DOI: 10.17151/bccm.2015.19.2.2

Luz Amparo Triana-Moreno¹

* FR: . 6-III-2015 FA: .16-X-2015
¹ Universidad de Caldas, Departamento de Ciencias Biológicas. Manizales, Colombia. E-mail: luz.triana@ucaldas.edu.co.

CÓMO CITAR: ]]> TRIANA-MORENO, L.A., 2015.- Catálogo comentado de las especies de Pecluma (Polypodiaceae) de Colombia. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 19 (2): 17-59. DOI: 10.17151/bccm.2015.19.2.2

Resumen

Se presenta el catálogo comentado de las especies colombianas de Pecluma M.G. Price (Polypodiaceae). Se analiza la variabilidad morfológica del género en Colombia, se presentan comentarios para facilitar su reconocimiento y claves para las especies y variedades. Para cada taxón se presentan los datos del protólogo, sus tipos nomenclaturales y sinónimos, datos del hábitat y distribución geográfica, comentarios, ejemplares de referencia, ilustraciones y mapas de distribución en Colombia. También, se explica la etimología de la mayoría de los epítetos. Como resultado de esta revisión se transfiere P. absidata a la sinonimia de P. curvans; se registran por primera vez para Colombia P. pastazensis, P. pilosa y P. robusta, y se redescubre P. paradiseae en el país.

Palabras clave: flora de Colombia, helechos, Pecluma, Polypodiaceae.

Abstract

This work presents a commented checklist of the Colombian species of Pecluma M.G. Price (Polypodiaceae). The morphological variability of the genus in Colombia is analized; comments for its easy recognition and keys for the species and varieties are presented. For each taxon, the original publication, nomenclatural types, synonyms, habitat, geographic distribution, pertinent comments, reference specimens, figures and maps are presented. In addition, the etymologies of most of the epithets are explained. As a result of this revision P. absidata was transferred to the synonymy of P. curvans; the species P. pastazensis, P. pilosa, and P. robusta were recorded for the first time to Colombia, and P. paradiseae is rediscovered in the country.

Key words: ferns, flora of Colombia, Pecluma, Polypodiaceae.

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INTRODUCCIÓN

El género Pecluma M.G. Price (Polypodiaceae) se distribuye en el Neotrópico y se ha reconocido tradicionalmente por la combinación de lámina pectinada, pecíolo y raquis teretes, raquis cubierto en la superficie adaxial con pelos simples abundantes, y soros redondos sin indusio con esporas no clorofílicas. La mayoría de estas especies pertenecían al complejo pectinatum-plumula del género Polypodium L., el cual fue revisado por EVANS (1968). Posteriormente, LELLINGER (1981) las agrupó en el subgénero Pectinatum. El género fue descrito por PRICE (1983), quien realizó 28 nuevas combinaciones a nivel de especie. Posteriormente, se han publicado otras nuevas combinaciones de especies y variedades (LELLINGER, 1984, 1985; KARTESZ & GANDHI, 1991; TRYON & STOLZE, 1993; MORAN, 1995a; SALINO, 1998; KESSLER & SMITH, 2005; ZULOAGA et al., 2007) y varias novedades taxonómicas en el género (SALINO, 1998; KESSLER & SMITH, 2005; MARTÍNEZ & SOTA, 2007; TRIANA-MORENO, 2011).

Estudios previos realizados para el género en Colombia ofrecen datos imprecisos, pues TRIANA-MORENO (2004) reconoció 11 especies para el país, mientras que MURILLO et al. (2008) registraron 10. La incertidumbre que generaron dichos resultados motivó esta revisión, cuya intención es esclarecer la composición del género en Colombia mediante la revisión de ejemplares de herbario y la observación minuciosa de sus caracteres, y hacer varias precisiones taxonómicas y nomenclaturales sobre algunas variedades y especies incluidas en el estudio.

MÉTODOS

Se visitaron herbarios nacionales y extranjeros (CAUP, COAH, COL, CR, CUVC, FAUC, FMB, HUA, HUQ, JAUM, MEDEL, MO, NY, PSO, UPTC, US, VALLE) en los cuales se estudiaron 656 exsicados (Anexo 1). Se determinaron los ejemplares indeterminados usando claves taxonómicas de reconocida utilidad para el género (EVANS, 1968; LELLINGER, 1989; TRYON & STOLZE, 1993; MORAN, 1995b; MICKEL & SMITH, 2004), y se corroboraron las determinaciones por comparación con los tipos disponibles en los herbarios visitados o en herbarios virtuales (MBG, 2015; NYBG, 2015; SMITHSONIAN INSTITUTION, 2015; MNHN, 2015).

Se analizó la variabilidad morfológica del género en Colombia y se elaboraron claves dicotómicas para las especies y variedades siguiendo la terminología propuesta por LELLINGER (2002). Se incluyen ilustraciones y fotografías de las esporas en Microscopía Electrónica de Barrido (MEB) para la mayoría de las especies. Para cada taxón se incluyen comentarios que facilitan su identificación, se mencionan las características del hábitat, su distribución altitudinal y geográfica, un mapa de distribución en Colombia y se citan especímenes representativos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Pecluma M.G. Price, Amer. Fern J. 73(3): 109-116.

Especie tipo: Pecluma pectinata (L.) M.G. Price.

Polypodium subg. Pectinatum Lellinger, Amer. Fern J. 71: 93. 1981.

Etimología. El nombre genérico es una composición de los epítetos pectinatum y plumula, utilizados para identificar este complejo de especies en su antigua ubicación, dentro del género Polypodium.

Variabilidad morfológica. El género presenta plantas epífitas, terrestres o rupícolas con rizomas dorsiventrales que presentan filopodios cortos, cercanos entre sí. Los rizomas de Pecluma están cubiertos con escamas lanceoladas, lineares a anchas, adpresas a pantentes, que pueden variar de glabras a densamente comosas, según la especie. Su consistencia también puede variar de membranácea a coriácea, y pueden presentarse ápices agudos, caudados o filiformes. La base puede ser auriculada o no auriculada, y la margen puede ser entera, denticulada o fimbriada. Su coloración también puede presentar diversas tonalidades, entre castañas, anaranjadas o negruzcas en conjunto, y suelen ser ligeramente lustrosas. Estudios previos no tomaban en consideración la variabilidad en la iridiscencia y el clatrado de las escamas. No obstante, en este estudio se reconoce que estos caracteres pueden ser útiles para el reconocimiento de algunas especies, como se verá en la clave.

El pecíolo terete es uno de los caracteres que permiten reconocer el género. Este órgano puede variar en cuanto a la presencia de un ala herbácea, pues puede presentarse o no, según la especie. Los pecíolos presentan tonos castaño rojizos a castaño oscuros, varían de opacos a ligeramente lustrosos, y de glabros a pubescentes, en cuyo caso los pelos son incoloros o dorados a castaños, catenulados, adpresos, patentes o erectos, y en algunas especies están entremezclados con pelos ctenoides, que son característicos del género.

La lámina en su mayor parte es pinnatisecta, a veces solo los segmentos basales son libres. La forma varía de ovada a oblonga o elíptica, y puede ser linear o angosta. La consistencia puede ser membranácea, cartácea o coriácea, los ápices varían de agudos a acuminados, y pueden presentar base obtusa, truncada, cuneada, atenuada o abruptamente reducida. El raquis es siempre terete en el género, de color castaño o negro, opaco a ligeramente lustroso. Su pubescencia es variable, de laxa a densamente cubierto con pelos simples, patentes a erectos, castaño rojizos, en ocasiones entremezclados con pelos ctenoides o con escamas. Los segmentos pueden ser rectos o falcados, generalmente perpendiculares al raquis, o a veces ascendentes, los basales al menos ligeramente reducidos, deflexos a ascendentes, los mediales oblongos a triangulares, lineares, raras veces imbricados, de ápice agudo u obtuso, la base de los segmentos es base adnata al raquis, y puede ser surcurrente, sursumcurrente o decurrente, los segmentos suelen ser opacos, de margen entera a crenada, y el tejido laminar puede ser glabro o esparcida a abundantemente cubierto con pelos romos, aciculares o catenulados, adpresos a erectos, dorados a castaño rojizos.

