DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.12

Agrias DEL NEOTRÓPICO: I DISTRIBUCIÓN Y REGISTRO DE ALGUNOS MIEMBROS DE LOS GRUPOS aedon Y amydon (LEPIDOPTERA: CHARAXIDAE)

Agrias OF NEOTROPICS: I DISTRIBUTION AND RECORDS OF SOME MEMBERS OF GROUPS AND amydon AND aedon (LEPIDOPTERA: CHARAXIDAE)

Julián A. Salazar-E.¹

¹ MVZ., Centro de Museos-Historia Natural, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia. E-mail: julian.salazar_e@ucaldas.edu.co

CÓMO CITAR: ]]> SALAZAR-E., J.A., 2015.- Agrias del Neotrópico: I Distribución y registro de algunos miembros de los grupos aedon y amydon (Lepidoptera: Charaxidae). Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 19 (1): 171-190. DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.12

El presente estudio trata el género Agrias Doubleday, 1844 (Lepidoptera, Nymphalidae, Charaxinae) presentando algunos de los miembros considerados en varios de los grupos conocidos de especies, con base en ejemplares secos y extendidos de Centro y Sudamérica examinados de diversas colecciones colombianas y de otros países. Se incluyen datos relativos a la biología y una referencia histórica de algunos de los principales colectores de dichas mariposas en el Neotrópico que contribuyeron a su conocimiento.

Palabras clave: Lepidoptera, Charaxinae, Agrias, Centroamérica, Sudamérica, mimetismo, registros, historia.

This study will consider the genus Agrias Doubleday, 1844 (Lepidoptera, Nymphalidae, Charaxinae) presenting some members considered in several of the known species groups, based on dry material examined from Central and South America from colombian collections and the other countries. Data on biology and a historical reference of some of the leading collectors of these butterflies are included in the Neotropics that helped in it preliminar knowledge.

Key words: Lepidoptera, Charaxinae, Agrias, Central America, South America, mimicry, records, history.

El género Agrias Doubleday, 1844, conocido como uno de los grupos tropicales más difíciles en el establecimiento de su verdadera especiación, goza de un enorme grado de polimorfismo y paralelismo mimético (similitud en su patrón de diseño y coloración con otros géneros de ninfálidos neotropicales). Lo anterior ha originado multitud de formas y aberraciones (SMART, 1976; FLOQUET, 2013), de hecho, la real cantidad de especies existentes apenas ha sido dilucidada recientemente (LAMAS, 2004), pues oscilaba entre 5 y 9 especies, o más (REBILLARD, 1961; DESCIMON, 1976; D'ABRERA, 1987; SPÄTH, 1999). Las especies del género, que en la actualidad ha sido sinonimizado con Prepona Boisduval, 1836 por estudios moleculares (ORTIZ & WILLMOTT, 2013); habitan casi que exclusivamente la formación vegetal definida por HOLDRIDGE (1971) como bosque húmedo tropical, y se distribuyen desde el suroriente de México, a través de Centro y Sudamérica hasta el suroriente de Brasil y Bolivia (SPÄTH, 1999). Ellas han sido objeto de muchas exploraciones entomológicas bien sea para fines científicos o comerciales (HAHNEL, 1890; MICHAEL, 1911; STRAND, 1913; FRUHSTORFER, 1915; LATHY, 1921, 1924; FASSL, 1924; LE MOULT, 1931; STRYMPL, 1948; HOPP, 1953; NOGAMI, 1966; INOUE, 1985, 1996; CASAGRANDE & MIELKE, 1985; ABE & KUMAGAI, 2002). Una serie de excelentes trabajos sobre Agrias de Venezuela fueron publicados por LICHY (1962, 1966, 1972), y para Colombia APOLINAR (1940) quien mencionó e ilustró dos de las primeras especies conocidas del género, descritas originalmente por el inglés William Chapman Hewitson: A. aedon y A. amydon de "Nueva Granada", Colombia (ver HEWITSON, 1862-1866), e incluyendo una forma para esta última (A. amydon var. zenodorus Hewitson, 1870).

Se destacan como grandes recolectores de estas bellas mariposas: el inglés Henry Walter Bates; los austriacos Anton Hermann Fassl, Alois Strympl y los alemanes Paul Hahnel, Arnold Schultze, Werner Hopp, Hugo Boy y Otto Michael (LICHY, 1962; NOGAMI, 1966; LAMAS, 1979; OVERAL & GORAYEB, 1981) quienes recorrieron amplias regiones de Brasil, Bolivia, Ecuador, Perú y Colombia en busca de sus numerosas formas (Figuras 2-6).

