* FR: 16-XI-2013. FA: 24-XI-2014.
¹ Grupo INQUIBIO, Programa de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas, Universidad Militar Nueva Granada. Bogotá, Colombia. E-mail: lxmc88@gmail.com.
² Grupo Ecología y Conservación Ambiental, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales. Grupo INQUIBIO, Programa de Biología Aplicada, Universidad Militar Nueva Granada. Bogotá, Colombia. E-mail: fasbos@gmail.com.

CÓMO CITAR:
MENDOZA, L. & SÁNCHEZ, F., 2014.- Mamíferos de la Hacienda Las Mercedes, un área rural al norte de Bogotá (Colombia). Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 18 (2): 157-171.

Los ecosistemas naturales de la Sabana de Bogotá han sufrido considerables cambios al transformarse la mayoría de sus bosques y humedales en la selva de cemento donde está situado el mayor asentamiento humano de Colombia. A pesar de esto, la Sabana, aún conserva especies silvestres pero es poco lo que sabemos sobre ellas, lo que limita nuestra capacidad para planear su manejo y conservación. Por ello examinamos la composición de mamíferos terrestres en la Hacienda Las Mercedes, que es parte de la recientemente creada reserva forestal del borde norte de Bogotá Thomas van der Hammen. La Hacienda está dedicada a la ganadería y agricultura, pero también tiene el último remanente de bosque andino de planicie fluvio-lacustre de la Sabana, así como diferentes áreas plantadas con especies exóticas. Capturamos mamíferos con trampas Sherman, Dukey Tomahawk en el remanente de bosque andino fluvio-lacustre (área ∼13 ha) y en una plantación de eucalipto (área ∼1,37 ha). Encontramos cuatro especies de mamíferos nativos: el fara Didelphis pernigra, el curí Cavia aperea, el ratón arrocero Oligoryzmys sp., la comadreja Mustela frenata; además, capturamos una especie exótica, el ratón casero Mus musculus. A pesar de la cercanía de la Hacienda a la ciudad y de las intensas modificaciones hechas allí, aún se encuentran mamíferos silvestres, y ellos aprovechan bosques nativos y exóticos. Estos mamíferos silvestres son una muestra de animales con tolerancia a las actividades rurales, por tanto, sugerimos que ambientes naturales y de origen antrópico sean considerados para la conservación de los mamíferos de Bogotá.

Palabras clave: Andes, bosque andino, ecosistemas rurales, inventario, plantaciones de eucalipto.

Natural ecosystems of Bogotá Savannah have undergone considerable changes due to the transformation of forest and wetlands into the concrete jungle where Colombia's biggest human settlement is located today. Despite this, Bogotá still preserves wildlife but very little is known about them, limiting the ability to plan their management and conservation. Therefore, the composition of mammals in the Hacienda Las Mercedes, which is part of the recently created Thomas van der Hammen's Bogotá Northern border forest reserve, was examined. The Hacienda is devoted mainly to livestock and agriculture, but also has the last remnant of fluvio-lacustrine Andean forest plains of Bogotá as well as different areas planted with exotic species. Mammals were captured with Sherman, Duke, and Tomahawk traps in the fluvio-lacustrine Andean forest remnant (area ∼13 ha) and in an Eucalyptus plantation (area ∼1.37 ha). Four species of native mammals were found: the white-eared opossum, Didelphis pernigra; the Guinea pig, Cavia aperea; the rice mouse Oligoryzmys sp.; the weasel, Mustela frenata; and an exotic species, the house mouse, Mus musculus. Despite the proximity of the Hacienda to the city and the heavy modifications to the natural landscape, the Hacienda still preserves wild mammals that take advantage of both native and exotic forests. These wild mammals are an example of animals tolerant to rural activities, and it is suggested that both natural and human-made environments must be considered for the conservation of mammals in Bogotá.

