liverworts, and lichens on rocks and tree bark. 13 species belonging to eight genera and to the families Echiniscidae, Macrobiotidae, Milnesiidae and Isohypsibidae were identified. The genus Calcarobiotus and the species Doryphoribius quadrituberculatus and Milneisum katarzynae are recorded for the first time in Colombia.
Key words: tardigrades, Sierra Nevada de Santa Marta, biodiversity.
Los tardígrados, conocidos como ositos de agua, son un phylum de micro-metazoos hidrófilos con tallas que oscilan entre 50 y 1200 µm. Poseen un cuerpo cilíndrico dividido en cinco segmentos, cuatro pares de patas lobopodiales armadas con garras o discos, y una cutícula externa que mudan periódicamente (NELSON, 2001). Desde su descubrimiento en 1773, se han registrado más de 1100 especies que se encuentran distribuidas en diversos ambientes terrestres, dulceacuícolas y marinos (BERTOLANI & GRIMALDI, 2000; NELSON, 2001). Son importantes en los ecosistemas como controladores de poblaciones de otros organismos, y como un grupo indicador de alteraciones ambientales (CLEGG 2001; SÁNCHEZ-MORENO et al., 2008). Un aspecto de los tardígrados que ha despertado su interés en campos como la bioquímica y la farmacéutica (CLEGG, 2001; SCHILL et al., 2009) es la capacidad que tienen para alcanzar el estado de criptobiosis, haciéndolos resistentes a temperaturas extremas, desecación, cambios osmóticos, disminución de oxígeno, químicos tóxicos, presión e incluso a la radiación ionizante del espacio (JÖNSSON, 2007; SCHILL et al., 2009).
El phylum Tardigrada comprende dos clases válidas, Heterotardigrada y Eutardigrada (NELSON, 2002). Los primeros presentan una cutícula engrosada, a veces dividida en placas, y numerosos cirros o papilas; los eutardígrados poseen una cutícula delgada, a veces labrada, y la mayoría de las especies carecen de órganos sensoriales (RAMAZZOTTI & MAUCCI, 1983). La identificación de los tardígrados se realiza con base en caracteres morfométricos tales como la morfología de las uñas o garras, conformación del aparato bucal, presencia de estructuras sensoriales como cirros, papilas o lamelas, labrado de la cutícula, presencia de placas cuticulares y, en algunos géneros, la ornamentación de los huevos (NELSON, 2001; PILATO & BINDA, 2010; RAMAZZOTTI & MAUCCI, 1983).
En Colombia este phylum ha sido uno de los grupos de metazoos menos estudiados. Se ha registrado un total de 32 especies, pertenecientes a 16 géneros, para los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Santander, Tolima, Arauca y Cauca (MEYER, 2013). Esta investigación se convierte en la primera realizada para la región Caribe de Colombia y contribuye al conocimiento de la biodiversidad del país. Se incluye un catálogo con las 13 especies encontradas en la cuenca baja de los ríos Gaira y Manzanares (SNSM) y una clave taxonómica para la identificación de géneros que será útil en futuras investigaciones.
METODOLOGÍA
Área de estudio: las muestras fueron colectadas en la parte baja de los ríos Manzanares y Gaira, micro-cuencas que se originan en la vertiente noroccidental de la SNSM. El río Manzanares se encuentra entre los 11°07'22''N 74°01'14'' W y 11°14'27''N 74°12'25''W (DE ARCO & DE LEÓN, 2006). El transecto muestreado se ubicó en el sector de Bonda, entre los 46 y 80 m.s.n.m.; adicionalmente, dos muestras fueron colectadas a 192 m.s.n.m.
El río Gaira se ubica entre los 11°52'56" 74°01'07"W y 11°10'08" N 74°46'22" W (GUTIÉRREZ, 2009) (Figura 1); el transecto muestreado se localizó en el sector de Puerto Mosquito, entre 22 y 33 m.s.n.m. La región presenta un régimen de precipitaciones que se ajusta a un patrón monomodal, con lluvias que empiezan en abril y terminan en octubre (GUTIÉRREZ, 2009; MANJARRÉS-GARCÍA & MANJARRÉS-PINZÓN, 2004).