NOTA SOBRE ESTUDIOS EN BIOLOGÍA

Varios autores trataron la biología de Agrias como STAUDINGER & SCHATZ (1892), FRUHSTORFER (1916), LICHY (1962), RYDON (1971), DE VRIES (1980) y más recientemente FURTADO (1984), CASAGRANDE & MIELKE (1985), DE VRIES (1987), TAKACS & TELLO (1992), SALAZAR & VARGAS (2001), TESHIROGI (2004) y FLOQUET (2008, 2010a, 2010b) entre otros, al ilustrar algunos de los estados inmaduros de Agrias pertenecientes a los grupos amydon, aedon, claudina y beatifica. La dificultad de hallar dichas formas inmaduras es grande, a causa de su difícil localización en los estratos superiores de la selva ecuatorial lluviosa. Las plantas huésped pertenecen sobre todo a la familia Erythroxylaceae, grupo de vegetales con alto contenido de alcaloides, pero sus orugas podrían metabolizar dichos compuestos virtualmente degradados (DE VRIES, 1987). La gran semejanza entre los instares de Agrias y Prepona se evidencia por la coraza cefálica y la horquilla caudal presentes en las orugas, que distingue a este notable grupo de mariposas neotropicales de Centro y Sudamérica en una familia propia: Charaxidae (RYDON, 1971).

Las especies de Agrias tienen en el anverso de las alas anteriores una coloración sobre todo pigmentaria ya sea roja, naranja, fucsia o amarilla, que se extiende a nivel de las áreas discal y medial, y culmina en el torno alar (grupos aedon y amydon Hew.). En las alas posteriores, es de tipo estructural con manchas azules, verdes o violetas iridiscentes y ubicadas en el área medial de las venas Cu1 y Cu2, particularmente intensas y refulgentes en los grupos de Agrias claudina Godart y A. beata Staudinger, 1885. El reverso de las alas es muy característico, sobre todo en las alas posteriores que presentan una cadena de ocelos pupilares desarrollados (de 1 a 7), dispuestos a modo de collar en toda la zona medial, rodeados además de fuertes marcas amarillas, grises y negras, a diferencia del género Prepona Boisduval que solo ostentan dos pequeños ocelos en un fondo mucho más críptico. Tales patrones de coloración guardan semejanzas sorprendentes con otros géneros de ninfálidos que viven en las mismas áreas (Callicore, Asterope, Callithea, Annagrapha, Temenis) constituyendo anillos miméticos complejos estudiados por DESCIMON (1976, 1986), DE LA MAZA & DE LA MAZA (1982) y SALAZAR (2004) del cual se extracta un ejemplo ilustrativo de analogía en coloración alar (Figura 7). Trabajos más detallados sobre el diseño y dibujos alares en estos lepidópteros han sido divulgados especialmente por SCHWANWITSCH (1930) y REBILLARD (1961).

MATERIAL Y MÉTODOS

El presente estudio sobre este grupo de mariposas pretende divulgar algunos de los grupos de Agrias que son conocidos en Centro y Sudamérica, basado en el examen de especímenes depositados en diversas colecciones con la finalidad de conocer su distribución por registros de colecta. Los ejemplares revisados con base en el examen directo de material disecado o fotografías del anverso y reverso obtenidas por el presente autor y Jean F. Lecrom durante su investigación de la serie Mariposas de Colombia, se encuentran clavados con alfiles entomológicos y dentro de cajas de madera y gavetas construidas especialmente para su preservación. Seguidamente se citan los acrónimos de las colecciones consideradas aquí:

Para la identidad del material se examinó la literatura de los siguientes autores disponibles: STAUDINGER (1888), STRAND (1913), FRUHSTORFER (1897, 1902, 1916), FASSL (1924), SMART (1976, BARSELOU (1983), SAKAGUTI (1980), D'ABRERA (1987), NEILD (1996), SPÄTH (1999), ATTAL (2000), FLOQUET (2010a, 2011a, 2011b, 2012a, 2012b), SERAPHIN (2012) y los volúmenes especializados del género publicados por FLOQUET (2008, 2010a, 2013). En la terminología de los nombres se consultaron los trabajos de STICHEL (1939) quien publicó en su catalogo de los Charaxinae una completa reseña de todos las formas conocidas en su momento, y LAMAS (2004) en la vigencia de las entidades aceptadas hoy en día.

De otro lado, este primer aporte tiene el propósito también de ilustrar formas de Agrias recogidas en Colombia y llenar dicho vacío, pues la gran mayoría de las obras especializadas incluyen fotografías de especímenes procedentes de Brasil, Ecuador y Perú, con escaso material colombiano representado en colecciones. Hemos preferido mantener la uniformidad del género (sensu stricto) en relación a Prepona Boisduval con el que fue adherido (ORTIZ & WILLMOTT, 2013) en razón a su patrón de coloración que lo diferencia notablemente (SCHWANWITSCH, 1930; DESCIMON, 1986).

[Se sigue la propuesta de LAMAS (2004) en parte].

Agrias Doubleday (1845)
1.- Agrias aedon aedon Hewitson (Pl. 1, figs. 1-2 ♂♂, 3-4 ♀♀)
Proc. Zool. Soc. London, p. 46 (1848). Sinonimias: A. aedon salvini Fruhstorfer, 1895; A. a. ab. magdalenae Schultze, 1928; A. aedon schultzei Rebillard, 1961. Distribución: Colombia (bosque húmedo tropical del Magdalena Medio y la Sierra Nevada de Santa Marta), Venezuela. Nota: LATHY (1924) dice que A. aedon parece ser la única especie que no es variable; NEILD (1996) figura uno de los sintipos macho depositados en el Museo Británico señalados por K. Johnson. Referencias: HEWITSON (1862-1866), FRUHSTORFER (1895, 1916), STICHEL (1939), REBILLARD (1961), LEWIS (1975), BARSELOU (1983), D'ABRERA (1987), NEILD (1996), SPÄTH (1999), FLOQUET (2010a,b, 2013).