Key words: Andes, Andean forest, rural ecosystems, inventory, Eucalyptus plantations

Hace 4-5 millones de años, la mayor parte de la extensión de la Sabana de Bogotá era un lago formado en el Mioceno (RANGEL, 2003; VAN DER HAMMEN, 2003). El lago empezó a desaparecer como un evento natural hace ∼27000 años, y en los últimos 1000 años este proceso se ha acelerado debido a la actividad humana (RANGEL, 2003). Así, la Sabana ha sufrido transformaciones en su paisaje original de bosques y humedales, y este proceso se ha intensificado en los últimos 100 años, principalmente donde hoy se localiza Bogotá, la ciudad más grande de Colombia (GUHL, 1981; RANGEL, 2003). A pesar de esto, aún podemos encontrar en la Sabana remanentes de humedales y bosque andino, de igual forma dentro del área rural de Bogotá hay zonas con ecosistemas altamente modificados, pero dominados por árboles, como los bosques plantados con especies exóticas, que han sido parte de programas de reforestación en la Saana (GUHL, 1981) y que podrían ser aprovechados por la fauna silvestre (MENDOZA, 1987).

La localidad de Suba, al norte de Bogotá, preserva remanentes de ecosistemas naturales, pero la diversidad biológica allí está amenazada debido a procesos de urbanización, actividad agrícola y ganadera, contaminación, la introducción de especies invasoras y la extracción de especies nativas (CALVACHI, 2003; RUIZ et al., 2008). Estos procesos llevan a la pérdida de biodiversidad y reducen la conexión ecológica entre los diferentes parches de ecosistemas naturales que todavía quedan, y para mitigar los efectos humanos, recientemente se creó la Reserva Forestal Productora del Norte de Bogotá Thomas van der Hammen (CAR, 2011). Entre los objetivos de la Reserva están la protección de los recursos naturales de la ciudad y aumentar la conectividad ecológica en la Sabana de Bogotá. Para lograr estos propósitos debe conocerse, por ejemplo, la fauna que habita allí, por ello en este artículo se examinan los mamíferos presentes en la Hacienda Las Mercedes, que se encuentra en el corazón de la Reserva.

Área de estudio

La Hacienda las Mercedes se ubica en la localidad de Suba, en el kilómetro 4,5 vía Suba-Cota; 4º46'06,20" N; 74º06'03,14", ∼2550 m. La Hacienda cuenta con remanentes naturales que incluyen parte del humedal La Conejera y el último remanente de bosque andino fluvio-lacustre de la Sabana, el bosque Las Mercedes (RUIZ et al., 2008). Este bosque tiene un área de ∼13 ha y fue reconocido como Santuario Distrital de Flora y Fauna en el plan de ordenamiento territorial de Bogotá en el año 2000, actualmente es parte de la Reserva Thomas van der Hammen. Además, la Hacienda cuenta con plantaciones de eucalipto y cercas vivas de esta misma especie, con áreas extensas dedicadas a la agricultura y la ganadería. Entre los árboles característicos del bosque fluvio-lacustre podemos encontrar: palo blanco Ilex kunthiana; raque Vallea stipularis; Eugenia Eugenia foliosa; arrayán Myrcianthes leucoxyla; cerezo Prunuss erotina; aliso Alnus acuminata; arboloco Polymnia pyramidalis; chilco Baccharis latifolia. El bosque además cuenta con arbustos y enredaderas principalmente de mora Rubus sp., un estrato herbáceo dominado principalmente por pasto kikuyo Cenchrus clandestinus y/o ramas en descomposición, así como un área del sector sur occidental dominado por Phytolacca sp. (RUIZ et al., 2008; CORTÉS, 2010). Aproximadamente, a 60 m. del bosque Las Mercedes, y separados por un potrero dominado por kikuyo, hay un eucaliptal con un área de ∼1,37 ha. Algunos árboles en la plantación de eucalipto alcanzan los 25 m, además hay algunos árboles de sauco Sambucus sp., arbustos y enredaderas como Rubus sp.; el estrato herbáceo presentó algunas solanáceas y el suelo dominado por kikuyo o Phytolacca sp.

