DOI: 10.17151/bccm.2015.19.2.20

ESCARABAJOS FITÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE "PLEUROSTICTI") DE LOS ANDES ORIENTALES DE COLOMBIA (DEPARTAMENTOS DE SANTANDER, BOYACÁ Y CUNDINAMARCA)*

PHYTOPHAGOUS BEETLES (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE "PLEUROSTICTI") OF THE EASTERN ANDES OF COLOMBIA (SANTANDER, BOYACÁ AND CUNDINAMARCA)

Margarita M. López-García¹, Sandy García-Atencia², Germán Amat-García³

* FR: 2-II-2015. FA: .10-X-2015
¹ MSc. Grupo Insectos de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. E-mail: mamlopezga@unal.edu.co
² MSc. Grupo Insectos de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. E-mail: sandyga.01@gmail.com
³ MSc.Grupo Insectos de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. E-mail: gdamatg@unal.edu.co

Resumen

Se presenta una lista comentada de las especies de escarabajos fitófagos presentes en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander, ubicados en la Cordillera Oriental colombiana. Se encontraron 150 especies pertenecientes a 56 géneros. Para la mayoría de las especies se presentan notas sobre su distribución, biología, algunos comentarios taxonómicos y fotografías. Las especies Cyclocephala longa y Pelidnota xanthopyga se registran por primera vez para Colombia, mientras que P. paralella, P. polita, P. prasina y Stenocrates bicarinatus son registros nuevos para los Andes orientales colombianos.

Palabras clave: Cetoniinae, Dynastinae, Melolonthinae, Rutelinae, Andes orientales, biodiversidad, Colombia.

Abstract

A commented list of phytophagous beetles present in the Departments of Cundinamarca, Boyacá, and Santander, located in the Colombian Eastern Cordillera is presented. One hundred-fifty (150) species belonging to 56 genera were found. Notes about their distribution, biology, some taxonomic comments, and photographs are included for most species. Cyclocephala longa and Pelidnota xanthopyga are recorded for the first time in Colombia, whereas P. paralella, P. polita, P. prasina and Stenocrates bicarinatus are new records for Colombian Eastern Andes.

Key words: Cetoniinae, Dynastinae, Melolonthinae, Rutelinae, Eastearn Andes, biodiversity, Colombia.

Los coleópteros Scarabaeoidea son uno de los grupos de insectos más diversificados con cerca de 30.549 especies catalogadas a nivel mundial (DELOYA et al., 2014). Uno de los grupos más diversos de esta superfamilia son los escarabajos fitófagos (Scarabaeidae "Pleurosticti"), cuyas especies desempeñan funciones importantes dentro de las comunidades bióticas, debido a su papel en la polinización, la degradación y reciclaje de la materia orgánica (MORÓN, 1985; MORÓN et al., 1997). En Colombia, se han catalogado alrededor de 109 géneros y 595 especies (RESTREPO-GIRALDO et al., 2003; GASCA-ÁLVAREZ & AMAT-GARCÍA, 2010). Sin embargo, esta cifra puede estar en aumento debido a la descripción de nuevos taxa y al hallazgo de registros de especies antes no conocidas para el país.

La mayoría de estudios realizados en Colombia se centran en evaluar la composición de especies en agroecosistemas (ÚTIMA & VALLEJO, 2008; PARDO-LOCARNO et al., 2011), describir estadíos inmaduros (VALLEJO et al., 1998; OROZCO & PARDO-LOCARNO, 2004; PARDO-LOCARNO & MORÓN, 2007; NEITA-MORENO et al., 2012), nuevas especies (NEITA & RATCLIFFE, 2010; LÓPEZ-GARCÍA, 2014; MORÓN & NEITA, 2014), o presentar listas de las principales especies de importancia agrícola (RESTREPO-GIRALDO & LÓPEZ-ÁVILA, 2000; NEITA & GAIGL, 2008). Dentro de los trabajos taxonómicos, GASCA-ÁLVAREZ & AMAT-GARCÍA (2010) presentan claves para los géneros de Dynastinae, y SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA (2007) citan 24 especies y 14 géneros de la subfamilia Cetoniinae. Además, SANABRIA-GARCÍA et al. (2012) y LÓPEZ-GARCÍA (2014) presentan sinopsis de las tribus Oryctini y Pentodontini (Dynastinae), respectivamente. Como trabajos regionales de Scarabaeidae "Pleurosticti", ÚTIMA & VALLEJO (2008) estudiaron la diversidad del grupo en cafetales de Risaralda y encontraron 43 especies y 23 géneros. NEITA-MORENO (2011) lista 125 especies agrupadas en 52 géneros para el departamento de Chocó. PARDO-LOCARNO et al. (2011) encontraron 11 especies asociadas con pasturas en Caquetá y recientemente GARCÍA-ATENCIA & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ (2015) listan 32 especies y 18 géneros del departamento del Atlántico.

Teniendo en cuenta el anterior panorama, se aprecia que el estudio de los Scarabaeidae fitófagos se ha enfocado a otras áreas del territorio colombiano y para la zona norte de la Cordillera Oriental de Colombia, solo se tienen registros aislados de especies. Por lo tanto, el estudio de los Scarabaeidae fitófagos de esta región del país es de gran importancia, teniendo en cuenta que es una de las más biodiversas y al mismo tiempo con un alto número de ecosistemas afectados por las altas tasas de deforestación y la conversión de tierras para uso agrícola (TOBASURA, 2006). Con el fin de contribuir al conocimiento de la riqueza de Scarabaeoidea en los Andes orientales de Colombia, en este trabajo se presenta una lista comentada de las especies de Scarabaeidae "Pleurosticti" presentes en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander.

MÉTODOS

Área de estudio

La Cordillera Oriental es la más amplia de las tres cordilleras andinas de Colombia y presenta varios altiplanos, así como algunos valles profundos (HERNÁNDEZ, 1992). Al norte, los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander abarcan no solo una gran extensión sino también una gran heterogeneidad geográfica representada por diferentes pisos térmicos y tipos de vegetación. Con el fin de realizar recolectas complementarias a la revisión de colecciones se realizaron muestreos en la reserva Bosque de la Montaña de San José de Suaita (Suaita, Santander), la cual contiene 600 ha de cobertura boscosa que se encuentran entre la transición de bosque húmedo premontano y bosque húmedo montano bajo sensu Holdridge, y se ubica sobre la cuenca del río Suárez entre 1500 y 2100 m de altitud (VALENCIA-D., 2014).

Recolecta de individuos

Se realizaron tres muestreos en junio, julio y septiembre de 2014, utilizando trampas de luz y carpotrampas. En la parte alta de la reserva (2000 m), se instalaron dos trampas de luz (una blanca y una negra) que operaron dos noches por mes desde las 18:00 hasta las 6:00 h del día siguiente. Se colocaron 10 carpotrampas a una altura de 3 a 4 m en zona de bosque conservado y secundario, estas consistieron en un recipiente plástico (2 L) cebado con frutas en descomposición: banano (Musa paradisiaca), guayaba (Psidium guajaba), papaya (Carica papaya) y piña (Ananas comosus).

Revisión de colecciones

Fase de laboratorio

Los ejemplares recolectados se conservaron en alcohol etílico al 96% y se ingresaron en la Colección Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales (MHN-ICN). La identificación de las especies se realizó con las claves y descripciones de ENDRÖDI (1985), RATCLIFFE (2003), SOULA (1998, 2006, 2010) y OROZCO (2012). Adicionalmente, se contó con la colaboración de algunos especialistas.

RESULTADOS

Se registraron cinco subfamilias, 56 géneros y 150 especies de Scarabaeidae fitófagos, 88 de Boyacá, 102 de Cundinamarca y 70 de Santander (Tabla 1). A continuación se presentan datos de distribución, notas sobre la biología, y fotografías del hábito y los parámeros para la mayoría de especies (Anexo 1).

CETONIINAE

Cetoniini

Euphoria abreona Janson, 1878. Distribución: Colombia, Ecuador y Venezuela (OROZCO, 2012). Se encontraron registros en los departamentos de Boyacá y Santander hasta 1400 msnm. Frecuentemente colectada con trampas de fruta. Sus estadios inmaduros fueron descritos por OROZCO & PARDO-LOCARNO (2004). Euphoria precaria Janson, 1881 es un sinónimo de esta especie (OROZCO, 2012).

Euphoria hera Burmeister, 1842. Distribución: Colombia y Venezuela (OROZCO, 2012). Ampliamente distribuida en Colombia. En la Cordillera Oriental se encontró en Boyacá, Cundinamarca, Santander y Norte de Santander hasta los 2040 m. Se encontraron tres patrones de coloración (Lámina 1: 2, 3, 4).