2.- Agrias aedon pepitoensis Michael (Pl. 1, figs. 5-7 ♂♂)

Ent. Zeitschr., 44, p. 45-46 (♂) (1930). Sinonimias: A. aedon f. denhezi Desc. & Mast., (1975). Distribución: Colombia (bosque húmedo tropical del Chocó biogeográfico), noroccidente de Ecuador. Nota: si bien LAMAS (2004) considera válida esta subespecie, subsecuentes autores ignoran tal subespeciación por considerar que no tiene mayor variación respecto a la especie tiponominal (OHKI, 2007; FLOQUET, 2008, 2013). Referencias: STICHEL (1939), DESCIMON & MAST (1974), BARSELOU (1983), SALAZAR & CONSTANTINO (2001), VARGAS (2003).

3.- Agrias aedon toyodai Hirata & Miyagawa

Trans. Lepid. Soc. Japan, 55 (4): 256-260 (2004). Distribución: N.O. Costa Rica. Nota: subespecie que ha sido considerada como una forma aberrante de A. aedon rodriguezi Schaus (FLOQUET, 2010a, 2010b, 2013). Referencias: HIRATA & MIYAGAWA (2004), FLOQUET (2013).

4.- Agrias aedon rodriguezi Schaus (Pl. 1, fig. 8, Pl. 2, fig. 9 ♀)

Ent. News, 29., p. 388 (1918). Distribución: Guatemala, México, Costa Rica, Belice. Referencias: SCHAUS (1918), STICHEL (1939), DE VRIES (1980, 1987), DE LA MAZA & DE LA MAZA (1982), BARSELOU (1983), D'ABRERA (1987), FLOQUET (2013).

5.- Agrias amydon amydon Hewitson (Pl. 2, figs. 10-12 ♂♂, 13-16 ♀♀)

Exot. Butt., 3 (1), t. 40, ♂ (1854). Sinonimias: A. a. ab. muzoensis Fruhstorfer, 1898; A. a. ab. magdalenae Schultze, 1927; A. a. ab. cyanemaculata Strascw., 1938. Distribución: Colombia, Venezuela. Nota: CABALLERO (2009) en Colombia, registra esta especie por primera vez para una región de bosque seco tropical ubicado al norte del país (Santander). Referencias: HEWITSON (1862-1866), STAUDINGER & SCHATZ (1892), FRUHSTORFER (1897, 1916), MICHAEL (1911), FASSL (1911, 1912a, 1912b), LATHY (1921), SCHULTZE (1927), STICHEL (1939), LICHY (1962, 1972), LEWIS (1975), SMART (1976), BARSELOU (1983), D'ABRERA (1987), SALAZAR (1991), NEILD (1996), SPÄTH (1999), SALAZAR & CONSTANTINO (2001), FLOQUET (2013).

6.- Agrias amydon amydonius Staudinger (Pl. 3, figs. 17-18, ♂)

7.- Agrias amydon aristoxenus Niepelt

Ent. Zeitschr., 7, p. 201 (1913). Sinonimias: mapiri Fassl, 1913; a. tryphon Fruhstorfer, 1916; a. ab. citrinarius Lathy, 1924; pericles peruviana Lathy, 1924; a. boliviensis ab. fassli Michael, 1925; a. boliviensis f. tarapotensis Michael, 1925; a. boliviensis ab. antonia Michael, 1925; a. tryphon fruhstorferi Michael, 1927; a. tryphon ab. semilarseni Michael, 1927; a. tryphon ab. ochracea Rebillard, 1961. Distribución: Bolivia, Perú. Referencias: STRAND (1913), FRUHSTORFER (1916), LATHY (1924), REBILLARD (1961), BARSELOU (1983), SPÄTH (1999), FLOQUET (2013).

8.- Agrias amydon aurantiaca Fruhstorfer (Pl. 3, fig. 19, ♂)

Ent. Nachr., 23, p. 252 ♀, (1897). Sinonimias: a. f. trajanus Fruhstorfer, 1902; a. pericles biedermanni Fassl, 1921; p. trajanus ab. immaculata Lathy, 1924; p.trajanus ab. viridipicta Lathy, 1924; p. trajanus f. praxiteles Fassl, 1924. Distribución: Brasil, Guayanas, Venezuela. Referencias: FRUHSTORFER (1916), FASSL (1921, 1924), LATHY (1924), STICHEL (1939), NEILD (1996), SAKAGUTI (1980), SPÄTH (1999), CHOIMET (2008), FLOQUET (2008, 2013).

9.- Agrias amydon bogotana Fruhstorfer (Pl. 3, figs. 20-21, ♂)

Ent. Nachr., 21, p. 220 (1895). Sinonimias: a. var. larseni Fassl, 1911. Distribución: Colombia, Venezuela. Referencias: FRUHSTORFER (1895, 1916), FASSL (1911), STICHEL (1939), SALAZAR (1991), NEILD (1996), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2013).