Realizamos los muestreos entre el 18 de febrero y el 23 de junio de 2011, con visitas a la Hacienda semanalmente, alternando cada sitio por semana, para un total de 10 muestreos en la plantación de eucalipto y 10 muestreos en el bosque nativo. Para capturar pequeños mamíferos usamos trampas Sherman (7,6×8,9×22,5 cm) a lo largo de recorridos lineales, colocando trampas cada 4-7 m en cada uno de los sitios evaluados. Utilizamos en total 407 trampas en el bosque nativo en 10 noches, así como 406 en la plantación de eucalipto durante 10 noches. Para la captura de mamíferos medianos usamos trampas tipo Tomahawk y Duke de (30×25×70 cm) dispuestas en cada sitio separadas 40-60 m, para un total de 57 trampas totales en el bosque nativo y 55 en la plantación de eucalipto. Todas las trampas fueron dispuestas entre las 16:00-18:00 h; las trampas Tomahawk y Duke las revisamos a las 23:00-24:00 h, al igual que en la mañana,junto con las trampas Sherman a las 06:00-08:00 h. Utilizamos como cebo en las trampas Sherman una mezcla de crema de maní, hojuelas de avena y esencia de vainilla; en algunos casos utilizamos sardinas. Para lasTomahawk y Duke utilizamos principalmente banano, o mango, y sardinas. A los animales capturados les tomamos las siguientes medidas externas: longitud total (LT), longitud de la cola (LC), longitud del pie (LP) y longitud de la oreja (LO). También registramos sexo y masa corporal con pesolas de 100 g o 1000 g, para pequeños mamíferos y de 5 kg para medianos, cuando estuvieron disponibles. Marcamos los mamíferos medianose n la oreja derecha con un tatuador para conejos (TattooStone®, dígitos de 3/8") y luego los liberamos en el sitio de captura. Para la identificación de especies recolectamos especímenes de referencia de los pequeños mamíferos, así como los individuos muertos que encontramos durante el estudio. Preservamos los especímenes (10) como piel, esqueleto y cráneo, y los depositamos en la colección de mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN). En el momento de la publicación de este artículo los especímenes estaban siendo procesados para entrar a la colección. Los animales que no se preservaron como especímenes, fueron liberados en el sitio de captura.

Capturamos 34 mamíferos de cuatro especies pertenecientes al mismo número de familias: Didelphis pernigra (familia Didelphidae); Cavia aperea (familia Caviidae); Oligoryzmys sp. (familia Cricetidae); y Mus musculus (familia Muridae). También registramos la presencia de Mustela frenata (Mustelidae), con base en avistamientos realizados por trabajadores y habitantes de la Hacienda. A continuación, presentamos la lista comentada de las especies encontradas:

Nombre común: fara, chucha (Fig. 1). Cuatro faras fueron capturadas entre 18:00 y 24:00 h (Tabla 1). Solamente, capturamos una fara en la plantación de eucalipto en el área de la cerca con abundante Rubus sp., junto a un árbol de eucalipto de ∼25 m de altura, detrás de la cerca había un vallado y un cultivo de hortalizas de otra finca. El eucaliptal se encontraba inundado con ∼40 cm de agua y con presencia de lenteja de agua Lemma minor. En dos noches observamos faras en los eucaliptos entre las 18:00-24:00 h, pero fue imposible determinar si era el mismo individuo capturado. Capturamos tres faras en el bosque nativo, hacia un borde adyacente a invernaderos con cultivos de clavel Dianthus caryophyllus. Todo este sector tenía principalmente árboles de palo blanco, raque y aliso, en su mayoría rodeados por abundante Rubus sp.; el estrato herbáceo estaba dominado por solanáceas y helechos, mientras que el suelo estaba dominado por ramas y troncos en descomposición con alta humedad. En los individuos capturados se evidenciaron las características descritas para D. pernigra como su pelaje denso y oscuro, en escala de grises con tonalidades oscuras y pelos negros predominantes en la parte dorsal. Las líneas de la cara son visibles y sus orejas son totalmente desnudas, además presenta un vientre blanco o amarillento muy contrastante con su dorso, aunque se encontró una hembra de coloración casi totalmente negra y con poco contraste entre el color del dorso y el vientre. Su cola es desnuda de piel expuesta y pren sil, y más corta que el cuerpo y la cabeza juntos (LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993; LEMOS & CERQUEIRA, 2002).