Colecta e identificación del material biológico: se colectaron 53 muestras en el río Manzanares y 34 en el río Gaira. Las muestras consistieron en briofitos y líquenes, encontrados sobre sustratos arbóreos y rocosos, que fueron guardados en bolsas de papel para su secado y almacenamiento. Las muestras fueron pesadas, posteriormente rehidratadas y se hicieron inspecciones a las 24 y 48 horas, con un estereoscopio Zeiss Stemi DV4, para aislar los especímenes que fueron montados directamente en portaobjetos con medio de Hoyer. Para la identificación, los ejemplares fueron observados y fotografiados en un microscopio de contraste de fase Zeiss AxioLab 1 y una cámara AxioCam ERc 5s. Se utilizaron las claves taxonómicas de NELSON (2001), RAMAZZOTTI & MAUCCI (1983), y PILATO & BINDA (2010), además de literatura especializada de géneros que han sido revisados en las últimas décadas (BERTOLANI & REBECCHI, 1993; CLAXTON, 1998; MICHALCZYK & KACZMAREK, 2010; MICHALCZYK et al., 2012). Los micropreparados fueron depositados en el Centro de Colecciones de la Universidad del Magdalena (CBUM).
]]> Las medidas morfométricas fueron tomadas de acuerdo con lo sugerido por PILATO (1981) y TUMANOV (2006). Todos los datos morfométricos fueron procesados usando la plantilla versión 1.0 del orden Apochela y las familias Echiniscoidea, Hypsibioidea, Isohypsibioidea y Macrobiotoidea, disponibles en "Tardigrada Register" (http://www.tardigrada.net/register).La identificación de los micro-hábitats (musgo, líquenes y hepáticas) se realizó con la ayuda de personal experto y con las claves taxonómicas de URIBE & AGUIRRE (1997) y CHURCHILL & LINARES (1995).
RESULTADOS
Se encontraron 215 especímenes. De estos, 18 solo fueron identificados hasta la categoría de familia debido a la posición en la que quedaron los ejemplares en el montaje, 13 Macrobiotidae, cuatro Isohypsibiidae y un Echiniscidae, Los 197 restantes pertenecieron a 13 especies de ocho géneros y cuatro familias (Tabla 1). El género Calcarobiotus y las especies Doryphoribius quadrituberculatus y Milnesium katarzynae son registrados por primera vez para Colombia.
En la zona del río Manzanares se encontró el mayor número de especímenes, con 187 individuos que representan un 88,21 % del total. Tres géneros Milnesium, Macrobiotus y ParaMacrobiotus, estuvieron presentes en ambas cuencas, mientras que los géneros restantes se encontraron solamente en la zona del río Manzanares (Tabla 1). ParaMacrobiotus fue el género más común de tardígrados en ambas cuencas, con un total de 113 especímenes (52,80 %), mientras que el género Echiniscus fue el más escaso, con un único espécimen. Doryphoribius fue el género con mayor número de especies, tres en total. Los géneros Echiniscus, Pseudechiniscus, Calcarobiotus y Minibiotus estuvieron representados con una única especie.
Clave taxonómica para la identificación de los géneros de tardígrados de la parte baja de las cuencas de los ríos Manzanares y Gaira.
]]> 1. Cirro A presente - (2)1a. Cirro A ausente - (3)
2. Placa pseudosegmental entre la tercera placa media y la placa terminal dorsal - Pseudechiniscus.
2a. Placa pseudosegmental ausente - Echiniscus.