10.- Agrias amydon boliviensis Fruhstorfer (Pl. 3, fig. 22, ♂)

11.- Agrias amydon excelsior Lathy (Pl. 3, figs. 23-24, Pl. 4, figs. 25-26, ♂♂)

Ann. & Mag. Nat. Hist., 14, p. 153 (1924). Sinonimias: phalcidon tryphon ab. flava Lathy, 1924; phalcidon e. ab. flavibasis Lathy 1924; p. e. f. viridifasciata Pask., 1941; e. kiichirooi Okano, 1994; e. komachiae Okano, 1994; e. f. jupiter Sorimachi, 1998; e. f. yokozuna Sorimachi, 1998. Distribución: Brasil. Referencias: LATHY (1924), STICHEL (1939), BARSELOU (1983), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2013).

12.- Agrias amydon frontina Fruhstorfer (Pl. 4, figs. 27-29, ♂♂, 30-31, ♀♀)

Ent. Nachr., 21, p. 218 (1895). Sinonimias: a. f. athenais Fruhstorfer, 1912; a. ab. flavifasciata Lathy, 1924; a. ab. bellatrix Lathy, 1924; a. ab. subfrontina Michael, 1930; a. ab. amaryllis Michael, 1930; a. ab. pseudoleonora Michael, 1930. Distribución: Colombia, Ecuador. Referencias: FRUHSTORFER (1895, 1916), LATHY (1924), STICHEL (1939), HOPP (1953), SAKAGUTI (1980), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2013).

13.- Agrias amydon oaxacata Kruck (Pl. 4, fig. 32, ♂)

Ent. Rundsch., 48, p. 124. ♂ (1931). Distribución: México. Referencias: KRUCK (1931) (citado por STICHEL, 1939), DE VRIES (1980), DE LA MAZA & DE LA MAZA (1981), BARSELOU (1983), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2013).

14.- Agrias amydon phalcidon Hewitson (Pl. 5, figs. 33-38, Pl. 6, figs. 39-40, ♂)

15.- Agriasamydon pericles Bates (Pl. 6, figs. 41-42, ♂♂, fig. 43, ♀)

Trans. Ent. Soc. London, (s.2), 5, P. 111, ♂, (1860). Sinonimias: las muchísimas formas de esta subespecie citadas por STICHEL (1939) han sido considerados como nombres sinónimos de la subespecie anterior (LAMAS, 2004). Distribución: Brasil, Bolivia, Perú. Referencias: HEWITSON (1862-1866), STAUDINGER & SCHATZ (1886), FRUHSTORFER (1897, 1916), MICHAEL (1911), LATHY (1921, 1924), FASSL (1924), DESCIMON & MAST (1974), SAKAGUTI (1980), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2010a, 2011a, 2013).

16.- Agrias amydon philatelica De Vries (Pl. 6, fig. 44, ♂, Pl. 7, fig. 45, ♀)

Brenesia, 17, p. 296, ♂, (1980). Distribución: México, Costa Rica, Panamá. Referencias: DE VRIES (1980), DE LA MAZA & DE LA MAZA (1982), D'ABRERA (1987), SPÄTH (1999), FLOQUET (2008, 2010a, 2013).

17.- Agrias amydon rubella Michael

Ent. Zeitschr., 44, p. 276, ♂, ♀, (1930). Sinonimias: pericles rubella ab. mixta Michael, 1930; p. rubella ab. modulata Michel, 1931; p. rubella ab. arcuatus Michael, 1930; p. rubella ab. connexa Michael, 1931; p. rubella ab. livida Michael, 1931; p. rubella ab. grandis Michael, 1931; p. rubella ab. extensa Michael, 1932; p. rubella ab. reducta Michael, 1932, p. trajanus ab. gracilis Michael, 1932; p. rubella f. aspasia Biedermann, 1935; p. rubella f. penthesilea Biedermann 1935; p. rubella f. latona Biedermann, 1935; a. rubella ab. cyaneigera Rebillard, 1961; a. rubella ab. transforma Rebillard, 1961; p. rubella f. flavella Descimon & Mast, 1975. Distribución: Brasil. Referencias: STICHEL (1939), REBILLARD (1961), SPÄTH (1999), LAMAS (2004), FLOQUET (2010a, 2010b, 2013).

18.- Agrias amydon zenodorus Hewitson (Pl. 7, figs. 46-47, ♂, ♀)

19.- Agrias amydon fournierae Fassl (Pl. 7, figs. 48-49, ♂, ♂)

Ent. Zeitschr., 35, p. 55 (1921). Nota: tratada como una subespecie de A. amydon phalcidon Hewitson. Distribución: Brasil. Referencias: STICHEL (1939), FASSL (1921a, 1924), SPÄTH (1999), FLOQUET (2011a, 2013).