En Colombia, D. pernigra se distribuye en la región andina hasta el páramo, además es posible que no se encuentre o sea rara a menos de 2000 msnm (TYNDALE-BISCOE & MACKENZIE, 1976; LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993).Podemos encontrar faras en áreas de bosque con diferentes etapas de sucesión, cercanos a cuerpos de agua (LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993), asimismo,se pueden encontrar en plantaciones con aliso (SÁNCHEZ & ALVEAR, 2003). También, es común encontrarla cerca de cultivos y bosques reforestados (TIRIRA, 2007) e incluso puede ser encontrada en áreas de expansión urbana del norte de Bogotá (SÁNCHEZ, 2010). Este mamífero es cazado en algunas zonas del país para consumo. Se cree que su cuero funciona para tratar problemas de artritis (LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993). El fara consume invertebrados, frutos y eventualmente pequeños vertebrados como aves de corral, por lo quea veces es perseguida por el ser humano (SÁNCHEZ & ALVEAR, 2003). Acorde con lo anterior, capturamos faras principalmente con banano y/o mango, y un individuo con sardinas. En la Hacienda las faras solían cazar aves de corral, sin embargo, no ha habido reportes de ataques desde la implementación de encierros con malla metálica que impide el acceso a las faras en las noches.

Los ejemplares observados y capturados presentaron una coloración dorsal uniforme gris amarillento, con pelos marrones y negros entremezclados aclarándose hacia el vientre, orejas pequeñas y cola muy pequeña, en algunos casos ausente (ZUÑIGA et al., 2002). El curí se ha reportado principalmente en ecosistemas dominados por pastizales, en páramos y bosques (ZUÑIGA et al., 2002; TIRIRA, 2007). En Colombia, esta especie se encuentra asociada a zonas altas y humedales de la cordillera Oriental en Boyacá, Cundinamarca y Santander desde los 1700 hasta zonas de páramo a 4000 msnm y en sabanas de la Orinoquia por debajo de los 500 msnm (ZUÑIGA et al., 2002). Aunque los hábitats muestreados fueron en bosque, nativo y plantado, los micro-hábitats donde se capturaron y observaron estaban asociados a áreas con pasto kikuyo y mora, lo que corresponde a hábitats citados en la literatura. El curí se alimenta generalmente de hierbas y brotes tiernos, aunque también ingiere inflorescencias y en ocasiones se alimenta de diferentes cultivos (LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993; TIRIRA, 2007). Capturamos un curí con cebo de sardinas y otro con crema de maní con hojuelas de cereal y esencia de vainilla, en ambos casos los curíes consumieron los cebos, lo que sugiere que, al menos en la Hacienda, pueden ampliar su dieta. Observamos curíes en la mañana, 0600-0800 h, saliendo del bosque al pastizal para comer kikuyo,también estuvieron activos a lo largo del día y hasta el atardecer, lo que concuerda con lo reportado anteriormente (LÓPEZ-ARÉVALO & MONTENEGRO-DÍAZ, 1993).