Cremastocheilini

Genuchinus muzo Krikken, 1981. Distribución: Colombia (KRIKKEN, 1981). El material tipo fue recolectado en Muzo (Boyacá) a 900 m de altitud, asociado a hormigas Formicinae (KRIKKEN, 1981).

Gymnetini

Amithao decemguttatus (Watherhouse, 1876). Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador (RATCLIFFE, 2013a). En Colombia se encuentra en el Chocó y los Andes hasta los 2000 msnm, con registros de la Cordillera Oriental en Cundinamarca, Boyacá y Santander (RATCLIFFE, 2013a). Se han encontrado adultos sobre flores de Annona muricata L. (Annonaceae) y son más activos entre mayo y octubre (NEITA et al., 2006). En el bosque conservado de San José de Suaita (Santander) se colectaron tres individuos con carpotrampas, entre junio y septiembre.

Amithao lafertei (Thomson, 1860). Distribución: Panamá y Colombia (RATCLIFFE, 2013a). RATCLIFFE (2013a) registra esta especie con distribución en Anapoima (Cundinamarca). Según este autor, la especie muestra picos de abundancia entre abril y mayo, y puede ser atraída a trampas de fruta o luz. Amithao niveosparsus (Moser, 1913) citada por SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA (2007), es un sinónimo de esta especie.

Argyripa lansbergei (Sallé, 1857). Distribución: Colombia, Ecuador y México (MORÓN & RATCLIFFE, 1984). En Colombia se encuentra en Boyacá, Cundinamarca, Meta (RATCLIFFE, 1978) y Santander (San José de Suaita, 2000 m). Sus estadios inmaduros fueron descritos por MORÓN & RATCLIFFE (1984).

Cotinis columbica Burmeister, 1842. Distribución: Colombia (GOODRICH, 1966). Ampliamente distribuida en Colombia entre los 290 y 2600 m (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). Se encontró en el departamento de Cundinamarca.

Cotinis lebasi Gory & Percheron, 1833. Distribución: Costa Rica, Panamá y Colombia (RATCLIFFE, 2002; SOLÍS, 2004). Ampliamente distribuida en el país entre 0 y 1856 m (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). Se ha colectado con trampas de fruta, siendo abundante en bosques, agroecosistemas y rastrojos, y no parecen ser estacionales (NEITA et al., 2006).

Desicasta reichei (Thomson, 1860). Distribución: Panamá, Colombia y Venezuela (RATCLIFFE, 2013b). Colombia: Antioquia, Boyacá, Cundinamarca, Magdalena, Tolima, Santander y Valle del Cauca (RATCLIFFE, 2013b). Se ha colectado con trampas cebadas con banano entre 320 y 1300 m (RATCLIFFE, 2013b).

Gymnetis coturnix Burmeister, 1842. Distribución: Panamá y Colombia (BLACKWELDER, 1944; RATCLIFFE, 2002). Es una especie de amplia distribución en Colombia entre los 120 y 2010 m de altitud (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). En la Cordillera Oriental se encontraron registros en Boyacá, Cundinamarca y Santander. Los adultos pueden ser colectados con trampas de fruta en bosques o rastrojos altos, o atraídos a flores de Annona muricata; las larvas se pueden encontrar en troncos en descomposición de Brosimum utile H. B. K. (Moraceae) (NEITA et al., 2006).

Gymnetis pantherina (Burmeister, 1842). Se encuentra ampliamente distribuida en Colombia entre 4 y 2600 msnm (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). Es una especie frecuente que puede estar en áreas perturbadas y urbanas. Sus estados inmaduros fueron descritos por OROZCO & PARDO-LOCARNO (2004).

Gymnetis stellata (Latreille, 1833). Distribución: Centroamérica y norte de Suramérica (SOLÍS, 2004; NEITA et al., 2006). Ampliamente distribuida en Colombia entre 20 y 1200 msnm (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). Se colecta con trampas de fruta y es común en áreas perturbadas como rastrojos (NEITA et al., 2006). AMAT-GARCÍA et al. (2005) describen protocolos para la cría de esta especie.

Hoplopyga liturata (Olivier, 1789). Distribución: Centro y Suramérica (SOLÍS, 2004; NEITA et al., 2006). Según SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA (2007), en Colombia es una de las especies de Cetoniinae más frecuente durante todo el año, entre 43 y 2600 m. Se encontraron registros para la Cordillera Oriental en Cundinamarca, Boyacá y Santander, entre 150 y 2560 m. Sus estadios inmaduros fueron descritos por MORÓN & ARCE (2002).

Marmarina maculosa (Olivier, 1789). Distribución: de México a Brasil (RATCLIFFE, 2002; SOLÍS, 2004). En Colombia se encontró en los departamentos de Chocó y Cundinamarca (SUÁREZ-G. & AMAT-GARCÍA, 2007). Se ha colectado con trampas de fruta en bosques y rastrojos (NEITA et al., 2006).

DYNASTINAE

Agaocephalini

Aegopsis curvicornis Burmeister, 1847. Distribución: de Panamá a Brasil (ENDRÖDI, 1985). Se encontraron registros en los departamentos de Caldas, Tolima, Cundinamarca, Boyacá, Arauca, Casanare, Meta y Vichada (ICN). Los machos son atraídos a las luces, se aparean con las hembras sobre ramas de árboles y la oviposición ocurre en el suelo (NEITA-MORENO et al., 2014). La larva de tercer instar y la pupa fueron descritas por NEITA-MORENO et al. (2014).

Lycomedes reichei Bréme, 1844. Distribución: Colombia (ENDRÖDI, 1985). Se encontró en el departamento de Boyacá a 1965 msnm. El material tipo proviene de Santander.

Cyclocephalini

Ancognatha scarabaeoides Erichson, 1847. Distribución: Panamá, Colombia, Perú, Bolivia y Ecuador (ENDRÖDI, 1985; RATCLIFFE, 2003). En Colombia, se encuentra ampliamente distribuida (RESTREPO et al., 2003). Los estados inmaduros de tercer instar y pupa fueron descritos por VALLEJO & MORÓN (2008), quienes mencionan que la especie está asociada a cultivos de papa sobre los 2300 msnm.

Ancognatha ustulata Burmeister, 1847. Distribución: Colombia, Venezuela y Ecuador (ENDRÖDI, 1985; NEITA-MORENO & MORÓN, 2008). Colombia: Tolima, Cundinamarca (ENDRÖDI, 1966) y Boyacá. Pueden ser recolectados con trampas de luz. Emergen del suelo durante las primeras lluvias del año (marzo-junio). Las larvas se alimentan de material vegetal vivo, como raíces, tubérculos y flores (NEITA-MORENO & MORÓN, 2008).

Ancognatha vulgaris Arrow, 1911. Distribución: desde Costa Rica hasta Brasil y Bolivia (ENDRÖDI, 1985), desde 100 hasta 2500 msnm (RATCLIFFE, 2003). Es una de las especies más comunes del género. Se encuentra en los departamentos de Antioquia, Cauca, Risaralda, Tolima, Meta, Cundinamarca (ENDRÖDI, 1966), Boyacá, Huila, Norte de Santander y Santander.

Aspidolea singularis Bates, 1888. Distribución: desde México hasta Venezuela, Colombia y Ecuador (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Risaralda, Tolima, Meta, Cundinamarca (ENDRÖDI, 1966), Valle del Cauca (NEITA et al., 2007), Boyacá y Santander. Los adultos han sido encontrados en el suelo durante marzo y abril, y se recolectan con trampas de luz, especialmente en mayo y junio (NEITA et al., 2007). La larva, descrita por NEITA et al. (2007), se alimenta de materia orgánica en descomposición.

Cyclocephala amazona (Linnaeus, 1767). Distribución: desde el sur de Costa Rica hasta Paraguay y Chile (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Chocó (NEITA-MORENO, 2011), Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005), Risaralda (ÚTIMA & VALLEJO, 2008), Boyacá, Cundinamarca y Santander, entre 0 y 700 msnm. Los adultos son atraídos por trampas de luz.

Cyclocephala brevis Höhne, 1923. Distribución: de México a Brasil, Colombia y Ecuador (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Chocó (NEITA et al., 2006), Cundinamarca y Santander. Los adultos son atraídos por trampas de luz. Se han recolectado en inflorescencias de Araceae y Annonaceae en Panamá (RATCLIFFE, 2003). En Costa Rica, VALERIO (1984) observó adultos dentro de inflorescencias de Dieffembachia oerstedii y la considera como uno de sus polinizadores.