Las venas son generalmente libres, simples a 1-2 furcadas, generalmente terminadas en hidatodos claviformes evidentes, no cretáceos, pero en algunas especies se presentan venas parcialmente anastomosadas con una vena libre incluida en las aréolas. La costa puede ser perpendicular al raquis a fuertemente decurrente.

Los soros en Pecluma son abaxiales, redondos, sin indusio, mediales a supramediales, con parafisos piliformes, romos, más cortos que los esporangios. Las cápsulas esporangiales pueden ser glabras a setosas. Las esporas son monoletes, coliculadas, no clorofílicas, suelen ser elipsoides, y solo son globosas en P. dispersa. Algunas especies presentan "pelos circunsorales", es decir, un parche circular u oblongo de pelos que crecen alrededor del soro. Aunque estos pelos surgen del tejido laminar, solo aparecen alrededor del receptáculo, es decir, únicamente se encuentran asociados a venas portadoras de soros. No se deben confundir con los parafisos, cuyo origen es estrictamente receptacular. El área ocupada por los pelos circunsorales es variable. En ocasiones se extienden más allá del tejido laminar cubierto por los soros maduros, pero a veces es necesario observar detenidamente por debajo de los esporangios periféricos.

Composición y distribución. Pecluma es un género neotropical compuesto por 40 especies y 8 variedades, distribuidas desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina, y en las islas del Caribe. En Colombia se encuentran 17 especies y 3 variedades.

Comentarios. Pecluma puede confundirse con varios géneros y especies de helechos neotropicales que tienen láminas angostas o lineares, pectinadas, y soros redondos dispuestos en una fila entre la costa y la margen. Sin embargo, tanto Pecluma como estos helechos cuentan con atributos fácilmente observables que permiten diferenciarlos entre sí. Por ejemplo, Nephrolepis Schott presenta pecíolo y raquis acanalados, láminas con crecimiento indeterminado (ápice circinado), pinnas articuladas al raquis, soros con indusio y algunas especies tienen hidatodos cretáceos. Ascogrammitis Sundue, Mycopteris Sundue y Terpsichore A.R. Sm. tienen rizomas radialmente simétricos, no tienen filopodios, presentan setas generalmente abundantes en los pecíolos y los hidatodos a veces son cretáceos. Algunas especies de Serpocaulon A.R. Sm., como S. patentissimum (Mett. ex Kuhn) A.R. Sm. y S. wagneri (Mett.) A.R. Sm., se pueden diferenciar fácilmente por su rizoma largamente reptante, cubierto con escamas fuertemente clatradas, pecíolo y raquis acanalados y, en S. wagneri, venación anastomosada. Polypodium dulce Poir. se diferencia fácilmente por la presencia de un surco a lo largo del pecíolo y el raquis, y por sus láminas pinnadas.

Clave para las especies de Pecluma presentes en Colombia

1. Pecíolo bordeado por un ala herbácea de 0,1-0,2 mm de ancho .................. 2
1'. Pecíolo no alado .................................................... ....................... 4
2. Hojas maduras menores de 15 cm de longitud. Lámina coriácea. Segmentos 1-1,5 mm de ancho. Venas simples ........................................................... 8. P. filicula
2'. Hojas maduras mayores de 15 cm de longitud. Lámina membranácea a cartácea. Segmentos 3-6 mm de ancho. Venas 1-2 furcadas ........................................ 3
3. Raquis negro, con escamas en el envés. Escamas del rizoma no clatradas, no iridiscentes. Esporangios con setas. Esporas globosas ......................... 5. P. dispersa
3'. Raquis castaño, no escamoso. Escamas del rizoma clatradas o subclatradas, iridiscentes. Esporangios glabros. Esporas elipsoides .............. 17. P. sanctae-mariae
4. Lámina madura membranácea ......................................................... 5
4'. Lámina madura cartácea o coriácea ......................................................6 ]]> 5. Pecíolos (4-)7-14 cm de longitud. Escamas del rizoma anaranjadas. Segmentos con ápice agudo. Tejido laminar con pelos conspicuos, aciculares, erectos, incoloros. Raquis sin pelos ctenoides ............................................................ 9. P. hygrometrica
5'. Pecíolos 3-6 cm de longitud. Escamas del rizoma castañas. Segmentos con ápice obtuso. Tejido laminar con pelos inconspicuos, romos, adpresos, castaños. Raquis con pelos ctenoides esparcidos .............................................................. P. consimilis
6. Pecíolo y raquis negros. Raquis con escamas en el envés. Rizoma con escamas no comosas ........................................................................................... 14. P. plumula
6'. Pecíolo y raquis castaños. Raquis sin escamas. Rizoma con escamas comosas .... 7
7. Segmentos ascendentes (10-)15-30(-45)º, pocas veces perpendiculares al raquis. Ápice de la lámina madura generalmente circinado .............................. 4. P. curvans
7'. Segmentos en su mayoría perpendiculares al raquis, raras veces algunos ascendentes, en ocasiones los basales deflexos. Ápice de la lámina madura expandido, no circinado.....8
8. Tejido laminar y/o venas secundarias cubiertos por el envés con pelos abundantes, patentes a erectos ..............................................................................................9
8'. Tejido laminar y/o venas secundarias glabros, o el envés con pelos inconspicuos y adpresos ......................................................................................................... 12
9. Pecíolo hasta 5 cm de longitud. Pelos circunsorales presentes. Pelos de los segmentos distribuidos solo sobre las venas, tejido laminar glabro ..................... 13. P. pilosa
9'. Pecíolo con más de 5 cm de longitud. Pelos circunsorales ausentes. Pelos de los segmentos distribuidos sobre el tejido laminar y las venas ..............................10 ]]> 10. Lámina fértil en ocasiones con margen crenada, al menos levemente en el ápice de los segmentos. Esporangios glabros ........................................... 10. P. paradiseae
10'. Lámina fértil con margen entera. Esporangios con setas ................................... 11
11. Láminas con base cuneada. Segmentos basales con frecuencia deflexos. Pelos de los segmentos ca. 0,5 mm de longitud. Setas esporangiales 1-3 mm de longitud. Venas en ocasiones parcialmente anastomosadas .................... 2. P. camptophyllaria
11'. Láminas con base abruptamente reducida. Segmentos basales perpendiculares al raquis. Pelos de los segmentos ca. 0,2 mm de longitud. Setas esporangiales 0,05 mm de longitud. Venas libres ................................................................ 12. P. pectinata
12. Pelos circunsorales presentes .............................................................................. 13
12'. Pelos circunsorales ausentes .............................................................................. 15
13. Segmentos basales sursumcurrentes. Segmentos mediales separados por una distancia igual o mayor que su ancho. Pecíolo y raquis con pelos ctenoides esparcidos o ausentes. Costa ligeramente decurrente sobre el raquis a perpendicular. Escamas del rizoma no clatradas, ligeramente lustrosas. Esporangios sin setas ...................14
13'. Segmentos basales surcurrentes. Segmentos mediales separados por una distancia generalmente menor que su ancho. Pecíolo y raquis con pelos ctenoides generalmente abundantes. Costa perpendicular al raquis. Escamas del rizoma ligeramente clatradas, lustrosas. Esporangios con setas ....................... 16. P. robusta
14. Pecíolo glabro a esparcidamente cubierto con pelos ctenoides. Raquis con pelos ctenoides. Lámina elíptica, base atenuada. Segmentos separados por una distancia aproximadamente igual a su ancho, cubiertos con pelos catenulados sobre las venas, margen entera. Escamas del rizoma con la base no auriculada ........ 1. P. bourgeauana
14'. Pecíolo cubierto con pelos catenulados. Raquis sin pelos ctenoides. Lámina ovada, base abruptamente reducida. Segmentos separados por una distancia generalmente mayor que su ancho, cubiertos con pelos romos, margen a veces crenada. Escamas del rizoma con la base auriculada .................................................... 15. P. ptilota ]]> 15. Láminas fértiles con margen entera. Segmentos con ápice obtuso. Tejido laminar de color verde oscuro o castaño al secar ................................................................. 16
15'. Láminas fértiles con margen crenada. Segmentos con ápice agudo. Tejido laminar generalmente de color verde claro al secar ........................................... 7. P. eurybasis
16. Lámina ovada, base obtusa. Pecíolo mayor de 12 cm de longitud. Escamas del rizoma moderadamente comosas, con la superficie visible bajo los pelos; base auriculada ................................................................................... 6. P. divaricata
16'. Lámina elíptica, base cuneada. Pecíolo hasta 6 cm de longitud. Escamas del rizoma densamente comosas, con la superficie completamente cubierta por los pelos; base no auriculada ............................................................................ 11. P. pastazensis