20.- Agrias amydon smalli Miller & Nicolay (Pl. 7, fig. 50, ♀)

Bull Allyn Mus., 1, p. 1-3, ♂, ♀ (1971). Distribución: Panamá, Costa Rica. Nota: de esta subespecie existe una forma roja conocida como ghislenae Floquet, 2011 procedente de este último país. Referencias: MILLER & NICOLAY (1971), FLOQUET (2008, 2010a, 2011a, 2013).

El autor agradece muy especialmente a las siguientes personas que en su momento enviaron literatura de apoyo, fotografías y material para dar a luz esta primera parte: Michael Dottax (Francia), Vacl Pacl (Austria), Dr. E.W. Schmidt-Mumm (†) (Colombia), Dr. Gerardo Lamas Müller (Perú), Jean F. Le Crom (Colombia), Jean H. Robert (†) (España), José I. Vargas (Colombia), Werner Zöller (Alemania), Curtis J. Callaghan (Colombia), Phillipe Floquet (Francia), Stephane Attal (Francia), Thierry Porion (Francia), Greg Nielsen (Colombia), Hugo Rocha (México), Fabio Vitale (Italia), Profesor Henri Descimon (Francia), Dr. Arthur H.B. Rydon (†) (Inglaterra), Profesor Olaf Mielke (Brasil), Jorge González (USA), Felipe Moreira(Brasil), Francisco Delgado Botello (Panamá), Hannier Pulido (Colombia) y Rodrigo Oliveira de Paiva, jefe adjunto de la Biblioteca del Museo Paraense Emilio Goeldi (Brasil). Alejandro Clavijo, del Centro de Museos (Universidad de Caldas), fue de estupenda ayuda en la preparación de las láminas con los ejemplares aquí divulgados.

ABE, A. & KUMAGAI, Y., 2002.- Cytogenetic studies of seven species of Charaxinae (Lep. Nymph.) from Brazil and Peru. Trans Lepid. Soc. Japan, 53 (4): 234-240.         [ Links ]

APOLINAR, M., 1940.- Vocabulario de términos vulgares en la Historia Natural colombiana. Rev. Ac. Col. Cienc. Nat., 5: 221 + 1 pl.         [ Links ]

ATTAL, S., 2000.- Noveaux Nymphalidae néptropicaux (Lep. Rhop.). Bull. Soc. Ent. Fr., 105 (2): 177-180 + figs.         [ Links ]

BARSELOU, P., 1983.- The genus Agrias, a taxonomic and identification guide. Sciences Nat. 95 pp. + pls.         [ Links ]

CABALLERO, D.V., 2009.- Diversidad de la familia Nymphalidae (Lep.) en remanentes de bosque en los cañones de los ríos Chicamocha, Suárez y Sogamoso: 59 pp. + figs.: Tesis, U. Ind. Santander-UIS., Fac. Ciencias.         [ Links ]

CASAGRANDE, M. & MIELKE, O., 1985.- Estágios imaturos de Agrias claudina claudianus Staudinger (Lep. Nymph., Charax.). Revta Bras. Ent., 29 (1): 139-142 + figs.         [ Links ]

CHOIMET, X., 2008.- Les Agrias de Guyane (Lep. Nymph. Charax.). Lépidopteres de Guyane, 3, Rhop. 2: 23-25 + figs.         [ Links ]

CITES, 2011.- Informe regional, Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestres, doc.6.3: 1-11, Ginebra, Suiza.         [ Links ]

D'ABRERA, B., 1987.- Butterflies of the World, Neotropical Region, IV: 594-595 + figs. Hill House, Victoria.         [ Links ]

DE LA MAZA, J. & DE LA MAZA, R., 1981.- Notas sobre Agrias amydon oaxacata Kruck (Nymph. Charax.). Rev. Soc. Mex. Lepid., 6 (2): 47-48 + fig.         [ Links ]

________, 1982.- Nuevos registros de Agrias para Mexico (Nymph. Charax.). Rev. Soc. Mex. Lepid., 8 (1): 17-26 + figs.         [ Links ]

DESCIMON, H., 1976.- Biogeographie, mimétisme et spéciation dans le genre Agrias Doubleday (Lep. Nymph.). Publ. Lab. Zool de le Ecole Norm. Sup., 9: 307-344.         [ Links ]

________, 1986.- L'évolution de la coloration chez les charaxidae Néotropicaux: stratégies adaptatives et cladogenése (Lep. Charax.). Bull. Soc. Zool. Fr., 111: 261-296 + figs.         [ Links ]

DESCIMON, H. & MAST J., 1974.- Contribution a l'étude des Nymphalides neotropicales. Description de formes nouvelles du genre Agrias Dbld. Alexanor, 8: 338-341 + figs.         [ Links ]

DE VRIES, P., 1980.- The genus Agrias (Lep. Nymph. Charax.) in Costa Rica, description of a new subspecies of Agrias amydon, new records and natural history observations. Brenesia, 17: 295-302 + figs.         [ Links ]

________, 1987.- The Butterflies of Costa Rica and their Natural History: 109-112 + figs. Princeton Un. Press.         [ Links ]

FASSL, A.H., 1911.- Das von Agrias amydon und eine neue form. Separat - Abzug aus Societas Ent., 26: 27.         [ Links ]