Cyclocephala brittoni Endrödi, 1964. Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia, las Guyanas y Trinidad (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Chocó (NEITA et al., 2006), Valle del Cauca, Magdalena, Boyacá (ENDRÖDI, 1966) y Santander. Son atraídos a trampas de luz y viven en bosques húmedos entre 0 y 1000 m de altitud (RATCLIFFE, 2003). Se han encontrado asociados a inflorescencias de Caladium bicolor en Cundinamarca (GASCA-ÁLVAREZ, 2013).

Cyclocephala epistomalis Bates, 1888. Distribución: Brasil, Bolivia, Paraguay, Venezuela (ENDRÖDI, 1985) y Panamá (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Caquetá (PARDO-LOCARNO et al., 2011) y Cundinamarca.

Cyclocephala fulgurata Burmeister, 1847. Distribución: está ampliamente distribuida desde el sur de México hasta Argentina (ENDRÖDI, 1966). Se encontró en Boyacá, Cundinamarca y Santander. Los adultos son atraídos por trampas de luz. Se pueden encontrar desde 0 hasta 1500 msnm (RATCLIFFE, 2003).

Cyclocephala gregaria Heyne & Taschenberg, 1907. Distribución: Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador y Brasil (ENDRÖDI, 1985). En Colombia se encuentra en Antioquia, Cauca, Tolima, Boyacá (ENDRÖDI, 1966) y Santander (1766 msnm). Los adultos son atraídos por trampas de luz (RATCLIFFE, 2003).

Cyclocephala longa Endrödi, 1963. Distribución: Bolivia (ENDRÖDI, 1985), Brasil (RATCLIFFE, 1992) y Colombia. En este caso se registra por primera vez para el país con distribución en la localidad de Medina, Cundinamarca (ICN).

Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847. Distribución: desde México hasta Argentina y Paraguay. Colombia: Antioquia, Tolima, Valle del Cauca, Norte de Santander, Meta (ENDRÖDI, 1966), Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005), Chocó (NEITA et al., 2006), Caquetá (PARDO-LOCARNO et al., 2011) y Santander. Comúnmente recolectada en trampas de luz, es abundante entre 0 y 1500 m (RATCLIFFE, 2003).

Cyclocephala mafaffa Burmeister, 1847. Distribución: desde México hasta la Amazonia brasilera y Ecuador (ENDRÖDI, 1985; RATCLIFFE, 2003). Colombia: Chocó, Nariño, Boyacá y Risaralda (ÚTIMA & VALLEJO, 2008 NEITA, 2011). Los adultos son atraídos con trampas de luz y su periodo de mayor actividad coincide con la temporada de lluvias.

Cyclocephala monacha Ratcliffe, 2008. Distribución: Colombia (RATCLIFFE, 2008). Amazonas (RATCLIFFE, 2008) y Boyacá (GASCA-ÁLVAREZ, 2013). Desde tierras bajas del Amazonas colombiano hasta los 1000 m de altitud. Se han recolectado especímenes en inflorescencias de Caladium bicolor (Araceae) (GASCA-ÁLVAREZ, 2013).

Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 1775). Distribución: desde el sur de Estados Unidos hasta el sur de Argentina y Paraguay (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Cundinamarca, Valle del Cauca, Meta (ENDRÖDI, 1966), Atlántico, Chocó, Santander y Boyacá. Los adultos son atraídos por trampas de luz y son activos durante casi todo el año, especialmente en temporada de lluvias. Está presente desde el nivel del mar hasta casi 200 msnm (RATCLIFFE, 2003).

Cyclocephala ovulum Bates, 1888. Distribución: desde México hasta Paraguay (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Chocó (NEITA-MORENO, 2011), Atlántico y Cundinamarca (nuevos registros con este estudio). Los adultos son atraídos por trampas de luz. Presentes en bosque seco tropical (GARCÍA-ATENCIA & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ, 2015) y bosques húmedos, en elevaciones de 0 a 1000 msnm (RATCLIFFE, 2003).

Cyclocephala prelli Endrödi, 1967. Distribución: Colombia y Brasil (ENDRÖDI, 1985). Solo se encontró en Charalá (Santander) a 1700 msnm.

Cyclocephala rustica Olivier, 1789. Distribución: desde México hasta Brasil y las Antillas (ENDRÖDI, 1985). De este estudio se obtuvieron registros de la localidad de Sasaima (Cundinamarca), a 1191 msnm. Se ha recolectado en inflorescencias de Caladium bicolor (MOORE & JAMESON, 2013).

Cyclocephala spilopyga Erichson, 1847. Distribución: Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Santander. JOLY (2010) indicó que la especie no se encontraba en Colombia al revisar ejemplares del Valle del Cauca, Chocó y Antioquia que corresponden a C. pygidiata Dupuis, 1999. Sin embargo, varios ejemplares de La Belleza, Santander (1800-2440 m) atraídos a trampas de luz, coinciden con la redescripción de JOLY (2010) para C. spilogyga.

Cyclocephala tutilina Burmeister, 1847. Distribución: México, Honduras, Colombia, Venezuela, Brasil (ENDRÖDI, 1966) y Nicaragua (RATCLIFFE & CAVE, 2006). Se encuentra en Tolima (ENDRÖDI, 1966), Chocó (NEITA-MORENO, 2011) y Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005). Se encontraron dos registros en Santander a 900 m (ICN).

Dyscinetus dubius (Olivier, 1789). Distribución: de México a Argentina (ENDRÖDI, 1966). Colombia: Antioquia, Cauca, Córdoba, Chocó, Cundinamarca, Meta, Risaralda, Santander, Valle del Cauca (NEITA & YEPES, 2011), Atlántico (GARCÍA-ATENCIA & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ, 2015) y Boyacá; desde el nivel del mar hasta los 1700 m. Los adultos son atraídos por trampas de luz. Se ha encontrado en gramíneas o aráceas como arroz (Oryza sativum L.), maíz (Zea mayz L.) y ocumo [Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott] (JOLY & ESCALONA, 2010).

Dyscinetus olivaceus Höhne, 1923. Distribución: Bolivia, Colombia y Venezuela (JOLY & ESCALONA, 2010). Se encuentra en Boyacá y Santander (ICN). Puede ser confundida con D. dubius.

Stenocrates bicarinatus Robinson, 1874. Distribución: Panamá, Guatemala y Colombia (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Valle del Cauca (ENDRÖDI, 1966), Chocó (NEITA-MORENO, 2011), Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005), Caquetá (PARDO-LOCARNO et al., 2011) y Santander. Este es el primer registro para la Cordillera Oriental. Stenocrates difficilis Endrödi, 1966 es un sinónimo de esta especie.

Stenocrates laevicollis Kirsch, 1870. Distribución: Colombia, Ecuador (ENDRÖDI, 1985) y Nicaragua (MAES et al., 1997). Se ha encontrado en Cundinamarca (ENDRÖDI, 1966), Boyacá y Santander entre 1200 y 2240 m. Se recolectó con trampas de luz negra en San José de Suaita (Santander).

Dynastini

Dynastes hercules (Linnaeus, 1758). Distribución: desde el sur de México hasta Brasil y las Antillas (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Chocó (NEITA-MORENO, 2011), Amazonas, Putumayo, Caquetá, Valle del Cauca (PARDO-LOCARNO, 2005), Boyacá y Santander. Se encuentra entre 600 y 2000 msnm. Las larvas son saproxilófagas y se desarrollan en material vegetal descompuesto. Los adultos pueden vivir hasta seis meses (RATCLIFFE, 2003). AMAT-GARCÍA et al. (2005) describen protocolos para la cría de esta especie.

Dynastes neptunus Quensel, 1805. Distribución: Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Boyacá. AMAT-GARCÍA et al. (2005) describen protocolos para la cría de esta especie.

Oryctini

Coelosis bicornis (Leske, 1779). Distribución: desde Colombia hasta el sur de Argentina (ENDRÖDI, 1985; GASCA-ÁLVAREZ & VASCONCELOS DA FONSECA, 2009). Colombia: Cundinamarca, Meta y Santander; entre 320 y 1850 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Las larvas se alimentan de materia orgánica en descomposición (IANNUZZI & MARINONI, 1995). Los adultos pueden recolectarse con trampas de luz.

Coelosis biloba (Linnaeus, 1767). Distribución: desde México a Argentina (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Meta, Nariño, Putumayo, Risaralda, Santander, Boyacá, Tolima y Valle del Cauca; desde el nivel del mar hasta 2600 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Los adultos pueden ser capturados con trampas de luz y trampas de intercepción de vuelo. Las larvas han sido encontradas en nidos de hormigas Atta donde se alimentan de hongos cultivados (BRUCH, 1917; NAVARRETE-HEREDIA, 2001; PARDO-LOCARNO et al., 2006a), y en los adultos se han registrado comportamientos de canibalismo alimentándose de larvas en tercer estadio (PARDO-LOCARNO et al., 2006a).