1. Pecluma bourgeauana (E. Fourn.) L.A. Triana, Brittonia 63: 64. 2011. Polypodium consimile Mett. var. bourgeauanum E. Fourn., Mexic. Pl. 1: 76. 1872. Pecluma ptilodon var. bourgeauana (E. Fourn.) A.R. Sm., Mem. New York Bot. Gard. 88: 442, f. 214G, H, 2004. Tipo: México: Veracruz: In valle Cordobensi, Bourgeau 1436 (Lectotipo (designado por L.A. Triana-Moreno, Brittonia 63: 64. 2011) P!). Figs. 1, 7.

Polypodium pectinatum L. var. caespitosum Jenman, Bull. Bot. Dept. 4: 125. 1897. Polypodium ptilodon var. caespitosum (Jenman) A.M. Evans, Amer. Fern J. 58: 170. 1968. Pecluma ptilodon var. caespitosa (Jenman) Lellinger, Proc. Biol. Soc. Wash. 98: 387. 1985. Tipo: Jamaica: St. Andrews: Old England, Jenman s.n. (Holotipo NY!).

Etimología. Este taxón fue nombrado en honor a Eugéne Bourgeau, botánico francés (1813-1877), quien colectó el lectotipo y algunos sintipos.

Hábitat y distribución. Esta especie se registra por primera vez para Colombia, Se distribuye desde la Florida hasta la costa Pacífica al norte de Suramérica, y en las Antillas Mayores. En Colombia se restringe al departamento del Chocó, desde cerca del nivel del mar hasta 800 m de altitud. Crece en ambientes húmedos.

jemplar de referencia. Chocó: Río Mutatá ca. 3 km above its junction with the río El Valle, NW of Alto del Buey, 800 m, 6-7 feb 1971, Lellinger, D.B. 167 (COL, CR).

2. Pecluma camptophyllaria (Fée) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 113. 1983. Polypodium camptophyllarium Fée, Mém. Foug. 8: 86. 1857. Tipo: Colombia: Norte de Santander: near Ocaña, 1850, Schlim 128 pro parte [Holotipo P; Isotipos BR, G, K (foto, US)].

Etimología. Del griego campto, curvo, y –phyllus, hoja.

Comentarios. Pecluma camptophyllaria se parece a P. pectinata por sus láminas pubescentes y sus esporangios setosos, sin embargo, difieren por la menor longitud de los pelos laminares y de las setas esporangiales en P. pectinata.

Clave para las variedades de Pecluma camptophyllaria presentes en Colombia 1. Soros ocupando ca. la mitad de la distancia entre la costa y la margen, o menos. Lámina angostamente ovada. Segmentos con ápice obtuso, costas perpendiculares al raquis a ligeramente decurrentes. Esporangios generalmente con más de una seta ..................................................... 2-1. P. camptophyllaria var. camptophyllaria
1'. Soros ocupando casi toda la distancia entre la costa y la margen. Lámina linear-elíptica. Segmentos con ápice agudo, costas fuertemente decurrentes. Raquis con pelos ctenoides. Esporangios generalmente con una seta ................................................................................................ 2-2. P. camptophyllaria var. lachnifera

2-1. Pecluma camptophyllaria var. camptophyllaria. Figs. 2, 7.

Hábitat y distribución. Se encuentra en Centroamérica, Antillas y en Suramérica, hasta Bolivia y Brasil. En Colombia está presente en la región Andina y la Sierra Nevada de Santa Marta, desde 1070 a 2530 m de altitud.

2-2. Pecluma camptophyllaria (Fée) M.G. Price var. lachnifera (Hieron.) Lellinger, Amer. Fern J. 74(2): 59. 1984. Polypodium camptophyllarium var. lachniferum (Hieron.) A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 254. 1968[1969]. Polypodium lachniferum Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 34: 515. 1904. Tipo: Ecuador: Tungurahua: Lehmann 458 [Lectotipo (designado por A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 254, 1968) B; duplicados: LE, US]. Figs. 3, 7.

Hábitat y distribución. Se distribuye en las Antillas Mayores y en los Andes tropicales. En Colombia se encuentra en la cordillera Oriental, en ambientes secos y expuestos a alta radiación solar, entre 1890 y 2850 m de altitud.

Comentarios. Los especímenes que presentan segmentos imbricados en la base provienen de suelos arenosos, suelen tener hojas erectas y cortas.

Ejemplar de referencia. Cundinamarca: Albán, a lo largo del ferrocarril, entre el casco urbano y el peaje de Jalisco, vertiente occidental de la cordillera Oriental, 1900-2100 m, 4º52' N - 74º26' W, 12 feb 2004, Triana-Moreno, L.A. 200 (COL).

3. Pecluma consimilis (Mett.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 113. 1983. Polypodium consimile Mett., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 5, 2: 253. 1864. Tipo: Colombia: Norte de Santander: Ocaña, Schlim 633 [Holotipo B; Isotipos P!, BR, G, L (foto, US)]. Figs. 4, 7.

Polypodium pityrolepis Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 22(606-608): 16. 1925. Tipo: Costa Rica: Gebiet des río Chis, bei San Juan Vinas, A. Brade & C. Brade 694 (Holotipo S; duplicados NY, US).

Etimología. Del latín consimilis, muy semejante, parecido.

Hábitat y distribución. Se distribuye en las Antillas, Centroamérica y el norte de Suramérica. En Colombia se encuentra en la Amazonía, alrededor de 120 m de altitud. Habita en bosques húmedos y orillas de quebradas.

Comentarios. Es similar a P. pilosa, a P. pastazensis y a P. sanctae-mariae por los pecíolos muy cortos. Se puede diferenciar de P. pilosa por la lámina más corta y ancha y la ausencia de pelos circunsorales. Difiere de P. pastazensis porque las escamas del rizoma no son densamente comosas, y los esporangios son setosos. Se diferencia de P. sanctae-mariae por la presencia de esporangios setosos y por las escamas de rizoma no clatradas ni iridiscentes.

Ejemplar de referencia. Amazonas: Leticia, PNN Amacayacu, trocha de Matamatá a Amacayacu, 110-120 m, 3º47' S - 70º15' W, 28 oct 1991, Pipoly, J. J. 15457 (FMB, MO).

4. Pecluma curvans (Mett.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 114. 1983. Polypodium curvans Mett., Ann. Sci. Nat. (Paris) 2: 253. 1864. Tipo: Perú: Agapata, Lechler 2006 [Holotipo B (foto, F); Isotipos B, GH, L (foto, US) (fragmento, US)]. Figs. 5, 7.

Polypodium circinatum Sodiro, Crypt. Vasc. Quit. 333. 1893. Tipo: Ecuador: Azuay, near Cuenca (/), Rimbach 35 (Holotipo Q/).

Hábitat y distribución. Se distribuye en las Antillas y en los Andes tropicales. En Colombia se encuentra a lo largo de la región Andina y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre (900-)2400 y 4100 m de altitud.