________, 1912a.- Nochmals über Agrias amydon und eine neue sardanapalus-form. Separat - Abdruck der Entomologische Rundsch., 29 (2): 9-10.         [ Links ]

________, 1912b.- Jugendzustände tropischer Tagfalter. Separat - Abzug Societas Ent., 27 (9): 43-44, (10): 46-48, (11): 53-54.         [ Links ]

________, 1921a.- Neue and wenig bekannter Agrias-formen des unteren Amazonas. Entomologische Rundsch., 38 (3): 19-20.         [ Links ]

________, 1921b.- Meine Agrias-Ausbeute von Itaituba am Rio Tapajoz. Entomologische Rundsch., 38 (12): 49-51.         [ Links ]

________, 1924.- Nachträge Gattung Agrias (in Seitz) Die Schmetterlinge der Erde, 5: 1037-1041 + figs. Alfred Kernen, Stuttgart.         [ Links ]

FLOQUET, P., 2008.- Agrias: 98 pp. + figs. P. Floquet publ., author.         [ Links ]

________, 2010a.- Agrias vol. 2: 156 pp. + figs. P. Floquet publ., author.         [ Links ]

________, 2010b.- Una nouvelle forme d'Agrias phalcidon Hewitson du bassin Amazonien au Brésil (Lep. Nymph.). Lambillionea, 110 (2): 132-133 + fig.         [ Links ]

________, 2011a.- Les variations chez Agrias pericles Bates (1860) de la région de Maues et Itaituba au Brésil (Lep. Nymph.). Lambillionea, 111 (1): 43-48 + figs.         [ Links ]

________, 2011b.- Les variations chez Agrias phalcidon phalcidon Hewitson, 1855 et description de la femelle de la forme floqueti Floquet, 2010 Brésil (Lep. Nymph.). Lambillionea, 111 (3): 289-294 + figs.         [ Links ]

________, 2012a.- Agrias hewitsonius Bates, 1860 (Lep. Nymph.). Lambillionea, 112 (3): 218-220 + figs.         [ Links ]

________, 2012b.- Les variations chez Agrias phalcidon excelsior Lathy, 1924, Brésil (Lep. Nymph.) Lambillionea 112 (1): 1-4 + figs.         [ Links ]

________, 2013.- Agrias forms and variations: 71 pp. + figs.-pls. P. Floquet publ., author.         [ Links ]

FRUHSTORFER, H., 1895.- Allerlei Neues über Agrias. Entomol. Nachrichten, 10: 151-153.         [ Links ]

________, 1897.- Etwas über ein Hauptvergnügen der Augen genannt Agrias. Berliner Ent. Zeitschr., 52: 289-300.         [ Links ]

________, 1902.- Agrias narcissus Stgr., oder nov. subspec. Dt. Ent. Zeitschr. "Iris"., 15: 179 + figs.         [ Links ]

________, 1915.- Beitrage zur Morphologie der Prepona-und Agrias-Arten. Ent. Rundsch., 32 (8): 45-47 + figs.         [ Links ]

________, 1916.- Gattung Agrias Dbl. (in SEITZ) Die Schmetterlinge der Erde, 5: 566-577, (1924: pls. 112-115). Alfred Kernen, Stuttgart.         [ Links ]

FURTADO, E., 1984.- Contribuição ao conhecimento dos Lepidoptera brasileiros, I Biologia de Agrias amydon ferdinandi Fruhstorfer (Lep. Charax.). Revta Bras. Ent., 28 (3): 289-294 + figs.         [ Links ]

HAHNEL, P., 1890.- Entomologische Erinnerungen an Süd-Amerika. Dt. Ent. Zeitschr., 3: 133-332.         [ Links ]

HEWITSON, W.CH., 1862-1866.- Illustrations of new species of Exotic Butterflies 3: text + figs. John van Voorst, London.         [ Links ]

HIRATA, M. & MIYAGAWA, T., 2004.- A new subspecies of Agrias aedon Hewitson (Lep. Nymph.) from Costa Rica. Trans. Lepid. Soc. Japan, 55 (4): 256-260 + figs.         [ Links ]

HOLDRIDGE, L.R., 1971.- Life Zone Ecology: 214 pp. Tropical Science Center, San José, Costa Rica.         [ Links ]

HOPP, W., 1953.- Von der Schmetterlings gattung "Agrias". Südamerika zwei Monatschr. Sprache, 3 (4): 361-362 + figs.         [ Links ]

INOUE, T., 1985.- Two females of the genus Agrias captured in Perú. Tyo to Ga, 36 (2): 103-105 + figs.         [ Links ]

________, 1996.- Agrias hunting in Jeberos and Satipo, Perú. Lep. Soc. Japan, 167: 1-12 + figs.         [ Links ]

LAMAS, G., 1979.- Otto Michael (1859-1934) el Cazador de Mariposas del Amazonas. Separata Bol. colonia Suiza Perú, 2: 36-38 + fig.         [ Links ]

________, 2004.- Agrias Doubleday (1848): 230-234. Atlas of Neotropical Lepidoptera, Checklist. Part 4 A Hesperioidea Papilionoidea. ATL Scient. Publ. Gainesville, Fl.         [ Links ]