Enema pan Hope, 1837. Distribución: desde Colombia hasta el norte de Paraguay (ENDRÖDI, 1985). En Colombia, se encuentra en Amazonas, Boyacá, Casanare, Cauca, Chocó, Cundinamarca, Huila, Meta, Putumayo, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca; entre 250 y 2800 m de altitud (NEITA & GAIGL, 2008; SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Se han observado machos durante la noche en tallos de guadua en la Amazonia peruana (JACOBS et al., 2012).

Heterogomphus chevrolati Burmeister, 1847. Distribución: desde el sur de México hasta Colombia, Ecuador y Bolivia (ENDRÖDI, 1976). En Colombia se encuentra en Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Guaviare, Nariño, Putumayo, Santander y Vaupés; desde 2200 hasta 3020 m de altitud (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012).

Heterogomphus dilaticollis Burmeister, 1847. Distribución: Ecuador, Venezuela, Perú y Colombia (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Antioquia, Boyacá, Caldas, Casanare, Cauca, Cesar, Cundinamarca, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Santander y Valle del Cauca; entre 300 y 2800 m de altitud (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Los adultos son atraídos por trampas de luz.

Heterogomphus mniszechi (Thomson, 1859). Distribución: sur de México y Guatemala hasta Colombia, Bolivia y Brasil (ENDRÖDI, 1985; RATCLIFFE, 2003). En Colombia solo se conoce del departamento de Santander a 1600 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Los adultos son atraídos por trampas de luz.

Heterogomphus rugicollis Prell, 1912. Distribución: México, Honduras, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Cundinamarca, Magdalena, Meta y Santander; desde los 2200 hasta 2600 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012).

Heterogomphus schoenherri Burmeister, 1847. Distribución: Panamá, Colombia, Venezuela y Ecuador (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Antioquia, Boyacá, Caquetá, Casanare, Cauca, Cesar, Cundinamarca, Huila, Nariño, Norte de Santander, Quindío, Santander y Valle del Cauca; entre 320 y 399 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012).

Megaceras morpheus Burmeister, 1847. Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil, norte de Argentina (ENDRÖDI, 1985), Panamá (RATCLIFFE, 2003) y Honduras (RATCLIFFE & CAVE, 2006). Colombia: Boyacá, Casanare, Cundinamarca, Meta, Nariño, Putumayo, Quindío, Santander y Tolima, entre 450 y 2500 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Pueden ser capturados con trampas de luz. En Panamá, se han encontrado especialmente en selvas húmedas tropicales (RATCLIFFE, 2003).

Megaceras septentrionis Bates, 1888. Distribución: México, Costa Rica, Panamá, Ecuador, Colombia (DECHAMBRE, 1975; ENDRÖDI, 1985; RATCLIFFE, 2003) y Nicaragua (RATCLIFFE & CAVE, 2006). Colombia: Caldas, Cundinamarca y Valle del Cauca, entre los 150 a 1850 m de altitud (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Se puede recolectar con trampas de luz.

Podischnus agenor (Olivier, 1789). Distribución: desde México hasta Colombia, Ecuador, Perú y el norte de Brasil (ENDRÖDI, 1985). En Colombia se encuentra entre 50 y 2800 m de altitud (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Es plaga de la caña de azúcar; en San José de Suaita (Santander), se encontraron hembras en el interior de los tallos y restos de machos alrededor. Los machos producen feromonas que atraen a las hembras, ambos entran al túnel de la caña, donde ocurre la cópula (EBERHARD, 1979).

Podischnus oberthueri Sternberg, 1907. Distribución: Ecuador, Perú, Bolivia y Colombia (ENDRÖDI, 1985; SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Colombia: Antioquia, Boyacá, Casanare, Cundinamarca y Meta, entre 560 y 2800 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012).

Podischnus sexdentatus (Taschenberg, 1870). Distribución: Colombia, Perú y Brasil (ENDRÖDI, 1985). Colombia: Amazonas, Boyacá, Cesar, Cundinamarca, Nariño, Santander, Tolima y Valle del Cauca, entre 80 y 2600 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Su biología es poco conocida.

Strategus fascinus Burmeister, 1847. Distribución: Colombia. Se encuentra en Boyacá, Cundinamarca, Santander, Tolima y Valle del Cauca; desde los 300 a 260 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Los adultos pueden ser recolectados con trampas de luz y sus larvas en troncos descompuestos. Los adultos pueden ser plaga de plantaciones de fique (Furcraea bedinghausii Koch [Agavaceae]) en el departamento de Santander (NEITA & RATCLIFFE, 2009).

Strategus jugurtha Burmeister, 1847. Distribución: desde México hasta Colombia y Perú (RATCLIFFE, 2003). Colombia: Atlántico (GARCÍA-ATENCIA & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ, 2015), Caldas, Caquetá, Casanare, Cundinamarca, Huila, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Santander, Tolima y Vichada; desde 180 hasta 2600 msnm (SANABRIA-GARCÍA et al., 2012).

Pentodontini

Bothynus complanus (Burmeister, 1847). Distribución: Centroamérica y norte de Suramérica (ENDRÖDI, 1969). Ampliamente distribuida en Colombia entre 90 y 2600 m, en bosques secos y cultivos de café, mandarina y maíz (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Colectada con frecuencia usando trampas de luz.

Euetheola bidentata (Burmeister, 1847). Distribución: México hasta Brasil (ENDRÖDI, 1969). En Colombia se tienen registros en casi todos los departamentos (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Habita en bosques riparios, bosques de galería, pastizales y bordes de carretera entre 8 y 3430 msnm (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Es una plaga importante del maíz, los pastos y el arroz (RESTREPO-GIRALDO & LÓPEZ-ÁVILA, 2000; PARDO-LOCARNO et al., 2011).

Pucaya castanea Ohaus, 1910. Distribución: Panamá, Ecuador (ENDRÖDI, 1969) y Colombia (NEITA-MORENO, 2011). En el país se tienen registros de Antioquia, Boyacá, Caldas, Nariño, Quindío, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Habita principalmente bosques pero también cultivos de café con sombrío, entre 1050 y 2550 msnm (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Son atraídos a trampas de luz blanca y negra.

Pucaya pulchra Arrow, 1911. Distribución: Colombia (ENDRÖDI, 1969) y Ecuador. Parece estar restringida a la región Andina entre 1010 y 2040 msnm, con registros en varios departamentos de la Cordillera Oriental que incluyen Cundinamarca, Huila y Santander (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Se ha colectado en bosque con trampas de luz pero también manualmente durante el día. Presenta al menos cuatro patrones de coloración (LÓPEZ-GARCÍA, 2014).

Parapucaya amazonica Prell, 1934. Distribución: Honduras, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil (ENDRÖDI, 1969; RATCLIFFE & CAVE, 2006). En Colombia habita principalmente en la región Andina entre 350 y 1920 msnm (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Es frecuente en cultivos de café con sombrío y puede colectarse usando trampas de luz.

Tomarus bituberculatus (Palisot de Beauvois, 1811). Distribución: Centro y Suramérica (ENDRÖDI, 1969). Es una especie ampliamente distribuida en el país entre 30 y 2800 msnm. Se colecta frecuentemente con trampas de luz blanca y negra, tanto en áreas perturbadas como en bosques y bosques de galería (LÓPEZ-GARCÍA, 2014).

Tomarus ebenus (De Geer, 1774). Distribución: México a Brasil (ENDRÖDI, 1969). En Colombia se encuentra entre 100 y 2100 m (LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Se ha encontrado en bosques, pastizales y cultivos de Colocasia sculenta (L.) conocida como "Papachina" en el Chocó (PIEDRAHÍTA et al., 2007; LÓPEZ-GARCÍA, 2014). Los adultos son atraídos a la luz y las larvas se alimentan de tubérculos y tallos de Dioscoreaceae y Convolvulaceae (PECK et al., 2014).

Tomarus maternus (Prell, 1837). Distribución: de Honduras a Costa Rica (RATCLIFFE, 2003; RATCLIFFE & CAVE, 2006), Colombia a Bolivia (ENDRÖDI, 1969; ESCALONA & JOLY, 2006). En Colombia se encuentra hasta los 450 msnm, con registros en la Cordillera Oriental en Cundinamarca y Meta (LÓPEZ-GARCÍA, 2014).

Tomarus gyas Erichson, 1847. Distribución: México a Argentina (ENDRÖDI, 1969; RATCLIFFE, 2003). Ampliamente distribuida en Colombia entre 140 y 2500 msnm, y colectada frecuentemente con trampas de luz (LÓPEZ-GARCÍA, 2014).