Comentarios. La revisión de los isotipos y de otros ejemplares colombianos, y la observación de colecciones de otros países de Suramérica y el Caribe, permitió decidir que P. absidata no cuenta con atributos suficientes para reconocerse como una especie diferente de P. curvans. Al comparar los caracteres presentados por EVANS (1968) como diagnósticos de P. absidata, no se encuentran rangos de variación excluyentes con respecto a P. curvans; son estos la consistencia de la lámina, que puede ser herbácea en ambos casos; el ancho de los segmentos, que se traslapa en el rango de 2-3 mm; los pelos del raquis, que pueden ser hasta de 1 mm de longitud en ambos taxones (véase Killip 17925, paratipo de P. absidata); y el enrollamiento de la lámina madura, atribuido a P. curvans, que se encontró en ejemplares identificados con ambos nombres, incluso en los isotipos de P. absidata. Por estas razones, P. absidata se transfiere aquí a la sinonimia de P. curvans.

Ejemplar de referencia. Santander: Edge of páramo de Santurbán, near Vetas, 3500 m, 21 ene 1927, Killip, E.P. 17925 (NY).

5. Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 114. 1983. Polypodium dispersum A.M. Evans, Amer. Fern J. 58: 173, pl. 27. 1968. Tipo: USA: Florida: Citrus Co., Pineola Grottoes, Evans 2008 (Holotipo MICH; Isotipos NY!, TENN, US). Figs. 6, 7.

Hábitat y distribución. Se distribuye desde la Florida hasta Bolivia y Brasil. En Colombia se registra en el centro y norte de la región Andina, y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1300 y 2730 m de altitud.

Comentarios. Es la única especie que presenta esporas globosas, en contraste con la forma elipsoide, predominante en el género. Según EVANS (1968), en esta especie se generan 32 esporas por esporangio, a diferencia de las 64 que comúnmente se generan en las demás especies; su estudio indica que esta característica se atribuye al particular modelo de esporogénesis ameiótica de esta especie, en el cual, a partir de cuatro divisiones mitóticas sucesivas de la célula arquesporial, se obtienen 16 células madre de las esporas. Posteriormente, estas células madre presentan una última división mitótica que da origen a las esporas. La germinación de las esporas dará origen a gametófitos asexuales, por lo cual esta especie presenta un ciclo de vida obligatoriamente apogámico y ameiótico.

Ejemplar de referencia. Norte de Santander: Cordillera Oriental, región del Sarare: La Cabuya, 1300 m, 13 oct 1941, Cuatrecasas, J. 12135 (COL, MO, US).

6. Pecluma divaricata (E. Fourn.) Mickel & Beitel, Mem. New York Bot. Gard. 46: 269. 1988. Polypodium divaricatum E. Fourn., Mexic. Pl. 1: 80. 1872. Tipo: México: Veracruz: Zacuapan, Galeotti 6287 (Holotipo P; Isotipos B, BR, G). Figs. 8, 10.

Pecluma boliviana (Rosenst.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 113. 1983. Polypodium bolivianum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 5: 236. 1908. Tipo: Bolivia: La Paz: South Yungas, Sirupaya, near Yanacachi, Buchtien 481 [Holotipo S (foto, US); Isotipos P, US].

Polypodium bolivianum var. brevipes Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 473. 1913. Tipo: Bolivia: La Paz: North Yungas, Polo-Polo, near Coroico, Buchtien 3497 (Holotipo S).

Polypodium carpinterae Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 22(606-608): 16. 1922. Tipo: Costa Rica: Cartago: La Carpintera, Brade & Brade 14 pro parte (Holotipo S).

Etimología. Del latín divaricatus , extendido, apartado, posiblemente en referencia a la separación entre sus pinnas basales.

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Hábitat y distribución. Está presente desde el sur de México hasta Bolivia. En Colombia se encuentra ampliamente distribuida en la región Andina y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 200 y 3315 m de altitud.

Comentarios. Esta especie se puede confundir con otras que pueden alcanzar un gran porte, como Pecluma eurybasis, P. robusta y P. ptilota. P. eurybasis se puede diferenciar por la presencia de segmentos crenados y soros en su mayoría mediales, mientras que P. robusta y P. ptilota se pueden reconocer por la presencia de pelos circunsorales. P. robusta también presenta pelos ctenoides en mayor cantidad y más notorios.

Ejemplar de referencia. Cundinamarca: Tena, vereda Laguneta, quebrada Santa Rosa, 2030-2230 m, 17 feb 2004, Triana-Moreno, L.A. 202 (COL).

7. Pecluma eurybasis (C. Chr.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 114. 1983. Polypodium eurybasis C. Chr., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 16: 71, t. 16. 1937. Tipo: Haití, Ekman H10062 [Holotipo S; Isotipo US (Fragmento NY!)].

7-1. Pecluma eurybasis var. villosa (A.M. Evans) Lellinger, Amer. Fern J. 74(2): 59. 1984. Polypodium eurybasis var. villosum A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 245, f. 19. 1968[1969]. Tipo: Colombia: Cundinamarca: foothills above Bogotá, just N of the mouth of the quebrada El Obispo, Fosberg 19688 (Holotipo US). Figs. 9, 10.

Pecluma eurybasis var. glabrescens (Rosenst.) Lellinger, Amer. Fern J. 74(2): 59. 1984. Polypodium eurybasis var. glabrescens (Rosenst.) A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 244. 1968[1969]. Polypodium lachniferum var. glabrescens Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 57. 1912. Tipo: Bolivia: La Paz: Nord Yungas, Unduavi, Buchtien 2770 (Holotipo S; Isotipo US).

Hábitat y distribución. Se distribuye desde Centroamérica hasta Bolivia. En Colombia está ampliamente distribuida en la región Andina; también se registra en la Amazonía. Abarca un rango altitudinal de 500 a 3820 m de altitud.

Comentarios. Se parece a Pecluma paradiseae y a P. robusta por presentar hojas grandes y margen generalmente crenada. P. paradiseae se diferencia por la notable pubescencia de la lámina, y P. robusta por la presencia de pelos circunsorales y abundantes pelos ctenoides en el raquis. También puede confundirse con P. divaricata, la cual se diferencia porque sus láminas nunca tienen margen crenada. TRIANA-MORENO (2012) observó el desarrollo del esporangio en esta variedad, identificando el tapete uniestratificado como un carácter potencialmente informativo en la filogenia del género.

Ejemplar de referencia. Tolima: Roncesvalles, vereda Yerbabuena, páramo de El Oasis, cuenca de la quebrada El Oasis, 3300-3500 m, 22 sep 2005, Triana-Moreno, L.A. 257 (COL).

8. Pecluma filicula (Kaulf.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 114. 1983. Polypodium filiculum Kaulf., Enum. Filic. 275. 1824. Polypodium taxifolium var. filiculum (Kaulf.) Sodiro, Crypt. Vasc. Quit. 331. 1893. Polypodium elasticum var. filicula (Kaulf.) Baker in Mart., Fl. Bras. 1(2): 517. 1870. Tipo: Brasil, Chamisso s.n. (B/ o LE/). Figs. 11, 14.

Etimología. Del latín filicula, palabra latina, diminutivo de filices (helecho). Hace alusión al tamaño pequeño de la planta.

Hábitat y distribución. Crece sobre rocas, en ambientes expuestos. Se encuentra desde Colombia hasta el sur de Brasil y el norte de Argentina. En Colombia está presente en la cordillera Oriental, desde el Huila hasta Norte de Santander, en un rango altitudinal entre 1500 y 2100 m.

Comentarios. Se reconoce fácilmente por ser la especie de menor tamaño, ya que sus hojas no sobrepasan los 15 cm de longitud. Pecluma dipersa y P. plumula también tienen raquis negros y escamosos, pero sus hojas son mucho más grandes, sus segmentos tienen más de 2 mm de ancho y nunca son crenados.