La taxonomía del género Cavia ha estado enmarcada en discusiones que se reflejan en las especies reconocidas para Colombia. A principios de siglo ALLEN (1916) describió la especie C. anolaimae con especímenes capturados en Anolaima, Departamento de Cundinamarca, mientras que CABRERA (1953) propuso C. anolaimae como una subespecie de C. porcellus. CUERVO et al. (1986) reconocieron dos especies en Colombia, C. aperea en el norte del país y C. porcellus en la Orinoquia. ALBERICO et al. (2000) ratificaron la existencia de dos especies para Colombia C. porcellus y C. aperea. SOLARI et al. (2013) reconocieron dos especies para Colombia, C. apereay C. porcellus, indicando que esta última está en Cundinamarca. ZÚÑIGA et al.(2002) concluyeronque existían tres especies en Colombia, C. anolaimae especie silvestre distribuida por encima de los 2400 msnm hasta zonas de páramo, C. guianae también silvestre y distribuida por debajo de los 500 msnm y C. porcellus especie doméstica. Según ZÚÑIGA et al. (2002) C. anolaimae se caracteriza por (Fig. 2B): sutura fronto-pariental (coronal) como una línea trasversa sin ángulo medial conspicuo; foramen rotundum, ovale y lacerum no confluentes; espina palatal diferenciada; foramen magnum subpentagonal con vértice medial en posición posterodorsal; foramen opticum medianamente subrectangular; palation a nivel del pliegue mayor del M3, con el extremo posterior del hipocono agudizado. Recientemente, DUNNUM & SALAZAR-BRAVO(2010) realizaron un análisis molecular y concluyeron que C. guianae y C. anolaimae están incluidos en C. aperea dada su poca diferenciación genética. Sin embargo, estos autores mencionan la necesidad de un estudio molecular más amplio de este género en Colombia, al igual que un examen riguroso de los datos obtenidos por ZÚÑIGA et al. (2002). Con base en lo anterior, seguimos la propuesta de DUNNUM & SALAZAR-BRAVO (2010) tratando a los curíes de Las Mercedes como C. aperea, pero debemos anotar que las características craneales observadas en los curíes de la Hacienda corresponden con las de C. anolaimae descritas por ZÚÑIGA et al. (2002).

Nombre común: ratón arrocero (Fig. 3A). En la plantación de eucalipto se realizaron la mayoría de capturas de Oligoryzomys con un total de 15 capturas, 13 de las cuales se realizaron en un área dominada por Phytolacca sp., cerca de una carretera sin pavimentar, frente a un vallado y una cerca de púas con abundante mora; detrás de la cerca se encontraba un cultivo de hortalizas y alrededor se encontraban algunos árboles de sauco y eucalipto, el suelo estaba cubierto con kikuyo de ∼25-30cm. Las otras dos capturas fueron en un borde del eucaliptal, sobre una cerca de púas con mora fructificada y suelo cubierto con kikuyo de ∼40-50cm de alto.Otras nueve capturas se realizaron en el bosque nativo, en un borde adyacente a invernaderos con cultivos de clavel. Todo el sector tenía árboles de palo blanco, raque y aliso, en su mayoría rodeados por abundante mora, en el estrato herbáceo también había solanáceas y helechos, y el suelo estaba dominado por ramas y troncos en descomposición con alta humedad. Según la literatura, Oligoryzomys está asociado a diferentes hábitats que incluyen bosques con afluentes cercanos, sabanas, pantanos, matorrales e incluso ambientes cercanos a cultivos (CARLETON & MUSSER, 1989). Esto indica que Oligoryzomys tiene una gran versatilidad para adaptarse a diferentes ambientes y ello, probablemente, es lo que ha permitido su persistencia en un área tan transformada como la Hacienda. Adicionalmente, los Oligoryzomys son animales de tendencia granívora, pero también pueden consumir flores, follaje y en ocasiones artrópodos; también, se han reportado alimentándose en cultivos de caña o arroz (CARLETON & MUSSER, 1995; TIRIRA, 2007). Lo anterior concuerda con nuestros resultados, pues todos los individuos se capturaron con cebo de crema de maní con cereal y esencia de vainilla.