Phileurini

Hemiphileurus laticollis Burmeister, 1847. Distribución: Colombia (RATCLIFFE, 2001). Solo se conoce para Cundinamarca (ENDRÖDI, 1978). En este estudio se encontraron registros en este mismo departamento, con una distribución altitudinal de 2600 m (ICN).

Homophileurus quadrituberculatus (Palisot de Beauvois, 1806). Distribución: de México a Suramérica (RATCLIFFE, 2003). Los adultos se han colectado utilizando trampas de luz cerca de bosques de tierras bajas (RATCLIFFE, 2003). En este estudio se encontraron ejemplares de Chocó, Sucre y Santander.

Phileurus dydimus Linnaeus, 1758. Distribución: México a Paraguay (RATCLIFFE, 2003). En el Chocó, se encuentra en troncos descompuestos de Jacaranda hesperia Dugand (Bignoniaceae) y pueden estar asociado a colonias de Nasutitermes sp. (Termitidae) (NEITA et al., 2006). En San José de Suaita (Santander) se encontraron adultos en troncos caídos de Quercus humboldtii de áreas abiertas.

MELOLONTHINAE

Macrodactylini

Ancistrosoma rufipes (Latreille, 1833). Distribución: Colombia (EVANS & SMITH 2005). Se encuentra en los departamentos de Caquetá, Tolima y Cundinamarca. Reconocida como plaga de cultivos cafeteros (CÁRDENAS & POSADA, 2001). Ceraspis innotata Blanchard, 1850. Distribución: Perú (EVANS & SMITH, 2005) y Colombia. En Colombia se tienen registros de Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005) y Cundinamarca (ICN). Se encuentra en pastizales, cultivos de yuca y café, y raramente en bosques; y los adultos son poco atraídos a las trampas de luz pero colectados durante el día sobre el suelo o sobre el follaje (PARDO-LOCARNO et al., 2005).

Ceraspis quadripustulata (Blanchard, 1850). Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Se encontró en el departamento de Boyacá y Santander entre 2040 y 2240 msnm.

Clavipalpus ursinus Blanchard, 1850. Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Sus larvas causan daños a diferentes cultivos de hortalizas como la espinaca (GIL et al., 2007). Sus estadios inmaduros fueron descritos por NEITA-MORENO et al. (2012).

Isonychus maculatus Waterhouse, 1874. Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Sus estadios inmaduros fueron descritos por NEITA-MORENO et al. (2012).

Macrodactylus sulphureus Blanchard, 1850. Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Se encontró en el departamento de Boyacá a 2245 m.

Manopus biguttatus Laporte, 1840. Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Sus estadios inmaduros fueron descritos por NEITA-MORENO et al. (2012).

Melolonthini

Phyllophaga (Phyllophaga) brevisetosa (Moser, 1918). Es una especie aparentemente endémica de Colombia y poco común en las colecciones (MORÓN, 2003; EVANS & SMITH, 2005). Se encontraron registros en La Belleza (Santander) a 2240 msnm.

Phyllophaga (Phyllophaga) impressipyga Frey, 1975. Distribución: Colombia y Venezuela (EVANS & SMITH, 2005). Existen registros en Cundinamarca a 1100 msnm (VALLEJO & WOLFF, 2013).

Phyllophaga (Phytalus) luridipennis (Moser, 1918). Distribución: Colombia (EVANS & SMITH, 2005). Solo se tienen registros del material tipo de Muzo, Boyacá (VALLEJO & WOLFF, 2013).

Phyllophaga (Phytalus) obsoleta (Blanchard, 1851). Distribución: desde Estados Unidos hasta Colombia y Venezuela (EVANS & SMITH, 2005). De amplia distribución en Colombia (VALLEJO & WOLFF, 2013). Los adultos son activos durante la noche y se alimentan del follaje de árboles y las larvas pueden afectar diferentes cultivos (VALLEJO et al., 1998). Sus estadios inmaduros fueron descritos por VALLEJO et al. (1998).

Phyllophaga (s. str.) velezangeli Morón & Neita, 2014. Distribución: Colombia (MORÓN & NEITA-MORENO, 2014). Solo se conoce un ejemplar colectado en un bosque perturbado del departamento de Boyacá a 1989 msnm (MORÓN & NEITA-MORENO, 2014).

RUTELINAE

Callistethus caucanus (Ohaus, 1897). Distribución: Colombia (OHAUS, 1897). Presente en Cauca (OHAUS, 1897), Caldas y Risaralda (ÚTIMA & VALLEJO, 2008. Se revisaron ejemplares de Boyacá y Cundinamarca (ICN y UPTC). ÚTIMA & VALLEJO (2008) la recolectaron durante todo el año, utilizando trampas de luz negra en cafetales.

Paranomala cincta (Say, 1835). Distribución: México (SAY, 1835) y Colombia (NEITA et al., 2006). Colombia: Chocó (NEITA et al., 2006), Risaralda (ÚTIMA & VALLEJO, 2008), Boyacá y Cundinamarca. Habita vegetación primaria, secundaria y cultivos entre 100 y 2000 m de altitud (MORÓN et al., 1997). Son atraídos por trampas de luz. Las larvas se desarrollan en el suelo, y consumen humus y raíces.

Anoplognathini

Platycoelia marginata Burmeister, 1844. Distribución: Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú (SMITH, 2003). Colombia: Boyacá, Cundinamarca, Huila, Norte de Santander y Quindío (SMITH, 2003).

Platycoelia puncticollis Ohaus, 1904. Distribución: Venezuela, Colombia y Ecuador. Colombia: Boyacá, Cauca, Cundinamarca, Huila y Norte de Santander (SMITH, 2003).

Platycoelia valida Burmeister, 1844. Colombia: Boyacá, Cauca, Cundinamarca, Huila, Santander, Valle del Cauca (SMITH, 2003). Sus larvas se alimentan de hojas, flores y cerezas verdes del café bajo sombrío (CÁRDENAS & POSADA, 2001).

Geniatini

Leucothyreus femoratus Burmeister, 1844. Colombia: ampliamente distribuida desde el nivel del mar hasta 1500 m, con predominio en clima cálido (PARDO-LOCARNO et al., 2006b). Es una importante plaga agrícola, cuyos adultos son fitófagos y afectan principalmente a los cultivos de palma, por defoliación (MARTÍNEZ et al., 2009). Las larvas son rizófagas y también hacen parte del complejo chisa. Sus estadios inmaduros fueron descritos por PARDO-LOCARNO et al. (2006b).

Rutelini

Chlorota meridionalis Ohaus, 1912. Distribución: Colombia (SOULA, 2002). Se encontró en Cundinamarca y Santander.

Chrysophora chrysoclora (Latreille, 1811). Distribución: Colombia, Ecuador y Perú (MORÓN, 1990). Colombia: Antioquia, Boyacá, Caquetá, Cauca, Cesar, Huila, Meta, Nariño, Norte de Santander, Tolima, Valle (PARDO-LOCARNO & MORÓN, 2007), Chocó (NEITA et al., 2006) y Cundinamarca. Los adultos son activos durante el día durante la época de lluvia de septiembre y noviembre (PARDO-LOCARNO & MORÓN, 2007).

Hypaspidius similis Ohaus, 1972. Distribución: Colombia (SOULA, 2002). No se conocían registros adicionales al material tipo. Se obtuvieron registros en un bosque conservado de San José de Suaita (Santander), donde los autores de este estudio recolectaron siete ejemplares con carpotrampas entre junio y septiembre de 2014.

Lagochile sparsa Ohaus, 1903. Distribución: Nicaragua (MAES & SOLÍS, 2010), Colombia, Ecuador, Brasil y Panamá (SOULA, 2005). Se encontraron ejemplares de Cundinamarca y Santander. En San José de Suaita (Santander) se encontró restringida a un bosque conservado a 2000 msnm, recolectada por los autores de este estudio con el uso de carpotrampas.

Lasiocala lucens Ohaus, 1908. Distribución: Ecuador (SOULA, 1998) y Colombia. Colombia: Boyacá.

Macraspis chrysis (Linné, 1764). Distribución: desde el sur de México hasta el norte de Argentina. Al parecer, ausente en Perú, Bolivia y muy rara en Brasil (SOULA, 1998). Colombia: Chocó (NEITA et al., 2006), Boyacá, Cundinamarca y Santander. Macraspis melanaria (Blanchard 1850). Distribución: Nicaragua (MAES & SOLÍS, 2010), Panamá (RATCLIFFE, 2002), Colombia, Venezuela, Ecuador, Guyanas (SOULA, 1998). Han sido colectados manualmente en bosque primario y agroecosistemas del Chocó (NEITA et al., 2006).