Ejemplar de referencia. Huila: Rivera, vereda Honda Alta, quebrada La Honda, 1190 m, 23 oct 1992, Llanos H., F. 2489 (COL).

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9. Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983. Polypodium hygrometricum Splitg., Tijdschr. Nat. Geschied. 7: 409. 1840. Tipo: Surinam: Para, Splitgerber 1069 [Holotipo L (foto, BM, C, US); Isotipo US]. Figs. 12, 14.

Polypodium pectinatum var. caliense Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34: 517. 1904. Tipo: Colombia: El Valle: near Las Juntas del Dagua, Lehmann 7668 (Holotipo B; Isotipos LE, P!, US).

Polypodium truncatulum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 343. 1911. Tipo: Bolivia: Cochabamba: valley of the río Espíritu Santo, Antahuacana, Buchtien 2168 (Holotipo S; Isotipo US).

Etimología. Del griego hygro, húmedo. El epíteto hace referencia a la sensibilidad de las hojas a los cambios de humedad atmosférica, ya que en ambiente seco los segmentos se enrollan sobre sí mismos, mientras que en condiciones húmedas permanecen expandidos.

Hábitat y distribución. Esta especie crece en tierras bajas, en sitios húmedos y sombríos. Se distribuye desde el sur de México hasta Bolivia. En Colombia se encuentra ampliamente distribuido en la región Andina y el la Amazonía, desde cerca del nivel del mar hasta 1700 m de altitud.

Comentarios. Se reconoce fácilmente por su lámina de consistencia membranácea y color verde claro al secar, su rizoma pajizo, sus escamas del rizoma anaranjadas en conjunto, la presencia de pelos aciculares blanquecinos abundantes en el envés de la lámina y las setas esporangiales. Estas setas se ven con relativa facilidad porque, aunque no son muy largas, se presentan en numerosos esporangios, y suelen ser al menos dos en cada uno.

Frecuentemente se confunde con Pecluma pectinata, con la cual comparte la lámina pubescente y la presencia de setas esporangiales, pero carece de escamas anaranjadas y su consistencia es cartácea. Muchos especímenes han sido erróneamente determinados como P. pectinata porque los caracteres útiles para la identificación de P. hygrometrica no se habían precisado suficientemente. EVANS (1968) consideró importante la base truncada de las láminas para determinar P. hygrometrica, incluso utilizó este carácter en la clave, sin embargo, muchos ejemplares tienen la base cuneada (Véanse, entre otros, Smith 1028 y Schott 1216). Esto ha inducido a errores de determinación que, al ser corregidos, modificaron notablemente los datos conocidos previamente sobre la distribución de las especies en el país. Tal es el caso de la región de Araracuara, en donde se registraba P. pectinata como la única especie del género (ALFONSO, 2000; ALFONSO & J. MURILLO, 2000), sin embargo, todos los ejemplares de referencia corresponden a P. hygrometrica.

Ejemplar de referencia. Chocó: Unguía, Vicinity of río Tigre base camp, base of Serranía del Darién, W of Unguía, 17 jul 1975, Gentry, A. 15225 (COL, MO).

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10. Pecluma paradiseae (Langsd. & Fisch.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983. Polypodium paradiseae Langsd. & Fisch., Pl. Voy. Russes Monde 1810. Polypodium pectinatum var. paradiseae (Langsd. & Fisch.) Baker, Fl. Bras. 1(2): 517. 1870. Tipo: Brasil, Santa Catarina, Ilha de Santa Catarina, Langsdorff s.n. [Holotipo Herb. Fisch. LE (foto, COL!); Isotipo Herb. Willd. B (Foto)]. Figs. 13, 14.

Etimología. Genitivo del latín paradisus (paraíso), "del paraíso".

Hábitat y distribución. Crece en bosques húmedos a moderadamente húmedos. Se distribuye en el sur de Brasil y en los Andes de Colombia, donde se encuentra entre 1200 y 3180 m de altitud.

Comentarios. Esta revisión permitió redescubrir a Pecluma paradiseae en el país. Tradicionalmente se ha considerado restringida al sur de Brasil, en especial a partir de la revisión de EVANS (1968) quien, al parecer, no tuvo acceso a los ejemplares colombianos de la especie. Sin embargo, durante el siglo XIX y principios del siglo XX se informó la presencia de P. paradiseae en los Andes colombianos (TRIANA & PLANCHON, 1868?; HIERONYMUS, 1909), lo cual considero acertado, tras la revisión del material disponible, la comparación con las descripciones y la observación de ejemplares brasileros, entre ellos un fragmento de uno de los ejemplares tipo (von Chamisso s.n. NY-144923).

Esta especie se puede confundir con Pecluma camptophyllaria y con P. pectinata por la pubescencia abundante de sus láminas, pero estas especies no presentan margen crenada y sus esporangios son setosos. También se parece a P. eurybasis y a P. robusta, por sus segmentos con margen crenada, sin embargo, las láminas de P. eurybasis no presentan pubescencia abundante, y P. robusta tiene pelos circunsorales y esporangios setosos.

Ejemplar de referencia. Norte de Santander: Ocaña, corregimiento Pueblo Nuevo, vereda Carrizal, reserva de la Asociación de Amigos del Acueducto Independiente ADAMIUAIN, 1820 m, 10 nov 2007, Triana-Moreno, L.A. 378 (COL).

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11. Pecluma pastazensis (Hieron.) R.C. Moran, Nordic J. Bot. 15(1): 58. 1995. Polypodium pastazense Hieron., Hedwigia 48: 257, t. 13. 1909. Polypodium consimile var. pastazense (Hieron.) A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 262. 1968[1969]. Tipo: Ecuador, between Baños and Jivaría de Píntuc in Pastaza Valley, Stübel 1011 (Holotipo B). Figs. 15, 18.

Etimología. El epíteto hace alusión al valle del río Pastaza, de donde es originario el holotipo.

Hábitat y distribución. Esta especie se registra por primera vez para Colombia Se distribuye en el norte de Suramérica. En Colombia se encuentra en la región Andina, entre 700 y 1800 m de altitud.

Comentarios. Es semejante a Pecluma consimilis, P. pilosa y P. sanctae-mariae, por los pecíolos cortos y la base de la lámina cuneada, pero las dos primeras presentan setas esporangiales, y la segunda tiene pelos circunsorales. P. sanctae-mariae se diferencia porque las escamas del rizoma no son densamente comosas y porque los pecíolos son alados. De acuerdo con IUCN (2014), la especie se encuentra clasificada en la categoría Casi Amenazada (NT).

Ejemplar de referencia. Cauca: Santa Rosa, corregimiento El Descanse, vereda Génova, localidad La Planada, finca La Isla, cerca a la quebrada La Isla, 1100 m, 05 abr 1995, Rubiano, L.J. 231 (COL).

12.Pecluma pectinata (L.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983. Polypodium pectinatum L., Sp. Pl. 2: 1085-1086. 1753. Goniophlebium pectinatum (L.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 57. 1842. Tipo: Descr. Pl. Amer. t. 37, 1693, Plumiér [Lectotipo (designado por A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 246, 1968)]. Figs. 16, 18.

Etimología. Del latín pectinatus, en forma de peine, en referencia a la apariencia de las hojas.

Hábitat y distribución. Se distribuye desde Centroamérica y las Antillas hasta los Andes de Perú. Se encuentra ampliamente distribuida en Colombia, en la región Andina, Orinoquía y Amazonía, desde cerca del nivel del mar hasta 2500 m de altitud.

Comentarios. Las especies a las que más se asemeja son Pecluma camptophyllaria y P. hygrometrica, con las cuales comparte la pubescencia abundante en sus láminas y la presencia de setas en los esporangios, pero P. camptophyllaria se diferencia principalmente porque presenta pelos más largos en la lámina, y sus setas esporangiales también son de mayor longitud, mientras que P. hygrometrica se reconoce fácilmente por sus láminas con consistencia membranácea y por sus escamas anaranjadas.