3. Papilas cefálicas presentes - Milnesium.
3a. Papilas cefálicas ausentes y barra de refuerzo presente - (4)
4. Configuración de las garras 2:1:2:1 (secundaria: primaria: secundaria: primaria) - Doryphoribius.
4a. Configuración de las garras 2:1:1:2 (secundaria: primaria: primaria: secundaria) - (5)
5. Inserción de los soportes de los estiletes cerca de la mitad de la longitud del tubo bucal - Minibiotus.
5a. Inserción de los soportes de los estiletes en la mitad posterior del tubo bucal y uñas de tipo Macrobiotus (porción basal delgada, con ramas en forma de Y) - (6)
]]> 6. Uñas de tipo Calcarobiotus (porción basal ancha, con ramas casi simétricas, dispuestas en forma de V) - Calcarobiotus6a. Uñas de tipo Macrobiotus (porción basal delgada, con ramas en forma de Y) - (7)
7. Microplacoides siempre presentes, alejados del último macroplacoide a una distancia menor o igual a su longitud - Macrobiotus.
7a. Microplacoides presentes o ausentes; si están presentes, alejados del último macroplacoide a una distancia mayor a su propia longitud - ParaMacrobiotus.
DISCUSIÓN
Algunas especies de tardígrados como Macrobiotus hufelandi y Milnesium tardigradum han sido consideradas cosmopolitas (PENNAK, 1978). Sin embargo, las identificaciones basadas en caracteres morfológicos tradicionales han conducido a que especies diferentes, con caracteres similares, hayan sido registradas como la misma en áreas o regiones completamente diferentes y apartadas, originando complejos de especies. La aplicación de técnicas moleculares, el avance de la tecnología microscópica (SEM, PCM y DIC) y el establecimiento de caracteres morfométricos adicionales han permitido la discriminación de estos complejos; por ejemplo, después de analizar el número de macroplacoides faríngeos y la presencia o ausencia de gibosidades cuticulares, se han encontrado cuatro complejos dentro del género Doryphoribius: D. grupo evelinae, D. grupo doryphorus, D. grupo vietnamensis y D. grupo zappalai (MICHALCZYK & KACZMAREK, 2010). Situaciones similares se presentan para los géneros Macrobiotus (BERTOLANI & REBECCHI, 1993) y Paramacrobiotus (GUIDETTI et al. 2009); sin embargo, estos grupos han sido diseñados para facilitar la identificación, pero su afinidad filogenética es incierta (LISI, 2011; MICHALCZYK & KACZMAREK, 2010).
Debido a lo anteriormente expuesto, dentro de los complejos se hace difícil la identificación de especies y algunas veces es necesario el uso de herramientas moleculares. En el presente trabajo se identificaron con certeza las especies D. quadrituberculatus, Mil. katarzynae, Minibiotus intermedius y Pseudechiniscus novaezelandiae aspinosa. El primero fue encontrado en Centro América (KACZMAREK & MICHALCZYK, 2004) y Mil. katarzynae registrado en China (KACZMAREK et al., 2004) y Costa Rica (KACZMAREK, Comunicación personal, 6 de noviembre de 2013), por lo que en este trabajo se amplía su distribución a la región norte de América del Sur. Min. intermedius ha sido anteriormente registrado para Europa (McINNES, 1991) y en Colombia en el trabajo de JEREZ-JAIMES et al. (2002); sin embargo, podría tratarse de un complejo de especies que necesita ser revisado. Pseudechiniscus novaezelandiae parece tener una distribución cosmopolita, y en Colombia ya había sido descrito para los departamentos de Antioquia, Santander y Tolima (MEYER, 2013).
Mac. hufelandi, D. evelinae, D. vietnamensis Par. richtersi y Par. areolatus son ejemplos de especies con amplia distribución (FONTOURA et al., 2011; KACZMAREK & BEASLEY, 2002; McINNES, 1994) que han sido objeto de revisión y actualmente son consideradas como grupos o complejos de especies. En esta investigación se encontraron dos especies del primer grupo y una especie de cada uno de los demás grupos. La presencia de estas especies en Colombia podría en un futuro contribuir a resolver la taxonomía de este complejo de especies.
