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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[MORFOLOGÍA EXTERNA DE LOS ESTADOS INMADUROS DE Hypothenemus hampei Ferrari (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[A description of the external morphology of immature stages of the coffee berry borer (egg, larvae and pupae) was made under light microscope; also drawings were prepared of each stage. The results of this study are considered to be useful for research of comparative morphology with related species and increase the knowledge of the morphological characterization of the immature phases of the coffee berry borer. Up to now only taxonomic determinations of this insect in adult stage are known, ignoring the importance the conformation, form and segmentation of the immature stages of a pest so limiting in coffee cultivation represent.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="verdana">     <p align="RIGHT"><b>CIENCIAS AGROPECUARIAS Y BIOL&Oacute;GICAS  - Art&iacute;culo Cient&iacute;fico </b></p>      <p align="center"><font size="4" face="verdana"><b>MORFOLOG&Iacute;A EXTERNA DE LOS ESTADOS INMADUROS DE <i>Hypothenemus</i> <i>hampei</i> Ferrari (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)</b></p>      <p align="center"> <b>EXTERNAL MORPHOLOGY OF THE IMMATURES STAGES OF <i>Hypothenemus</i> <i>hampei</i> Ferrari (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)</b></font></p>     <p><b>Jos&eacute; David Rubio G.<sup>1</sup></b></p>     <p><sup>1</sup> I.A. Estudiante Maestr&iacute;a en Entomolog&iacute;a, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medell&iacute;n. Correo electr&oacute;nico:;<A href="mailto:josed.rubio@gmail.com">josed.rubio@gmail.com</A></p>     <p>Rev. U.D.C.A Act. & Div. Cient. 12 (2): 157-161, 2009</p> <hr size="1">      <p><font size="3" face="verdana"><b>RESUMEN</b></font></p>     <p>Se presenta la descripci&oacute;n de la morfolog&iacute;a externa de los estados inmaduros de la broca del caf&eacute; (huevo, larva y pupa), los cuales, se observaron y se dibujaron bajo est&eacute;reo-microscopio de luz. Los resultados de este trabajo servir&aacute;n para identificar y para realizar estudios de morfolog&iacute;a comparada con especies emparentadas y permitir&aacute;n ampliar el conocimiento de la caracterizaci&oacute;n morfol&oacute;gica de las formas inmaduras de la broca del caf&eacute;, pues solamente se encuentran descripciones relativamente detalladas para estado adulto, desconociendo la importancia de la conformaci&oacute;n, forma y segmentaci&oacute;n de los estados inmaduros de una plaga tan limitante en el cultivo del caf&eacute;.</p>     <p><b>Palabras clave:</b>Scolytinae, broca del caf&eacute;, taxonom&iacute;a, larva.</p> <hr size="1">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3" face="verdana"><b>SUMMARY</b></font></p>     <p>A description of the external morphology of immature stages of the coffee berry borer (egg, larvae and pupae) was made under light microscope; also drawings were prepared of each stage. The results of this study are considered to be useful for research of comparative morphology with related species and increase the knowledge of the morphological characterization of the immature phases of the coffee berry borer. Up to now only taxonomic determinations of this insect in adult stage are known, ignoring the importance the conformation, form and segmentation of the immature stages of a pest so limiting in coffee cultivation represent.</p>     <p><b>Key words:</b>Scolytinae, coffee berry borer, taxonomy, larvae.