Ejemplar de referencia. Guaviare: San José del Guaviare, margen río, 240 m, 05 nov 1939, Cuatrecasas, J. 7468 (COL).

13. Pecluma pilosa (A.M. Evans) M. Kessler & A.R. Sm., Candollea 60(1): 281. 2005. Polypodium ptilodon var. pilosum A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 259, f. 20. 1968[1969]. Pecluma ptilodon var. pilosa (A.M. Evans) Stolze, Fieldiana, Bot., n.s. 32: 124. 1993. Tipo: British Guiana: Demerara, Essequibo River, Jenman s.n. (Holotipo NY!). Figs. 17, 18.

Etimología. Del latín pilosus, cubierto de pelo, en referencia a los pelos numerosos y largos presentes sobre los ejes y las venas.

Hábitat y distribución. Esta especie se registra por primera vez para Colombia, en los departamentos de Antioquia y Caquetá, entre 200 y 900 m de altitud. También se encuentra en Venezuela, Guyana, noreste de Brasil, Per

Comentarios. Se puede confundir con Pecluma consimilis, la cual se diferencia fácilmente de esta especie porque sus pecíolos suelen ser ligeramente más cortos, sus láminas son más cortas y anchas, los pelos del pecíolo y raquis tienen menor longitud, y no presenta pelos circunsorales. También es semejante a P. pastazensis, que se diferencia por la ausencia de setas esporangiales y las escamas del rizoma densamente comosas. También es similar a P. sanctae-mariae, la cual se diferencia por las escamas del rizoma al menos ligeramente clatradas e iridiscentes, y por la ausencia de setas esporangiales.

Ejemplar de referencia. Antioquia: Nariño, hacienda San Agustín, en los alrededores del río Samaná, 900 m, 06 ene 1949, Uribe U., L. 1906 (COL).

14. Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983. Polypodium plumula Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4ed. 5: 178. 1810. Ctenopteris plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm., Hist. Fil. 185. 1875. Tipo: Venezuela: Distrito Federal: Caracas, Bredemeyer s.n. [Lectotipo (designado por A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 233, 1968) B-W-19655-1 (foto, B; fragmento, NY); duplicado P-Bonpl.)]. Figs. 19, 23.

Polypodium elasticum Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 114. 1792. nom. nud.

Polypodium schkuhrii Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 287. 1819. Tipo: 24 Kl. Linn. Pfl.-Syst. 2: t. 17b, 1805.

Polypodium inversum Vell, Fl. Flumin. 11: 11, t. 72. 1831. Tipo: Fl. Flumin. 11: t. 72, 1831.

Polypodium pulchrum M. Martens & Galeotti, Nouv. Mém. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 15(5): 41, t. 8, f. 2. 1842. Tipo: Mexico: Veracruz: Jalapa, Galeotti 6332 [Holotipo BR (foto, UC, US); Isotipo BR, K (fragmento, NY; foto, US)].

Polypodium pulchrum var. minus E. Fourn., Mexic. Pl. 1: 76. 1872. nom. nud.

Hábitat y distribución. Se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta Bolivia y el sur de Brasil. En Colombia se encuentra en todas las regiones naturales, pero cuenta con un mayor número de registros en la región Andina. Su distribución altitudinal oscila entre 200 y 1900 m de altitud.

Comentarios. Esta especie se identifica fácilmente por su combinación de láminas lineares con ejes negros y escamosos, y segmentos numerosos, muy delgados y muy cercanos entre sí. Las demás especies con ejes escamosos se pueden diferenciar con facilidad, pues Pecluma filicula tiene un tamaño muy pequeño, con hojas de menos de 15 cm, y P. dispersa presenta segmentos más anchos y en menor cantidad.

Ejemplar de referencia. Amazonas: Río Amazonas, flood forest near mouth of río Loretoyacu, 11 may 1972, Plowman, T. 3230 (COL).

15. Pecluma ptilota (Kunze) M.G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983. Polypodium ptiloton Kunze, Linnaea 9: 42. 1834. Tipo: Perú: San Martín Pampayacu, Poeppig s.n. [Lectotipo (designado por A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 257, 1968) B]. Figs. 20, 23.

Etimología. Del griego ptilotos, plumoso, en referencia a la apariencia de las hojas.

Hábitat y distribución. Crece en bosques húmedos bien conservados. Crece desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia se encuentra en la región Andina y en la Amazonía, entre 400 m y 3160 m de altitud.

Comentarios. La ambigüedad que históricamente ha ocurrido en la escritura del nombre de esta especie fue discutida por TRIANA-MORENO (2009). Esta entidad taxonómica fue nombrada inicialmente por KUNZE (1834) como Polypodium ptiloton, pero en publicaciones posteriores se consideró equivocada la grafía original, por lo cual se encuentra el nombre de este taxón como "Polypodium ptilodon" (HIERONYMUS, 1909; EVANS, 1968). Es difícil establecer el origen de ese error, sin embargo, una causa probable es la interpretación ambigua de la letra manuscrita en los especímenes antiguos. La repetición permanente de este error se heredó a la nueva combinación, que aparece reiteradamente como "Pecluma ptilodon" (PRICE, 1983; MICKEL & BEITEL, 1988; LELLINGER, 1989; EVANS, 1993; TRYON & STOLZE, 1993; MORAN, 1995b; SMITH, 1995; MICKEL & SMITH, 2004; TRIANA-MORENO, 2004). Teniendo en cuenta el epíteto original, estos binomios suponen un error ortográfico y gramatical, ya que al publicarse la nueva combinación, debió respetarse la grafía original y hacerse la concordancia de género, obedeciendo al carácter femenino del nombre genérico, de modo que el epíteto "ptiloton" se transformara en "ptilota";. De esta manera, en concordancia con el artículo 32.2 del Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (MCNEILL et al., 2012), el nombre de esta especie se deletrea correctamente como Pecluma ptilota. ASSIS & ZIMMER (2014) concuerdan con las consideraciones anteriores.

Ejemplar de referencia. Cauca: El Tambo, Reserva Natural Tambito, 1550 m, 2º30'27" N - 77º00'0,6" W, 21 ago 2000, Casañas S., O.L. 482 (COL).

16. Pecluma robusta (Fée) M. Kessler & A.R. Sm., Candollea 60(1): 281. 2005. Polypodium robustum Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1: 92. 1869. Polypodium ptilodon var. robustum (Fée) A.M. Evans, Ann. Missouri Bot. Gard. 55(3): 259. 1968. Pecluma ptilodon var. robusta (Fée) Lellinger, Amer. Fern J. 74(2): 60. 1984. Tipo: Brasil: Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Glaziou 2407 [Sintipos BR, C, K (foto), P, S, US]. Figs. 21, 23.

Etimología. Del latín robustus, robusto, por la apariencia de las hojas de mayor tamaño.

Hábitat y distribución. Crece en bosques húmedos y a lo largo de quebradas. Esta especie se registra por primera vez para Colombia. También se encuentra en Perú, Bolivia, este de Brasil y Paraguay y norte de Argentina. En Colombia se distribuye a lo largo de la región Andina, desde cerca del nivel del mar hasta 2800 m de altitud.

Comentarios. Se reconoce fácilmente por la presencia de segmentos basales surcurrentes, y deflexos, aunque variables en su grado de reducción, pues la base de la lámina puede ser desde truncada hasta estrechamente cuneada. Los pelos ctenoides son particularmente abundantes en el pecíolo y el raquis, e incluso se pueden encontrar en el envés de las costas, especialmente en hojas jóvenes. Algunos especímenes se asemejan a Pecluma eurybasis por sus pinnas crenadas y su venación marcada, en ocasiones oscura, y la hoja al secar presenta generalmente un color castaño, similar al de P. divaricata, sin embargo, dichas especies se diferencian de P. robusta por carecer de pelos circunsorales y de setas esporangiales. En las hojas vegetativas de P. robusta se pueden observar los pelos circunsorales en el punto donde se originaría el soro y en el tejido laminar que lo rodea.