Pelidnota chibchana Ohaus, 1922. Distribución: Colombia (SOULA, 2006). Colombia: Cundinamarca (SOULA, 2006) y Santander (municipio de Tona a 1800 m).

Pelidnota osculatii Guérin, 1855. Distribución: Ecuador, Perú y Colombia (SOULA, 2010). Se encontraron ejemplares del departamento de Boyacá en el municipio de Santa María.

Pelidnota parallela Hardy, 1875. Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia (SOULA, 2009). Se ha encontrado en el departamento de Valle del Cauca (SOULA, 2009) y Chocó (NEITA-MORENO, 2011). Se registra por primera vez para los Andes orientales. En San José de Suaita (Santander) (1800 m) se recolectaron con trampas de luz negra entre junio y septiembre de 2014.

Pelidnota prasina Burmeister, 1844. Distribución: Colombia (SOULA, 2009). Colombia: Cauca (PARDO-LOCARNO et al., 2005), Caquetá (PARDO-LOCARNO et al., 2011), Risaralda (ÚTIMA & VALLEJO, 2008), Boyacá, Cundinamarca y Santander. Aunque es una especie común, no existen registros publicados para los Andes orientales.

Pelidnota xanthopyga Hardy, 1975. Distribución: Panamá (HARDY, 1975) y Colombia. Se encontró en Puerto Parra, Santander (ICN). Primer registro para Colombia.

Spodochlamyni

Spodochlamys cupreola Bates, 1888. Distribución: Panamá y Colombia (RATCLIFFE, 2002; NEITA et al., 2006). Colombia: Chocó (NEITA et al., 2006), Boyacá y Cundinamarca. Se ha recolectado manualmente, en bosques primarios y secundarios (NEITA et al., 2006).

ORPHNINAE

Aegidium colombianum Westwood, 1846. Distribución: Colombia y Venezuela (PAULIAN, 1984). Se encontró en el departamento de Santander. Su biología es desconocida.

DISCUSIÓN

Teniendo como referente la lista de "Melolonthidae" de Colombia (RESTREPO-GIRALDO et al., 2003), con el presente trabajo, se logra incrementar el inventario de los Scarabaeidae fitófagos para Boyacá y Santander en un 42 y 53%, respectivamente; en el caso de Cundinamarca se obtuvo solo el 85% de las citadas por dichos autores. Esto último, se puede explicar debido a que muchas especies se citan como localidad tipo "Bogotá", asumiéndose que su distribución está en Cundinamarca, lo que puede representar una sobrestimación de los registros en este departamento. Sin embargo, se requiere de un mayor esfuerzo de colecta para comprobar la distribución de las especies en este departamento.

Por otro lado, existe un vacío de información taxonómica para algunos géneros que se caracterizan por ser muy diversos, por lo que se estima que el número de especies para la región caracterizada pueda ser más alto que el que se presenta aquí. En algunos casos, la determinación a especie no fue posible en grupos como Geniatini y Anomalini (Rutelinae), y Gymnetini (Cetoniinae) debido a la falta de redescripciones recientes, claves taxonómicas o especímenes macho. Por lo tanto, aunque no se listan en este trabajo, es muy probable la presencia en la Cordillera Oriental de especies pertenecientes a los géneros Antichira, Chasmodia, Thyridium, Pseudothyridium, Bolax, Strigoderma (Rutelinae), Astaena y Plectris (Melolonthinae).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por el Programa Jóvenes Investigadores e Innovadores "Virginia Gutiérrez de Pineda" de Colciencias-Universidad Nacional de Colombia. Se agradece a la Fundación San Cipriano (San José de Suaita, Santander) y sus directivos por permitir el acceso a la Reserva, y a Francisco Bautista por su ayuda durante las salidas de campo. A los curadores de las colecciones entomológicas visitadas; a Brett Ratcliffe y Héctor Gasca por su ayuda en la identificación de especies y el préstamo de bibliografía. Finalmente, a los evaluadores de este manuscrito por sus valiosos comentarios.

REFERENCIAS

AMAT-GARCÍA, G., GASCA, H.J. & AMAT-GARCÍA, E., 2005.- Guía para la cría de escarabajos. Fundación Natura-Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Bancoideas Impresores.         [ Links ]

BLACKWELDER, R., 1944. -Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies and South America. part 2. United States National Museum Bulletin. 185: 189-341.         [ Links ]

BRUCH, C., 1917.- Nuevas capturas de insectos mirmecófilos. Physis, 3: 458-465.         [ Links ]

CÁRDENAS, M.R. & POSADA, F.J., 2001.- Los insectos y otros habitantes de cafetales y platanales. Centro Nacional de Investigaciones de Café, Colombia.         [ Links ]

DECHAMBRE, R.-P., 1975.- Note sur diverse Megaceras et Golofa (Col. Dynastidae). Annales de la Societé Entromolique de France (N.S.). 11: 619-613.         [ Links ]

DELOYA, C., REYES-CASTILLO P., AGUIRRE G., GUTIÉRREZ-VELÁZQUEZ A., ACEVES A., GARCÍA-DÍAZ O., CALVO-GATICA H., RENDÓN-SOSA M. & GONZÁLEZ-HILARIO S., 2014. Escarabajos del Estado de Guerrero (Coleoptera: Scarabaeoidea). Cuauthémoc Deloya & Dante Covarrubias Melgar Editores. 230 pp.         [ Links ]

DI LORIO, O., 2013.- A review of the Cetoniinae (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae, Gymnetini). Zookeys, 34: 105-128.         [ Links ]

DRECHSEL, U., 2014.- New record of Cyclidius elongatus (Olivier, 1789) from Paraguay (Scarabaeidae: Cetoniinae). Paraguay Biodiversidad, 12: 61-63.         [ Links ]

EBERHARD, W. 1979. The function of horns in Podischnus agenor (Dynastinae) and other beetles. p. 231-258. In: M. S. and N. A. Blum (eds.). Sexual selection and reproductive competition in insects. Academic Press; New York. 463 p.         [ Links ]

ENDRÖDI, S., 1966.- Monographie der Dynastinae (Col. Lam.) I. Teil. Entomologische Abhandlungen Museum Tierkunde, Dresden, Bd., 33: 1-457.         [ Links ]

________, 1969.- Monographie der Dynastinae. 4. Tribus: Pentodontini (Coleoptera, Lamellicornia). Ent. Abh. Museum fur Tierkunde, Dresden. 37: 1-145.         [ Links ]

________, 1978.- Monographie der Dynastinae 8. Tribus: Phileurini, amerkanische Arten II. (Coleoptera). Folia Entomologica Hungarica, n. ser., 31 (2): 73-150.         [ Links ]

________, 1985.- The Dynastinae of the World. Dr W. Junk, Dordrecht, Netherlands.         [ Links ]

ESCALONA, H.E. & JOLY, L.J., 2006.- El género Ligyrus Burmeister, 1847 en Venezuela (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Pentodontini). Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, 39: 111-137.         [ Links ]

EVANS, A.V. & SMITH, A.B.T., 2005.- An electronic checklist of the new world Chafers (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae). Recuperado de http://www.nhm2.uio.no/ botanisk/lav/RLL/PDF/Evans%20and%20Smith%202007%20CORRECTED.pdf         [ Links ]

EVANS V, A. & SMITH, A.B.T., 2007. -AN ELECTRONIC CHECKLIST OF THE NEW WORLD CHAFERS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: MELOLONTHINAE) Version 2. Updated: March 2007. Tribe SERICINI Kirby, 1837. Consultada en: http://www.museum.unl.edu/research/entomologyGuide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/Melolonthinae/Melolonthinae-Catalog/Sericini. Consultada en febrero de 2015         [ Links ]

GARCÍA-ATENCIA, S. & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ, N.J., 2015.- Escarabajos fitófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) del departamento del Atlántico, Colombia. Acta Zoológica Mexicana (n.s.): 31 (1): 89-96.         [ Links ]

GASCA-ÁLVAREZ, H.J., 2013. –New records of Cyclocephala Dejean (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) associated with Caladium bicolor (Aiton) Vent. (Areaceae). The Coleopterists Bulletin, 67 (4): 416-418.         [ Links ]

GASCA-ÁLVAREZ, H.J. & AMAT-GARCÍA, G., 2010.- Synopsis and key to the genera of dynastinae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Scarabaeidae) of Colombia. In: RATCLIFFE, B. & KRELL, F.-T. (eds.) Current advances in Scarabaeoidea research. ZooKeys, 34: 153-192.         [ Links ]

GASCA-ÁLVAREZ, H.J. & VASCONCELOS DA FONSECA, C.R., 2009.- Oryctini (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) da coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas de Amazonia (INPA), Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, 39 (3): 719-722.         [ Links ]