</p> <hr size="1">     <p><font size="3" face="verdana"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>         <p>La subfamilia Scolytinae, antes Scolitidae, es un grupo relativamente grande dentro de la familia Curculionidae, con un n&uacute;mero aproximado de 6000 especies descritas (Wood,1986), dentro de las siguientes tribus y subtribus: <u>Tribu</u> Hylesinini, con las <u>Subtribus</u>: Hylastina, Hylesinina, Tomicina, Phrixosomina, Bothrosternina, Phloeotribina, Phloeosinina, Hypoborina y Polygraphina y <u>Tribu</u> Scolytini, con las <u>Subtribus</u>: Scolytina, Micracina, Cactopinina, Ipina, Dryocoetina, Xyloterina, Xyleborina, Cryphalina (<i>Hypothenemus</i>) y Corthylina (Arnett et al. 2002; Wood, 1982). Las larvas y los adultos de los escol&iacute;tidos son de h&aacute;bitos alimenticios fit&oacute;fagos; varias especies de Am&eacute;rica se alimentan y se reproducen bajo la corteza o internas en la madera, de una variedad de con&iacute;feras, &aacute;rboles ca&iacute;dos y arbustos le&ntilde;osos. Muchos atacan &aacute;rboles muertos recientemente o &aacute;rboles d&eacute;biles, pero algunas especies tienen la capacidad de atacar y de matar &aacute;rboles sanos y vigorosos (Stehr, 1987).  Adem&aacute;s, la adaptabilidad de algunas especies ha servido para que se alimenten y se reproduzcan en cuerpos  fruct&iacute;feros o semillas de una amplia variedad de plantas cultivadas y silvestres (Wood, 1982).</p>     <p>Los escol&iacute;tidos, los platip&oacute;didos, los br&eacute;ntidos, entre otros, son subfamilias comprendidas  en la familia Curculionidae. Las larvas de este grupo de escarabajos son dif&iacute;ciles de distinguir a nivel de  subfamilia y se caracterizan por tener forma de C, ser apodas y euc&eacute;falas (Stehr, 1987). La tribu Hylesinini es  considerada la m&aacute;s primitiva y las larvas se distinguen por tener de tres a cuatro l&oacute;bulos o dientes  incisivos en cada mand&iacute;bula; en cambio, en Scolytini, se presentan de dos a tres l&oacute;bulos o un solo diente  grueso. Adem&aacute;s, Hylesinini muestra tres o cuatro setas en los l&oacute;bulos podicales, mientras que Scolytini  siempre posee dos setas en estos l&oacute;bulos (Lekander, 1968).</p>     <p>Los insectos que pertenecen al g&eacute;nero <i>Hypothenemus</i> son de tama&ntilde;o peque&ntilde;o, lo que les facilita el ataque  a plantas y semillas. La mayor&iacute;a de las especies son prol&iacute;ficas y viven en una gran variedad de hospedantes,  por lo que estos insectos son f&aacute;ciles de transportar y distribuir accidentalmente a otros ambientes, lo que,  posiblemente, asegura el &eacute;xito de dispersi&oacute;n de este grupo de insectos como especies invasoras de gran  importancia econ&oacute;mica. Las especies <i>H. erectus</i> (Le Conte), <i>H. birmanus</i> (Eichhoff), <i>H. hampei</i>  (Ferrari), <i>H. araccae</i> (Hornung), <i>H. africanus</i> (Hopkins), <i>H. setosus</i> (Eichhoff) <i>H. javanus</i>  (Eggers), <i>H. bruneus</i> (Hopkins), <i>H. columbi</i> (Hopkins) y <i>H. californicus</i> (Hopkins)  llegaron a Am&eacute;rica procedentes del hemisferio oriental y, aparentemente, <i>H. obscurus</i> (Fabricius),  <i>H. crudiae</i> (Panzer), <i>H. pulverulentus</i> (Eichhoff), <i>H. puvesens</i> (Hopkins) y <i>H. eruditus</i> (Westwood) han sido exportadas de Am&eacute;rica a otras partes del mundo  (Wood, 1982; Arnett et al. 2002). </p>     <p>La larva de <i>H. hampei</i> es una larva t&iacute;pica de Curculionidae, euc&eacute;fala, hipognata y &aacute;poda, adaptada a la vida en el interior de tejidos vegetales, en nuestro caso, granos verdes y maduros, de especies vegetales del g&eacute;nero <i>Coffea</i>. Las descripciones realizadas, hasta el momento, solamente se han basado en caracteres taxon&oacute;micos del estado adulto desconociendo la importancia de la conformaci&oacute;n, la forma y la segmentaci&oacute;n de los estados inmaduros, de una plaga tan limitante en el cultivo del caf&eacute;. </p>     <p>Por lo anterior, en este trabajo, se tuvo como objetivo realizar la descripci&oacute;n morfol&oacute;gica del huevo, de la larva y de la pupa de la broca del caf&eacute;, permitiendo as&iacute; ampliar el conocimiento de la caracterizaci&oacute;n morfol&oacute;gica de las formas inmaduras, de tan importante insecto.