Mus musculus (Linnaeus 1758)

Nombre común: ratón casero (Fig. 4A). El individuo capturado (LXM 006) presentaba una coloración dorsal café clara y un poco más clara hacia el área abdominal, su cola no era larga en comparación a la de Oligoryzomys, no había contraste bicolor entre dorso y vientre como en el ratón arrocero, y sus orejas eran totalmente cafés. El ejemplar capturado presentó las siguientes medidas: LT: 154 mm; LC: 74 mm; LO: 12mm; LP: 18mm; masa: 15g. Este animal fue capturado el 25 de marzo de 2011, en la base de un árbol de raque cubierto por Rubus sp., en la zona del bosque nativo adyacente a invernaderos con cultivos de clavel, con el estrato herbáceo dominado por solanáceas y helechos. La captura la realizamos con cebo de crema de maní con cereal y esencia de vainilla en la noche. El cráneo de M. musculus es anguloso y ligeramente convexo, la rama dorsal del arco zigomático es estrecha, en los incisivos superiores se forma una muesca en forma de escalera (Fig. 4B) característica del género, los molares son bunodontos y el M1 es trilobulado (BERRY, 1970). El ratón casero varía entre tonalidades dorsales café y desde gris claro hasta tonalidades oscuras o negras, o en combinaciones de las anteriores, ventralmente es más claro llegando a tonalidades blancas, pero estas coloraciones no son claramente contrastantes con el dorso y flanco. Posee una cola aparentemente desnuda con algunas vellosidades, tiende a ser bicolor siendo de un color claro por debajo. Las patas posteriores son angostas y los dígitos externos tienden a ser más cortos (ÁLVAREZ-ROMERO & MEDELLÍN, 2005).

La distribución original del ratón casero va desde el Mediterráneo hasta Asia y fue transportado no intencionalmente desde Europa durante el siglo XVI a América. Actualmente, hay ratones caseros en todo el mundo como especie comensal del ser humano, excepto en la Antártida (WILSON & REEDER, 2005), debido principalmente a la disponibilidad de alimento y refugio que brindamos, aunque también pueden colonizar ambientes silvestres como en Colombia (RAMÍREZ-CHAVES et al., 2011).

Nombre común: comadreja. En la Hacienda las comadrejas son avistadas regularmente por los trabajadores que caminan cerca al bosque nativo. También ha sido vista en varias ocasiones cerca de los corrales con gallinas, que son áreas con algunas vías destapadas y construcciones rodeadas por pastizales y algunos remanentes de humedal. De acuerdo con los trabajadores de la Hacienda, la comadreja se ha observado durante el día cazando curíes y gallinas de los corrales.

La presencia del ratón arrocero del género Oligoryzomys sp. en Suba, se constituye en un nuevo registro para la zona. Las otras especies registradas en este trabajo, ya habían sido reportadas por RUIZ et al. (2008) en el estudio realizado en la localidad de Suba o por SÁNCHEZ (2010) específicamente en la Hacienda las Mercedes y el Humedal La Conejera. En los trabajos mencionados anteriormente no se había reportado el tipo de vegetación usado por los mamíferos ni se brindaba información sobre su historia natural. Es probable que en la zona también se encuentren musarañas del género Cryptotis, que han sido reportadas para otras zonas del norte de Bogotá (SÁNCHEZ, 2010). Los habitantes de la Hacienda mencionan que el antiguo dueño de la finca, don Guillermo Jaramillo, contaba que hace ∼50 años solían haber venados y armadillos, entre otros mamíferos silvestres. En ese entonces la localidad de Suba estaba considerablemente menos urbanizada que hoy en día, así, posiblemente la transformación de la Hacienda y sus alrededores causó la pérdida de mamíferos de tamaño mediano a grande, porlo que enla actualidad los mamíferos que persisten de mayor tamaño, las faras, no pesan más de 2 kg.

Agradecemos a la familia Jaramillo, a la administración y a todos los trabajadores de la Hacienda Las Mercedes, en particular a don Enrique Becerra, por el apoyo durante el trabajo de campo. A los integrantes del grupo Ecología y Conservación Ambiental por su apoyo en la fase de campo. Un evaluador anónimo hizo comentarios que ayudaron a mejorar el documento. A Hugo López por permitir la revisión de material de la colección que está a su cargo en el ICN. Este estudio deriva del proyecto "Estudio del borde norte de Bogotá como un sistema complejo", financiado por la Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales, y en parte por la CAR, en trabajo coordinado por el Instituto de Estudios Urbanos, Universidad Nacional de Colombia.

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