17. Pecluma sanctae-mariae L.A. Triana, Brittonia 63: 62. 2011. Tipo: Colombia. Boyacá: Santa María, vereda Caño Negro, camino a Palo Negro, entre las fincas Santa Rosita, El Recuerdo y El Tesoro. Hacia la Cuchilla Negra, 1810 m, 05 nov 2003, Murillo, J. 3469 (Holotipo, COL!). Figs. 22, 23.

Etimología. El epíteto hace referencia al municipio de Santa María (Boyacá), de donde proviene el holotipo.

Hábitat y distribución. Esta especie se encuentra en bosques húmedos de la cordillera Oriental, en los departamentos de Boyacá, Santander y Meta, entre 650 y 2070 m de altitud.

Comentarios. Se podría confundir con Pecluma consimilis, P. pastazensis o P. pilosa por los pecíolos cortos y la base de la lámina cuneada, pero P. pilosa se diferencia por la presencia de pelos circunsorales, P. consimilis presenta setas esporangiales, y P. pastazensis presenta pecíolos no alados y las escamas densamente comosas. P. sanctae-mariae comparte con P. filicula la presencia de pecíolos menores de 5 cm de longitud y de escamas al menos parcialmente clatradas; no obstante, P. filicula se distingue fácilmente por presentar hojas con tamaño inferior a 15 cm.

Ejemplar de referencia. Santander: Floridablanca, El Diviso, Río Frío, 1800 m, 22 jun 2004, Triana-Moreno, L.A. 225 (COL).

Agradezco a la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo económico otorgado a través de la Dirección de Investigación, sede Bogotá (Proyecto DIB-8003162), y del Departamento de Biología, la Facultad de Ciencias y la Dirección de Bienestar, sede Bogotá. A los herbarios que permitieron la consulta de sus colecciones: en Colombia: CAUP, COAH, COL, CUVC, FAUC, FMB, HUA, HUQ, JAUM, MEDEL, PSO, UPTC y VALLE; en Costa Rica: CR, y en Estados Unidos: MO, NY y US. A los laboratorios de Investigación en Fisiología y Bioquímica Vegetal y de Microscopía Electrónica de Barrido, de la Universidad Nacional de Colombia. A Jefferson Prado y Clara Inés Orozco por su valiosa orientación y enriquecedores comentarios al manuscrito, a Robbin Moran por su orientación y apoyo logístico durante mi visita a Costa Rica y Nueva York. A Gabriela Giudice (Universidad Nacional de La Plata) por su orientación metodológica para el estudio de las esporas. A James Solomon (MO) por la enriquecedora discusión que contribuyó a esclarecer la nomenclatura de Pecluma ptilota. A Diego Giraldo-Cañas, Daniel Tejero-Díez, José Murillo, Diego Macías, Mónica Medina y Carolina Feuillet por la revisión crítica de los textos.

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Anexo 1. Lista de especímenes examinados

Los números fuera del paréntesis corresponden al número de colector. Los números entre paréntesis indican el taxón al que pertenece el espécimen. Para identificar el taxón remítase a la numeración de títulos en este documento.

Acosta A., C.E. 8 (9); 32 (14); 76 (7-1); 98 (7-1); 139 (16); 264 (10); 446 (7-1); 500 (7-1); 560 (7-1); 716 (16); 819 (12); 872 (7-1); 918 (7-1); 920 (14); 941 (14); 969 (2-2); 1022 (14); 1195 (6). Acosta, M. 2 (7-1). Agudelo H., C.A. 841 (5); 3364 (6); 3410 (6); 3968 (6). Aguilar M., J.A 114 (7-1); 209 (12); 212 (12); 224 (6); 248 (7-1). Albert de Escobar, L. 4485 (7-1); 4485 (15). Alfonso M., R.A. 368 (9); 435 (9); 471 (9). Alston, A.H.G. 7147 (6); 7225 (7-1); 7642 (12); 7642 (7-1); 7880 (2-1); 7948 (14); 7995 (2-1). Alvear P., M. 565 (7-1). André, M.E. K. 121 (4); K. 123 (8); K. 124 (14); 998 (2-2); 1551 (7-1); 2409 (14). Arbeláez A., A.L. 55 (15); 118 (7-1); 179 (14); 180 (9); 482 (6). Arbeláez S., G. 1346 (7-1). Archer, W.A. 161 (2-2). Ariste-Joseph, Bro. A190 (2-2). Atehortúa, L. 410 (7-1).

Ballesteros, M.M. 20 (7-1); 22 (7-1). Barbosa, C. 2922 (6). Barclay, H.G. 4342 (7-1); 7105 (14); 7144 (14); 7517 (7-1). Barkley, F.A. 17C005 (6); 17C479 (14); 17C485 (14); 17C711 (15). Benalcázar, C. 225 (15). Benavides, A.M. 203 (15). Benavides, O. de 9084 (11). Bernal G., C.A. 883 (7-1); 677A (15). Betancur B., J.C. 1115 (6); 1388 (12); 4874 (15). Bischler, H. 1116 (7-1); 1254 (7-1); 1802 (6); 1890 (7-1); 2877 (4). Bristol, M.L. 455 (7-1). Bustos P., G. 23 (7-1); 125 (16); 133 (7-1); 139 (12).

Cabrera, I. 12 (14). Callejas, R. 366 (7-1); 3402 (7-1); 4293 (6); 4795 (9); 7263 (15); 7405 (7-1). Cárdenas, C. 181 (17). Cardona, F.A. 564 (15). Casañas S., O.L. 118 (12); 482 (15); 784 (12). Castro Z., G.I. 196 (5). Chaparro de B., Á. 80 (6); 785 (14). Churchill, S. 17002 (13). Cogollo, Á. 1073 (7-1); 1845 (9); 7999 (6). Correa M., M.A. 2643 (9). Correa, J. 49 (2-1); 144 (9); 187 (6). ortés S., S.P. 3469 (7-1). Cortés, S. s.n. (10). Croat, T. 70773 (16); 97948 (6). Cuatrecasas, J. 419 (7-1); 5242 (7-1); 5463 (7-1); 5486 (7-1); 5608 (7-1); 5675 (7-1); 7468 (12); 12135 (5); 19265 (7-1); 20551 (4); 25809 (7-1).

Daniel, Hno. 1634 (2-2); 6006A (7-1). David, H. 726 (7-1). avis, E.W. 178 (7-1). Denslow, J. 2481 (2-1). Díaz I., S.L. 203 (14). Díaz P., S. 992 (7-1); 2148 (7-1). Dueñas, H. 2894 (6); 2980 (7-1).

Echeverri B., D.L. 343 (6); 389 (15). Estrada, J. 25 (7-1). Ewan, J.A. 15593 (2-2).

Galeano, G. 777 (7-1). Galen S., S. 1499 (9); 1506 (9). Gentry, A. 15225 (9); 16759 (9). Giraldo-Cañas, D.A. 230 (7-1); 401 (11). González, C. 176 (14); 784 (6). Grant, M.L. 10434 (12). Grubb, P.J. P.40 (4); P.103 (4). Gutiérrez V., G. 50 (7-1); 1482 (12).

Hagemann, W. 25 (16); 372 (16); 534 (6); 704 (12); 1173 (7-1); 1234 (10); 1384 (7-1); 1649 (12); 2109 (12). Haught, O. 1424 (9); 1958 (6); 3615 (9); 3760 (9); 3942 (2-1). Hawkes, J.G. 94 (7-1). Henri-Stanislas, Bro. 1606 (2-2). Herbarium Lehmannianum 5049 (2-2). Hernández S., M. 414 (7-1); 811 (7-1). Higuera, D. 283 (14). Holton, I.F. 35a (14); 36 (7-1). Huertas, G. 130 (7-1); 4443 (7-1); 5158 (7-1).

Idrobo, J.M. 2113 (14); 4138 (7-1); 5452 (6); 5482 (7-1); 10281 (7-1).