LATHY, P., 1921.- Notes et Remarques sur les Agrias. Theses Ent. (Lep.), 1: 1-25. Boul. Malesherbes, Paris.         [ Links ]

________, 1924.- Notes on the genus Agrias (Lep.). Ann. & Mag. Nat. Hist., (9), 14: 144-156.         [ Links ]

LE MOULT, E., 1931.- Formes nouvelles ou peu connues d'Agrias (Lep. Nymph.) 1 note. Novit. Entomol., 1: 1-5.         [ Links ]

LEWIS, H.L., 1975.- Las Mariposas del Mundo: 31, 223 + figs. Omega, Barcelona.         [ Links ]

LICHY, R., 1962.- Documentos para servir al Estudio de los Lepidopteros de Venezuela (6 nota). Apuntes sobre los Agrias Doubleday (Lep. Charax.). Rev. Fac. Agron., 2 (4): 5-52 + figs.         [ Links ]

________., 1966.- Documentos para servir al Estudio de los Lepidopteros de Venezuela (7 nota). Apuntes sobre los Agrias Doubleday (Lep. Charax.) (2). Ann. Soc. Ent. Fr., (N.S.), 2 (3): 549-562 + figs.         [ Links ]

________, 1972.- Documentos para servir al Estudio de los Lepidopteros de Venezuela (9 nota). Apuntes sobre los Agrias Doubleday (Lep. Charax.). Soc. Ven. Cienc. Nat., 124-125: 141-175 + figs.         [ Links ]

MICHAEL, O., 1911.- Beobachtungen über Vorkommen und lebensweise der Agrias arten des Amazonasgebietes. Fauna Exot., 6 (1): 21-23.         [ Links ]

MILLER, L.D. & NICOLAY, S., 1971.- Two new Charaxinae from Panama and the canal zone (Nymph.). Bull. Allyn Museum, 1: 1-5 + figs.         [ Links ]

NEILD, A., 1996.- The Butterflies of Venezuela, I: 144 pp. + figs. Meridian publ., London.         [ Links ]

NOGAMI, M., 1966.- Henry Walter Bates and Amazonian butterflies. Lep. Soc. Japan, 47-48: 1-6 + figs.         [ Links ]

OHKI, T., 2007.- A collecting expedition to Ecuador in August 2006, with a remarkable record of Agrias and list of all species collected. Butterflies 46: 46-55 + figs.         [ Links ]

ORTIZ, H. & WILLMOTT, K., 2013.- Molecular systematics of the butterfly tribe Preponini (Nymph. Charax.). Syst. Entomol., 38 (2): 440-449 + figs.         [ Links ]

OVERAL, W.L. & GORAYEB, I., 1981.- Entomologia do Museo Goeldi. Supl. Acta Amaz., 11 (1): 177-181.         [ Links ]

REBILLARD, P., 1961.- Révision systématique des Lépidopteres Nymphalides du genre Agrias Dbl. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat., serie A. Zool., 22 (2): 157-252 + figs.         [ Links ]

RODRIGUEZ, G. & MILLER, H., 2013.- Inventario preliminar de los Rhopalocera de Mitú, Vaupes, Colombia (Ins.lep.). Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 17 (1): 196-218 + figs.         [ Links ]

RYDON, A.H.B., 1971.- The Systematic of the Charaxidae (Lep. Nymph.). Entomol. Rec., 83: 219-233, 283-287, 310-316, 336-341, 384-388 + figs.         [ Links ]

SAKAGUTI, K., 1980.- Insects of the World, 3: North, South and central America, I: pl. 21-22. Hoikusha publ.         [ Links ]

SALAZAR, J.A., 1991.- Consideraciones sobre el género Agrias Doubleday, 1844 en Colombia (lep. Nymph. Charax.). SHILAP, 19 (73): 69-74 + figs.         [ Links ]

________., 2004.- Patrones miméticos de coloración en algunos Charaxidae de Colombia y sus modelos Mullerianos (Lep. Nymph.). Lambillionea, 104 (1): 109-120 + figs.         [ Links ]

SALAZAR, J.A. & CONSTANTINO, L.M., 2001.- Synthesis of the colombian Charaxidae and description of new genera for South America: Rydonia, Annagrapha, Pseudocharaxes, Muyshondtia, Zikania (Lep. Nymph.). Supp., 3. Lambillionea, 101 (2): 344-369 + figs.         [ Links ]

SALAZAR, J.A. & VARGAS, J.I., 2001.- Mariposas colombianas II. Sobre estados inmaduros de Ropaloceros colombianos: crisálidas de Agrias aedon (Hew.), Caligo eurilochus (Cr.), Thracides phidon (Cr.), Adelpha lycorias wallisii (Dwtz.), Parides anchises nielseni (Boll. & Sal.) y Necyria incendiaria (Th.). Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 5: 115-124 + figs.         [ Links ]

SCHAUS, W., 1918.- A new Agrias from Guatemala (Nymph. Lep.). Ent. News, 29 (10): 387-388         [ Links ]