GIL, R., CARRILLO, D. & JIMÉNEZ, J., 2007.- Determinación de las principales plagas de la espinaca (Spinacia oleracea) en Cota, Colombia. Revista Colombiana de Entomología, 33 (2): 124-128.         [ Links ]

GOODRICH, M.A., 1966.- A revision of the genus Cotinis (Coleoptera: Scarabaeidae). Annals of the Entomological Society of America, 59 (3): 550-568.         [ Links ]

HARDY A., 1975. -A revision of the genus Pelidnota of America north of Panama University of California Publications in entomology 78:1-43         [ Links ]

HERNÁNDEZ, J., 1992.- Caracterización geográfica de Colombia (en) HALFFTER, G. La diversidad biológica de Iberoamérica I. Programa Iberoaméricano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, México.         [ Links ]

IANNUZZI, L. & MARINONI R.C., 1995.- Revisão do gênero neotropical Coelosis Hope (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae). Revista Brasileira de Zoologia, 12 (1): 95-121.         [ Links ]

JACOBS, J.M., VON MAY, R. & RATCLIFFE, B.C., 2012.- Observations on the life history of Enema pan (F.) (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) and its association with bamboo, Guadua Kunth (Poaceae: Bambusoideae), in southwestern Amazonia. The Coleopterists Bulletin, 66 (3): 253-260.         [ Links ]

JOLY, L., 2010. Una nueva especie de Cyclocephala Dejean de Perú, con la redescripción de C. spilopyga Erichson, 1847 y C. pygidiata Dupuis, 1999 (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae, Cyclocephalini. Entomotrópica 25(3): 133-148.         [ Links ]

JOLY, L. & ESCALONA, H., 2010.- El género Dyscinetus Harold (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastini: Cyclocephalini) en Venezuela y la descripción de una nueva especie. Papéis Avulsos de Zoologia, 50 (14): 203-231.         [ Links ]

KRIKKEN J. 1981. Taxonomic review of the New World genus Genuchinus. Proceedings koninklijke nederlandse Akademie van Wetenschappen. Amsterdam 84(4):403-417         [ Links ]

LÓPEZ-GARCÍA, M.M., 2014.- Diversidad taxonómica y distribución de la tribu Pentodontini (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) de Colombia: Tesis, Universidad Nacional de Colombia.         [ Links ]

MAES, J.-M. & SOLÍS, A., 2010.- Scarabaeoidea de Nicaragua. Recuperado de http://www.coleoptera-neotropical.org/paginas/2_PAISES/Nicaragua/scarab-nic.html         [ Links ]

MAES, J.M., RATCLIFFE, B. AND JAMESON M.L., 1997. –Fauna Entomológica de la Reserva Natural Bosawas, Nicaragua. XI. Escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae) nuevos para la fauna de Nicaragua. Revista Nicaraguense de Entomología 39: 41-45.         [ Links ]

MARTÍNEZ, L.C., HURTADO, R.E., ARAQUE, L. & RINCÓN V., 2009.- Advances of the regional campaign for the management information of defoliators in central zone. Palmas, 30: 11-21.         [ Links ]

MOORE, M.R. & JAMESON, M.L., 2013.- Floral associations of cyclocephaline scarab beetles. Journal of Insect Science, 13: 100.         [ Links ]

MORÓN, M.A., 1985.- Los insectos degradadores, un factor poco estudiado en los bosques de México. Folia Entomológica Mexicana, 65: 131-137.         [ Links ]

________, 1990.- Rutelini I. The beetles of the world. Vol 10. Sciences Var. Venette, Francxe.         [ Links ]

________, 2003.- Las especies de Phyllophaga (s.str.) del grupo rugipennis (Coleoptera: Melolonthidae): 19-34 (en) ONORE, G., REYES-CASTILLO, P. & ZUNINO, M. (eds.) Escarabeidos de Latinoamérica: estado del conocimiento. Monografías Tercer Milenio, vol. 3, SEA, Zaragoza.         [ Links ]

MORÓN, M.A. & ARCE, R., 2002.- Descriptions of the immature stages of five Mexican species of Gymnetini (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae). Proc. Entomol. Soc. Washing., 104 (4): 1036-1054.         [ Links ]

MORÓN, M.A. & NEITA-MORENO, J.C., 2014.- Nuevas especies colombianas de Phyllophaga Harris (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). Caldasia, 36 (1): 203-216.         [ Links ]

MORÓN, M.A. & PARDO-LOCARNO, L.C., 1994. –Larvae and pupa of two species of Golofa Hope (Coleoptera, Melolonthidae, Dynastinae) from Colombia. The Coleopterists Bulletin 48 (4): 390-399.         [ Links ]

MORÓN, M.A. & RATCLIFFE, B.C., 1984.- Description of the larva and pupa of Argyripa lansbergei (Sallé) with new distributional records for the genus and a key to new world gymnetini larvae (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 86: 760-768.         [ Links ]

MORÓN, M.A., RATCLIFFE, B.C. & DELOYA, C., 1997.- Atlas de los escarabajos de México (Coleoptera: Lamellicornia). Vol 1. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y Sociedad Mexicana de Entomología, México.         [ Links ]

NAVARRETE-HEREDIA, J.L., 2001.- Beetles associated with Atta and Acromyrmex ants (Hymenoptera: Formicidae: Attini). Transactions of the American Entomological Society, 127: 381-429.         [ Links ]

NEITA, J.C., 2010.- A new species of Hemiphileurus Kolbe (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Phileurini) from Colombia, with description of its larva and pupa. The Coleopterists Bulletin, 64 (4): 347-355.         [ Links ]

NEITA-MORENO, J.C., 2011.- Escarabajos (Coleoptera, Scarabaeoidea) del departamento de Chocó, Colombia. Revista Biodiversidad Neotropical, 1 (1): 17-27.         [ Links ]

NEITA, J.C. & GAIGL, A., 2008.- Escarabajos de importancia agrícola en Colombia (Coleoptera: Scarabaeidae "Pleurosticti"). Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, Facultad de Agronomía.         [ Links ]

NEITA, J.C. & YEPES, F., 2011. Descripción de Larva y pupa de Dyscinetus dubius (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae: Cyclocephalini). Revista colombiana de Entomología 37: 152-156.         [ Links ]

NEITA-MORENO, J.C. AND M. A. MORÓN 2008. -Estados inmaduros de Ancognatha ustulata (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae: Cyclocephalini). Revista Mexicana de Biodiversidad 76: 355-361.         [ Links ]

NEITA, J.C. & RATCLIFFE, B.C., 2009.- Description of the adult female, larva, pupa, and distribution of Strategus fascinus Burmeister (Scarabaeidae: Dynastinae: Oryctini). The Coleopterists Bulletin, 63 (3): 367-379.         [ Links ]

NEITA, J.C., OROZCO, J. & RATCLIFFE, B.C., 2006.- Escarabajos (Scarabaeidae: Pleurosticti) de la selva baja del bosque pluvial tropical "BP-T", Chocó, Colombia. Acta Zoológica Mexicana, 22 (2): 1-32.         [ Links ]

NEITA, J.C., RATCLIFFE, B.C. & CALVERTO, G., 2007.- Immature Stages of Aspidolea singularis (Coleoptera: Scarabaeidae: Cyclocephalini). Revista Colombiana de Entomología, 33 (2): 178-182.         [ Links ]

NEITA-MORENO, J.C., DE OLIVEIRA, C.M. & MORÓN, M.A., 2014.- Larval and pupal descriptions of two Aegopsis species (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae). Florida Entomologist, 97 (1): 114-125.         [ Links ]

NEITA-MORENO, J.C., MORÓN, M.A. & ZULUAGA-CORREA, C.A., 2012.- Description of the immature stages of four species of Macrodactylini (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). Neotropical Entomology, 41 (2): 150-162.         [ Links ]

OHAUS, F., 1897.- Beitrag zur Kenntniss der Ruteliden. Entomologische Zeitung, 58: 341-440.         [ Links ]

OROZCO, J., 2012.- Monographic Revision of the American genus Euphoria Burmeister, 1842 (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae). The Coleopterists Bulletin, 11: 1-182.         [ Links ]

OROZCO, J. & PARDO-LOCARNO, L.C., 2004.- Description of immature stages of three species of American Cetoniinae Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae. Zootaxa, 769: 1-14.         [ Links ]