Jaimes, L.R. 32 (7-1). Jaramillo M., R. 775 (7-1); 2814 (4); 2939 (7-1); 2959 (7-1); 2965 (7-1); 2991 (7-1); 3015 (7-1); 3039 (7-1); 3107 (7-1); 3215 (7-1); 3226 (7-1); 3237 (6); 3248 (6); 3252 (7-1); 3284 (7-1); 3348 (7-1); 3356 (16); 3415 (6); 3424 (6); 3434 (6); 3475 (7-1); 3478 (7-1); 3480 (7-1); 3494 (16); 3560 (6); 3586 (7-1); 3586 (15); 3606 (17); 3610 (9); 3668 (14); 3720 (7-1); 3865 (17); 3880 (16); 3919 (9); 3924 (6); 3955 (17); 4096 (7-1); 4115 (7-1); 4170 (10); 4178 (7-1); 4191 (7-1); 4200 (10); 4291 (7-1); 4317 (7-1); 4440 (10); 4489 (6); 4498 (6); 4529 (7-1); 4552 (7-1); 4603 (7-1); 4604 (7-1); 4612 (7-1); 4655 (7-1); 4659 (7-1); 4666 (7-1); 4682 (10); 4690 (6); 4700 (7-1); 4705 (7-1); 4720 (7-1); 4770 (6); 5243 (15). Jaramillo, D. 8 (9); 9 (9). Juncosa, A. 1882 (12).

K.K. 110 (2-1). Killip, E.P. 15508 (2-2); 16404 (14); 16647 (11); 16902 (7-1); 17925 (4); 18135 (7-1); 18488 (2-2); 18518 (4); 20162 (8); 20191 (7-1); 35027 (12); 35138 (9); 38357 (9). King, R.M. 6090 (9).

Leal, M. 67 (7-1). Leist, N. 2195 (7-1). Lellinger, D.B. 167 (1); 276 (16); 548 (9); 814 (2-1); 827 (2-1); 845 (2-1); 889 (6). León, A. 187 (9). León, H. 466 (9). Linares, E. 1919 (9); 2348 (10). Little Jr., E.L. 7820 (7-1); 7822 (7-1); 7836 (7-1); 8290 (14); 8358 (14); 8576 (2-1); 9144 (6); 9168 (2-2); 9265 (2-2); 9397 (6); 9547 (13); 9746 (14). Llanos H., F. 2489 (8). López R., C.A. 122 (6). Lozano C., G. 2499 (6); 4302 (15); 6025 (16).

Madriñán, S. 395 (2-1); 501 (9). Malagón de G., C. 6 (7-1). Marín, C. 497 (14); 2535 (14). Medina, I. 11 (6); 122 (15); 135 (7-1). Melampy, M. 102 (6). Morales P., M.E. 455 (12); 570 (9); 683 (17). Morales, G. 833 (6); 1127 (10). Murillo, J. 2605 (7-1); 2917 (7-1); 3404 (16); 3413 (17); 3437 (6); 3454 (17); 3469 (17); 3643 (6); 3663-A (6); 3727 (14); 4122 (7-1). Murillo, M.T. 55 (7-1); 61 (7-1); 117 (6); 128 (2-2); 211 (2-2); 268 (9); 296 (9); 429 (15); 445 (2-2); 487 (7-1); 533 (7-1); 751 (9); 763 (9); 984 (6); 1042 (12); 1185 (7-1); 1196 (15); 1209 (7-1); 1291 (16); 1312 (7-1); 1315 (7-1); 1406 (12); 1441 (14); 1504 (7-1); 2061 (7-1); 2078 (7-1); 2083 (7-1); 2170 (12); 2204 (14).

Núñez A., L.A. 68 (10).

Ohba 210 (9). Orozco O., N.E. 23 (6). Orozco, C.I. 695 (9); 1662 (5); 1875 (10); 1904 (10). Osorio, G. 40 (12); 64 (16); 102 (16); 128 (12); 145 (12); 179 (7-1); 179 (16).

Ramírez P., B.R. 2438 (6); 3594 (6); 3901 (7-1); 4484 (15); 4650 (6); 5345 (7-1); 9745 (15); 13316 (14); 16518 (7-1); 16730 (6). Ramos, J.E. 986 (6); 1773 (14); 1844 (7-1); 2348 (2-1); 2923 (2-1); 2990 (14); 2998 (2-1). Rangel, O. 2114 (10); 5556 (7-1). Repizzo, A. 150 (7-1). Rodríguez D., W. 3128 (7-1); 3455 (7-1); 3543 (7-1); 3694 (15); 4765 (9); 4917 (15); 5159 (7-1); 5524 (7-1); 3128 (7-1); 3159 (7-1); 3455 (7-1); 3543 (7-1); 3694 (7-1); 3718 (7-1); 4593 (7-1); 4760 (7-1); 4765 (9); 4808 (7-1); 4917 (7-1); 5112 (7-1); 5159 (7-1); 5430 (7-1); 5524 (7-1). Romero C., R. 7416 (7-1). Romero, D. 54 (6). Rubiano, L.J. 231 (11). Ruiz S., G. 1453 (7-1). Rusby, H.H. 281 (7-1).

Salamanca, S. 555 (7-1). Sanabria, P.A. 4 (6). Sánchez, H. 672 (7-1). Sanín, D. 525 (9); 804 (7-1); 928 (6) Santa S., J.I. 366 (9). Saravia, C. 1188 (7-1); 2674 (14); 3441 (7-1). Schiefer, H. 596 (2-2); 701 (16). Schott 1216 (9). Schlim, L. 128 (2-1). Schultes, R.E. 18579 (7-1). Segura, E. 146 (7-1). Seifriz, W. 378 (2-2); 359x (2-1); 384 (2-2); 463 (4). Serna I., R.A. 803 (6). Silva, G.A. 385 (6). Silva, L.A. 6 (7-1). Silverstone S., P.A. 2833 (6); 3237 (14); 5573 (14); 6814 (14); 7507 (6); 7543 (6). Smith, H.H. 1026 (5); 1026 (14); 1027 (6); 1027 (6); 1028 (9); 1028 (9); 1028 (9); 1028 (9). Sneidern, K. von 3044 bis (6); 5841 (7-1). Soejarto, D.D. 2654 (12). Solano, F. 57 (7-1). Stancik, D. 1167 (7-1). Stevenson, P. 1841 (14); 1860 (6).

Torres R., J.H. 124 (7-1); 542 (7-1); 1506 (7-1); 1509 (7-1); 1893 (7-1); 2074 (7-1); 2126 (7-1); 2185 (15). Triana, J.J. s.n. (7-1); 615 (6); 615 (7-1). Triana-Moreno, L.A. 29 (6); 39 (6); 72 (6); 76 (6); 77 (7-1); 79 (7-1); 104 (6); 108 (7-1); 126 (6); 200 (2-2); 202 (6); 225 (17); 231 (6); 241 (11); 246 (11); 249 (6); 250 (7-1); 251 (7-1); 257 (7-1); 378 (10); 379 (2-1); 464-A (6); 464-B (7); 465 (16); 477 (15). Tryon, R.M. 5906 (7-1); 6096 (2-1); 6155 (7-1). Tuberquia, D. 2079 (14).

Uribe U., L. 1906 (13); 3352 (6); 3354 (16); 3382 (2-2); 4392 (14); 4392 (12); 4392 (14); 4544 (12); 4680 (14); 5506 (6); 6533 (14).

Vargas, W.G. 6006 (14). Vélez N., M.C. 1680 (7-1); 3787 (7-1); 3948 (7-1). Vélez, J.G. 5579 (14). Vélez, P. de 238 (7-1).

White, S. 584 (4). Wood, J.R.I. 4685 (9); 4865 (9).

Zambrano, L. 89 (14). Zarucchi, J.L. 4702 (7-1); 5946 (7-1); 6101 (14). Zuluaga R., S. s.n. (9); 90 (7-1).