SCHULTZE, A., 1927.- Eine neue Agrias-Form aus Kolumbien. Dt. Ent. Zeitschr., "Iris", 195-196.         [ Links ]

SCHWANWITSCH, B., 1930.- Studies upon the wing-pattern of Prepona and Agrias two genera of South American nymphalid butterflies. Acta Zool., 11: 289-424 + pls. and figs.         [ Links ]

SERAPHIN, G., 2012.- Le complexe Agrias amydon dans le haut bassin Amazonien (Equateur, Pérou, Brésil, Bolivie) (Lep. Nymph.). Bull. Soc. Ent. Fr., 117 (4): 461-472 + figs.         [ Links ]

SMART, P., 1976.- Encyclopédie des Papillons: 269 pp. + pls. Elsevier, Séquoia, Paris/Bruxelles.         [ Links ]

SPÄTH, M., 1999.- Butterflies of the World Part 2, Nymphalidae I. Agrias: 19 pp. + 20 pls. Goecke & Evers, Keltern.         [ Links ]

STAUDINGER, O., 1888.- Exostische Schmetterlinge. I theil Exotische Tagfalter, Agrias Dbl. Hew: 162-167, pl. 57. Verlag von Löwensohn, Bayern.         [ Links ]

STAUDINGER, O. & SCHATZ, E., 1892.- Exostische Schmetterlinge, II theil Die Familie und Gattungen der Tagfalter, Agrias Dbl. Hew: 178-180 + figs. Verlag von Löwensohn, Bayern.         [ Links ]

STICHEL, H., 1939.- Nymphalidae III, subf. Charaxidinae II, subgenus Agrias Doubleday (in) BRYK, F. (ed.) Lepidopterorum Catalogus, 93: 664-712. W. Junk Verlag Natur.‚ s-Gravenhage.         [ Links ]

STRAND, W., 1913.- Gen. Agrias Dbl. Hew. (in) Lepidoptera Niepeltiana: 29-31, pls. II-III. Druck von Urban & Co., Leipzig.         [ Links ]

STRYMPL, A., 1948.- Vinte e seis anos caçando Agrias na Amazônia. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, 10: 185-209.         [ Links ]

TACAKS, M. & TELLO, C., 1992.- Notas sobre la biología de Agrias amydon boliviensis Fruhstorfer, 1895 (Lep. Nymph.). Rev. Per. Ent., 35: 41-44 + figs.         [ Links ]

TESHIROGI, M., 2004.- Agrias beatifica beata Staudinger, 1886 (Lep. Nymph.). Trans. Lepid. Soc. Japan, 55 (3): 134-146 + figs.         [ Links ]

VARGAS, J. I., 2003.- Mariposas diurnas de Punta Soldado, Buenaventura, Valle, contribución a su historia natural. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 7: 195-207 + figs.         [ Links ]

(Pl. 1, fig. 1, ♂, Otanche (Boyacá), CJFLC; fig. 2, ibid., ♂, CJS; fig. 3, ♀, Porce (Antioquia), CFLG; fig. 4, ♀, Río Negro (Meta), IiAvH; figs. 5-6, ♂, Punta Soldado (Valle), CJS; fig. 7, ♂, Esmeraldas (Ecuador), CVP; fig. 8, ♀. Atlántida (Honduras), CTP. Pl. 2, fig. 9, ♀, ibid., CTP; fig. 10, ♂, Otanche (Boyacá), CVP; figs. 11-12, ♂, ibid., IiAvH; figs. 13-14, ♀, ibid., IiAvH; figs. 15-16, ♀, ibid., CJFLC. Pl. 3, figs. 17-18, ♂, (Brasil), CJS; fig. 19, ♂, (Brasil), CVP; figs. 20-21, ♂, Villavicencio (Meta), CJS; fig. 22, ♂, (Bolivia), CVP; figs. 23-24, ♂, Tonantins (Brasil), CVP. Pl. 4, figs. 25-26, ♂, San Francisco-Tonantins (Brasil), CJS; fig. 27, ♂, San José del Palmar (Chocó), CJS; figs. 28-29, ♂, ibid., CJS; fig. 30, ♀, Río Garrapatas (Valle), CLMC; fig. 31, ♀, San José del Palmar (Chocó), CJIV; fig. 32, ♀, Metates (México), CVP. Pl. 5, fig. 33, ♂, Itaituba (Brasil), CVP; figs. 34-35, ♂, (Brasil), CVP; fig. 36, ♂, Rio Maues (Brasil), CVP; figs. 37-38, ♂, Tonantins (Brasil), CVP. Pl. 6, figs. 39-40, ♂, Taraira (Vaupés), ICN-UN; fig. 41, ♂, Rio Maues (Brasil), CVP; fig. 42, ♂, ibid., CVP; fig. 43, ♀, ibid., CVP; fig. 44, ♂, San Vito (Costa Rica), CVP. Pl. 7, fig. 45, ♀, ibid., CVP; figs. 46-47, ♂, ♀, San Martín-Alto Nieva (Perú), CVP; figs. 48-49, ♂♂, Rio Madeira (Brasil) CVP, CJS; fig. 50, ♀, Chepo (Panamá), CFDB).