La Sierra Nevada de Santa Marta es un complejo montañoso aislado de los Andes en donde la presencia de especies endémicas es un común denominador (TRIBIN et al., 1999). Los especímenes identificadas como Echiniscus sp., Milnesium sp. y Paramacrobiotus sp. grupo richtersi podrían tratarse de especies aun no descritas; sin embargo, para el caso de las dos primeras hace falta un número mayor de especímenes, y para los Macrobiotidae es necesario mantener a los ejemplares con vida, debido a que uno de los caracteres más importantes para su identificación es la morfología de los huevos (NELSON & MARLEY, 2000).
Los resultados sugieren que existe una mayor riqueza de tardígrados en la muestras de briófitos epífitos. En los briófitos provenientes de sustrato rocoso solo se encontraron dos especies de tardígrados del género Paramacrobiotus, que también fueron encontradas en las muestras de briófitos epífitos. De acuerdo con CRUM (1976) y GLIME (2006), los tardígrados son especialmente comunes en briófitos epífitos de cortezas de árboles, y de hecho es el hábitat más apropiado, ya que presentan tolerancias similares a la desecación y sus periodos de humedad y sequia se ajustan al ciclo de vida de los tardígrados. Es importante resaltar que las muestras provenientes de rocas fueron colectadas en la zona riparia, en donde los briofitos y líquenes están expuestos a constante humedad y en algunas épocas inclusive pueden quedar sumergidos por largos periodos de tiempo, y como consecuencia la riqueza de tardígrados puede ser considerablemente menor, como ha sido demostrado en otros trabajos (ROMANO et al. 2001). Al parecer, cuando la película de agua que rodea los briofitos es constante, como en periodos de lluvia muy prolongados, el ambiente se hace anóxico ocasionando la muerte de los tardígrados (BRIONES et al. 1997).
]]> La riqueza y abundancia de tardígrados fue considerablemente superior en el río Manzanares (187 especímenes de las 13 especies) que en el río Gaira (34 especímenes de cinco especies), pero considerando que la cantidad de muestras analizadas de la primera cuenca fue mayor, resulta complejo realizar una comparación. Sin embargo, para futuros trabajos vale la pena tener en cuenta que la riqueza de tardígrados puede depender de la humedad y la calidad del aire, de tal manera que los ambientes cercanos a centros urbanos pueden poseer bajas riquezas de tardígrados (GLIME 2006).Son pocos los trabajos que se han realizado en el neotrópico americano. Algunos estudios realizados en Costa Rica han demostrado que la altitud es un factor determinante en la distribución de los tardígrados en zonas tropicales, existiendo una mayor diversidad entre los 1400 y 2000 m.s.n.m; en 700 muestras de briofitos se encontraron 7000 tardígrados pertenecientes a 64 especies de 18 géneros, con un promedio de tres especies por muestra (KACZMAREK et al. 2009). Aunque los resultados de esta investigación no son comparables por su diferencia en magnitud, sí es una referencia de los resultados que podrían obtenerse si se intensifica el muestreo y se amplía el rango geográfico y altitudinal en la SNSM. JEREZ et al. (2002) llegaron a una conclusión similar para la reserva del Diviso en Santander (Colombia), debido a que entre los 1700 y 2100 m.s.n.m. encontraron 14 especies, de las cuales 7 correspondieron a nuevos registros.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue financiada por el fondo de investigación de la Universidad del Magdalena -FONCIENCIAS 2010-, el Programa Semilleros de Investigación, y el programa Jóvenes Investigadores de COLCIENCIAS. Los autores extienden sus agradecimientos al Dr. Lukacz Kaczmarek por la ayuda con la identificación de los tardígrados; Claudia Morales por la identificación de los sustratos, Julio Mazenet por sus asesorías y Cindy Guette, Anisbeth Daza y Sandra Estrada por su colaboración en las colectas.
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