</p>       <p><font size="3" face="verdana"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Esta investigaci&oacute;n, se llev&oacute; a cabo en el laboratorio de Entomolog&iacute;a del Centro Nacional de Investigaciones de Caf&eacute; "Pedro Uribe Mej&iacute;a" CENICAF&Eacute; (Plan Alto, Chinchin&aacute;, Caldas) de la Federaci&oacute;n Nacional de Cafeteros de Colombia. </p>     <p>Los diferentes estados inmaduros de la broca fueron colectados de frutos de caf&eacute; de un estado fisiol&oacute;gico maduro (m&aacute;s de 190 d&iacute;as despu&eacute;s de formaci&oacute;n del fruto), en predios de la Estaci&oacute;n Central Naranjal, del Centro Nacional de Investigaciones de Caf&eacute;.</p>     <p>Estos frutos fueron disecados con la ayuda de bistur&iacute; y de pinzas entomol&oacute;gicas, retirando con cuidado los huevos, las larvas y las pupas para su evaluaci&oacute;n, a trav&eacute;s de un est&eacute;reo-microscopio de luz Marca Zeiss Stemi SV8 y aumento, seg&uacute;n el segmento o estado inmaduro evaluado. Un total de seis individuos por estado de desarrollo se fotografiaron, se describieron y se midieron sus diferentes regiones, con el apoyo de un ocular provisto de reglilla microm&eacute;trica.</p>     <p>Para la descripci&oacute;n de las larvas de cada esp&eacute;cimen, se desprendi&oacute; la cabeza y se sumergi&oacute; en hidr&oacute;xido de potasio al 5%, para su aclaraci&oacute;n; luego, estas estructuras se fijaron en l&aacute;minas de vidrio, con b&aacute;lsamo de Canad&aacute;. Las descripciones, se realizaron bajo contrastes generados por el est&eacute;reo-microscopio. Adem&aacute;s, se determin&oacute; el n&uacute;mero de segmentos tor&aacute;cicos y abdominales, as&iacute; como el n&uacute;mero de setas presentes en estas regiones.</p>       <p><font size="3" face="verdana"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></font></p>       <p><b>El huevo</b>. Es de color blanco brillante, con el cori&oacute;n transparente y de superficie lisa (<a href="#f1">Figuras 1.1</a> y <a href="#f1">1.2</a>), su di&aacute;metro ecuatorial es de aproximadamente (media &plusmn; EE) 0,32 &plusmn; 0,001mm, en promedio y su di&aacute;metro polar promedio es de 0,64 &plusmn; 0,001mm. A medida que se presenta el desarrollo embrionario, el cori&oacute;n se va elongando y opacando; estas observaciones, se manifiestan alrededor del tercer d&iacute;a de oviposici&oacute;n. La oviposici&oacute;n, se lleva a cabo una vez la hembra construye la galer&iacute;a dentro del fruto, evitando dejar expuestos los huevos a condiciones clim&aacute;ticas externas y a la acci&oacute;n directa de predadores y parasitoides (C&aacute;rdenas & Posada, 2001).</p>     <p>La larva. En el primer instar (<a href="#f1">Figura 1.4</a>), la larva presenta un tama&ntilde;o longitudinal de 0,63 &plusmn; 0,014mm y un di&aacute;metro de 0,26 &plusmn; 0,005mm y la larva de segundo instar (<a href="#f1">Figura 1.3</a>) muestra un tama&ntilde;o promedio de 1,39 &plusmn; 0,014mm de largo y un ancho, a nivel de la regi&oacute;n abdominal, de 0,56 &plusmn; 0,002mm, en promedio. La cabeza es del tipo hipognata; el t&oacute;rax est&aacute; compuesto de tres segmentos, siendo el protor&aacute;cico cerca de 2,5 veces m&aacute;s largo que los segmentos meso y metator&aacute;cicos; en el abdomen, se distinguen diez segmentos, el &uacute;ltimo, generalmente reducido y dif&iacute;cil de diferenciar. El cuerpo de la larva es blando y de textura suave, de color blanco crema, apoda, vermiforme y cubierta por setas erguidas (<a href="#f1">Figura 1.5</a>). El sistema traqueal es peripn&eacute;ustico con un simple par de espir&aacute;culos en el prot&oacute;rax y un par en cada uno de los nueve primeros segmentos abdominales. Los espir&aacute;culos observados en la larva de <i>H. hampei</i> son de tipo anular biforoso, siendo similar a lo observado por Peterson (1960), en larvas de otras especies de la subfamilia Scolytinae.