Paulian R., 1984. -Les Orphnidae Américains Annales de la Societe entomologique de France. Paris 20(1):65-92         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C., 2005.- Sinopsis preliminar de los Dynastini (Coleoptera: Scarabaeoidea) del Chocó biogeográfico, Colombia. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 9: 206-221.         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C., MONTOYA-LERMA, J., SCHOONHOVEN, A. & BELLOTI, A., 2005.- Structure and composition of the white grub complex (Coleoptera: Melolonthidae) in agroecological systems of Northern Cauca, Colombia. Florida Entomologist, 88 (4): 355-363.         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C. & MORÓN M.A., 2007.- Larva and pupa of Chrysophora chrysochlora (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae: Rutelini). The Canadian Entomologist, 139: 80-86.         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C., MORÓN, M.A. & GAIGL, A., 2006a.- Los estados inmaduros de Coelosis biloba (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae) y notas sobre su biología. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77: 215-224.         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C., MORÓN, M.A. & MONTOYA-LERMA, J., 2006b. Description of the immature stages of Leucothyreus femoratus Burmeister with notes on its biology and agricultural importance in Colombia. Folia Entomológica Mexicana, 45: 179-193.         [ Links ]

PARDO-LOCARNO, L.C., RAMÍREZ-PAVA, B., VILLOTA, H., VILLANUEVA, O. & BAHAMÓN, W., 2011.- Ensamblaje de escarabajos Melolonthidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados con pasturas en el departamento del Caquetá y su posible relación con la salubridad edáfica. Acta Agronómica, 60 (3): 279-290.         [ Links ]

PECK, S.B., THOMAS, M.C. & TURNBOW, R.H., 2014.- The diversity and distributions of the beetles (Insecta: Coleoptera) of the Guadeloupe Archipelago (Grande-Terre, Basse-Terre, La Désirade, Marie-Galante, Les Saintes, and Petite-Terre), Lesser Antilles. Insecta Mundi, 0352: 1-156.         [ Links ]

PIEDRAHÍTA, R., PARDO-LOCARNO, L.C. & MONTOYA-LERMA, J., 2007.- Registro de Ligyrus ebenus de Geer (Coleoptera: Melolonthidae) en cultivos de papachina (Colocasia esculenta) en los departamentos de Chocó y Valle del Cauca. Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 8 (2): 30-31.         [ Links ]

RATCLIFFE, B. C. 1976. A revision of the genus Strategus (Coleoptera: Scarabaeidae). Bulletin of the University of Nebraska State Museum 10: 93–204         [ Links ]

________, 1978. A review of the genus Argyripa (Coleoptera: Scarabaeidae). Systematic Entomology 3: 371-378.         [ Links ]

________, 1988.- New species and distributions of Neotropical Phileurini and a new Phileurine from Burma (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). The Coleopterists Bulletin, 42 (1): 43-55.         [ Links ]

________, 1992.- New species and country records of Brazilian Cyclocephala (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). Tijdschrift voor Entomologie, 135: 179-190.         [ Links ]

________, 2001.- New species of Hemiphileurus Kolbe (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) from Mexico, Guatemala, Colombia, and Brazil. The Coleopterists Bulletin, 55 (4): 433-443.         [ Links ]

________, 2002.- A checklist of the Scarabaeoidea (Coleoptera) of Panama. Zootaxa, 32: 1-48.         [ Links ]

________, 2003.- The Dynastinae scarab beetles of Costa Rica and Panamá. Bulletin of the University of Nebraska State Museum, 16: 1-506.         [ Links ]

________, 2013a.- A Revision of the Neotropical Genus Amithao Thomson, 1878 (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae: Gymnetini). The Coleopterists Bulletin, 67(3): 265-292.         [ Links ]

________, 2013b.- A Revision of the Neotropical Genus Desicasta Thomson (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae: Gymnetini). The Coleopterists Bulletin, 67 (4): 447-456.         [ Links ]

________, 2014. -A New Genus and Species of Dynastinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Galápagos Islands, Ecuador, other New Species of Cyclocephalini, Pentodontini, and Phileurini from South America, and a Revised Key to the Genera of New World Pentodontini. The Coleopterists Bulletin 68 (4): 663-680.         [ Links ]

RATCLIFFE, B.C. & CAVE, R.D., 2006.- The Dynastinae scarab beetles of Honduras, Nicaragua and El Salvador. Bulletin of the University of Nebraska State Museum, 21: 1-424.         [ Links ]

RATCLIFFE, B.C. & JAMESON M.L., 1989.- A synopsis of the genus Areoda (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae). The Coleopterists Bulletin, 43 (2): 135-144.         [ Links ]

RESTREPO-GIRALDO, H. & LÓPEZ-ÁVILA, A., 2000.- Especies de Chisas (Coleoptera: Melolonthidae) de Importancia Agrícola en Colombia. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica, Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP, Bogotá         [ Links ]..

RESTREPO-GIRALDO, H., MORÓN, M.A., VALLEJO, L.F. & PARDO, L.C., 2003.- Catálogo de Coleoptera Melolonthidae (Scarabaeidae-Pleurosticti) de Colombia. Folia Entomológica Mexicana, 2 (42): 239-263.         [ Links ]

SANABRIA-GARCÍA, R., GASCA-ÁLVAREZ, H. & AMAT-GARCÍA, G., 2012.- Sinopsis de la Tribu Oryctini (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) de Colombia. Insecta Mundi, 0276: 1-64.         [ Links ]

SAY T., 1835. -Descriptions of new North American coleopterous insects, and observations on some already described. Boston journal of natural history 1:151-202.         [ Links ]

SMITH, A.B.T., 2003.- A monographic revision of the genus Platycoelia Dejean (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae: Anoplognathini). Bulletin of the University of Nebraska State Museum, 15: 1-202.         [ Links ]

SOLÍS, A., 2004.- Escarabajos fruteros de Costa Rica. INBio, Costa Rica.         [ Links ]

SOULA, M., 1998.- Rutelini 2, Revision des Anticheirina 1. Les Coleopteres du Monde. Sciences Nat, Venette.         [ Links ]

________, 2002.- Les Coléoptères du Monde, 26.2: Rutelini 2. Revision des Anthicheirina 2. Hillside Books, Canterbury, UK.         [ Links ]

________, 2005.- Les Coléoptères du Monde, 26.3. Antichirina 5 (Hillside Books).         [ Links ]

________, 2006.- Les Coléoptères du Nouveau Monde, Rutelini 1 (Besoiro).         [ Links ]

________, 2009.- Les Coléoptères du Nouven Monde. Volume 3: Rutelini 3. Révision des Pelidnotina 3. Besoiro: Supplément au Bulletin de liaison de l'Association Entomologique pour la Connaissance de la Faune Tropicale. AECFT; Saintry, France.         [ Links ]

________, 2010.- Les Coléoptères du Nouveau Monde. Volume 4: Rutelini 4. Révision des Pelidnotina 4. Besoiro: Supplément au Bulletin de liaison de l'Association Entomologique pour la Connaissance de la Faune Tropicale. AECFT, Saintry, France.         [ Links ]

SUÁREZ-G., M.A. & AMAT-GARCÍA, G., 2007.- Lista de especie de los escarabajos fruteros (Melolonthidae: Cetoniinae) de Colombia. Biota Colombiana, 8 (1): 69-76.         [ Links ]

TOBASURA ACUÑA, I., 2006. -Ambientalismos y ambientalistas. El ambientalismo criollo a finales del siglo XX. 1. ed. Manizales, Universidad de Caldas, 398 p.         [ Links ]

ÚTIMA, O. & VALLEJO, L.F., 2008.- Escarabajos Melolonthidae (Scarabaeidae-Pleurosticti) de la montaña cafetera, departamento de Risaralda, Colombia. Agronómica, 16 (2): 31-44.         [ Links ]

VALENCIA-D., J., 2014.- Las orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia). Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales.         [ Links ]

VALERIO, C.E., 1984.- Insect visitors of the inflorescence of the aroid Diffenbachia oerstedii (Araceae) in Costa Rica. Brenesia, 22: 139-146.         [ Links ]

VALLEJO, F. & MORÓN, M.A., 2008.- Description of the Immature stages and redescription of the adults of Ancognatha scarabaeoides Erichson (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae), a member of the soil white grub assemblage in Colombia. The Coleopterists Bulletin, 62: 54-164.         [ Links ]

VALLEJO, F., MORÓN, M.A. & ORDUZ, S., 1998. First report and description of immature stages of Phyllophaga obsoleta (Blanchard) (Coleoptera: Melolonthidae) in Colombia. The Coleopterists Bulletin, 52: 109-117.         [ Links ]

VALLEJO, F. & WOLFF, M., 2013.- The genus Phyllophaga Harris (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) in the Colombian Andean Mountains. Zootaxa, 3722 (2): 101-142.         [ Links ]

YOUNG, H., 1986. – Beetle Polination of Dieffenbachia longispatha (Araceae). American Journal of Botany 73: 931-944         [ Links ]

]]>

]]>