</p>     <p><a name="f1"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n2/v12n2a16f1.jpg"></p>     <p>El aparato bucal de la larva es muy desarrollado y esclerotizado, lo cual, le permite morder y masticar el endospermo duro del caf&eacute;. Las mand&iacute;bulas son estructuras esclerotizadas, articuladas dorsolateralmente, situadas en la regi&oacute;n anterior de la cabeza y de forma triangular (<a href="#f1">Figura 1.6</a>); muestra dos regiones: una anterior, la que posee tres dientes incisivos, dise&ntilde;ados para cortar y, la regi&oacute;n dorsal, donde existe un molar amplio, que facilita la trituraci&oacute;n del material alimenticio; ambas estructuras pareadas, elongadas y algo estrechas en la base, incrementando su tama&ntilde;o en la regi&oacute;n media. Las maxilas est&aacute;n insertadas en la regi&oacute;n pleural de la cabeza, debajo de las mand&iacute;bulas, y presentan cuatro escleritos, uno proximal o basal, llamado cardo, de forma trapezoidal, grueso y completamente esclerotizado, seguido por el est&iacute;pete, de color oscuro, esclerotizado, adyacente a la lacinia, que es la zona lobular distal, en cuyos bordes se nota la presencia de gran cantidad de proyecciones dentiformes. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Por &uacute;ltimo, se localizan los palp&iacute;feros con forma cil&iacute;ndrica, presentes en la zona marginal, que forman el palpo maxilar (<a href="#f1">Figura 1.7</a>). En esta &aacute;rea, se observa articulado, en posici&oacute;n ventral, el prementum en la regi&oacute;n apical, unido al postmentum, por la sutura labial. El labio consta del postmentum en posici&oacute;n basal, unido al c&eacute;rvix; &eacute;ste, a su vez, se encuentra dividido en dos: el submentum (proximal) y el mentum (distal). Los palpos labiales, se componen de tres segmentos cada uno, de forma circular, fusionados entre s&iacute; y poseen pocas setas. El labro y el cl&iacute;peo forman un complejo con la epifaringe. Se destaca en las larvas de la broca del caf&eacute; la ausencia de ocelos.</p>     <p>La quetotaxia de la regiones tor&aacute;cicas y abdominales revelan siete pares de setas en las regiones tor&aacute;cicas y en los tergitos abdominales; siete setas a cada lado de la regi&oacute;n medio dorsal. Cada uno de los tergitos meso y metator&aacute;cicos presenta una seta medio dorsal y tres o cuatro pares de setas cortas. Las setas tergales medio dorsales, se encuentran sobre la l&iacute;nea medio dorsal. La regi&oacute;n medio ventral, se observa separada por cinco pares de setas lateroesternales. El noveno segmento muestra tres pares de setas lateroesternales y tergales. </p>     <p><b>La pupa</b>. Es lisa y muy delicada, inicialmente de color blanco crema (<a href="#f1">Figuras 1.8</a> y <a href="#f1">1.9</a>) y, a medida que continua el desarrollo, pasan a un color casta&ntilde;o, antes de emerger el adulto. La pupa de <i>H. hampei</i> no exhibe ninguna estructura que pueda aportar movilidad, tal como tub&eacute;rculos o espinas, aunque ellas presentan cierto movimiento abdominal a lo largo del eje longitudinal del cuerpo, al momento de ser perturbadas.</p>     <p>La pupa de la broca es del tipo exarata (<a href="#f1">Figura 1.10</a>), en la cual, son f&aacute;cilmente reconocibles los ap&eacute;ndices, como patas, &eacute;litros y alas, que se tornan de color oscuro a medida que la pupa madura, lo que facilita el reconocimiento de los ojos compuestos, mediante el uso del microscopio estereosc&oacute;pico. En esta etapa, se comienza a observar claramente el dimorfismo sexual que, b&aacute;sicamente, se relaciona con el tama&ntilde;o. La pupa de los machos es m&aacute;s peque&ntilde;a que la de las hembras. La pupa macho tiene una longitud de 0,88 &plusmn; 0,03mm y un di&aacute;metro es de 0,33 &plusmn; 0,007mm; mientras que el tama&ntilde;o de las hembras es de 1,18 &plusmn; 0,022mm de longitud y su di&aacute;metro es de 0,38 &plusmn; 0,014mm, en promedio.</p>     <p>La quetotaxia de la pupa es dif&iacute;cil de describir, pero se visualizan ocho setas en el prot&oacute;rax, cuatro anteriores y cuatro posteriores, con un par en la regi&oacute;n medio dorsal del meso y metat&oacute;rax. En la regi&oacute;n abdominal no se observaron setas.</p>     <p>Este estudio es el primero sobre la caracterizaci&oacute;n morfol&oacute;gica completa de los estados inmaduros de la broca del caf&eacute;. El conocimiento de la estructura cori&oacute;nica y de la morfolog&iacute;a larvaria permite establecer caracteres de diagn&oacute;stico a nivel de familia, de g&eacute;nero y de especie (Crowson, 1981), vital para un diagn&oacute;stico acertado de la presencia o no de la broca del caf&eacute;.</p>           <p><font size="3" face="verdana"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>     <p>Agradezco a John Albeiro Quiroz Gamboa por los conocimientos y aportes a este manuscrito y a Cenicaf&eacute;, por la financiaci&oacute;n del estudio. <u>Conflicto de intereses</u>: Hago constar que el manuscrito fue preparado y revisado por el autor, quien declara que no existe ning&uacute;n conflicto de intereses que ponga en riesgo la validez de los resultados presentados.</p>       <p ><font size="3" face="verdana"><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></font></p>      <!-- ref --><p>1. ARNETT JR., R.H.; THOMAS, M.C.; SKELLEY, P.E.; FRANK, J.H. 2002. American beetles, Vol. 2. Boca Raton (Estados Unidos). CRC Press. 861p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000042&pid=S0123-4226200900020001600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>2. C&Aacute;RDENAS M., R.; POSADA F., F.J. 2001. Los insectos y otros habitantes de cafetales y platanales. Comit&eacute; Departamental de Cafeteros del Quind&iacute;o-Cenicaf&eacute;. 250p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000043&pid=S0123-4226200900020001600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>3. CROWSON, R.A. 1981. The biology of the Coleoptera. Londres (Inglaterra), Academic Press, 802p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000044&pid=S0123-4226200900020001600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>4. LEKANDER, B. 1968. The number of larval instars in some bark beetle species. Entomol. Tidskr. (Suecia). 89:25-34.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000045&pid=S0123-4226200900020001600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>5. PETERSON, A. 1960. Larvae of insects. An Introduction to Nearctic Species Part II. Coleoptera, Diptera, Neuroptera, Siphonaptera, Mecoptera, Trichoptera. Ohio University. Columbus (Ohio). Ed. Edwards Brothers, Inc. Ann Arbor, Michigan. 416p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000046&pid=S0123-4226200900020001600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>6. STEHR, F.W. 1987. Immature insects. Dubuque (Estados Unidos), Kendall/Hunt Publishing Company, Vol. 2. 794p. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000047&pid=S0123-4226200900020001600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>7. WOOD, S.L. 1982. The bark and ambrosia beetles of North and Central America (Coleoptera – Scolytidae), a taxonomic monograph. Great Basin Nat (Utha – Estados Unidos). Mem. 6:1359. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000048&pid=S0123-4226200900020001600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>8. WOOD, S.L. 1986. A reclassification of the genera of Scolytidae (Coleoptera). Great Basin Nat. Mem. 10:1-126.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000049&pid=S0123-4226200900020001600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p>Recibido: Julio 6 de 2009; Aceptado: Octubre 16 de 2009</p> </font>      ]]></body><back>
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