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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[MODELO DINÁMICO PARA ESTIMAR LA CAPACIDAD DE CARGA DE CUERPOS DE AGUA CON PISCICULTURA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[We propose a dynamical model to estimate the carrying capacity of artificial water bodies with intensive fish farming. The dynamical model builds from the traditional phosphorus budget model by Dillon & Rigler (1974) on cage fish farming on artificial reservoirs. The model consists of two ordinary differential equations. The model determines biomass, fish and phosphorus temporal evolution. The model takes into account additional parameters such as phosphorus loading from external sources, variations on feeding regimes and the further influence of these parameters on the ecosystem eutrophication. Results show that the Dillon & Rigler model is a particular case of the new model by taking a constant feeding rate. In addition, an interactive graphical application was developed to simulate several scenarios, using the software Mathematica 7 ®. This work contributes to fish farming planning and management on artificial reservoirs and other water bodies.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="Verdana">     <p align=right><b>CIENCIAS AGROPECUARIAS - Art&iacute;culo Cient&iacute;fico</b></p>     <p align="center"><b>MODELO DIN&Aacute;MICO PARA ESTIMAR LA CAPACIDAD DE CARGA DE CUERPOS DE AGUA CON PISCICULTURA</b></p>     <p align="center"><b>DYNAMICAL MODEL TO ESTIMATE CARRYING CAPACITY IN RESERVOIRS WITH FISH FARMING</b></p>     <p><b>Javier Riascos<sup>1</sup>, Diana D&iacute;az<sup>2</sup>, Luis Beltr&aacute;n<sup>3</sup>, Francisco Guti&eacute;rrez<sup>4</sup></b></p>     <p><sup>1</sup> F&iacute;sico, M.Sc. Matem&aacute;tica Aplicada, <a href="mailto: javier.riascos@utadeo.edu.co">javier.riascos@utadeo.edu.co</a></p>     <p><sup>2</sup> F&iacute;sica, M.Sc. Meteorolog&iacute;a <a href="mailto: dianac.diaz@utadeo.edu.co">dianac.diaz@utadeo.edu.co</a></p>     <p><sup>3</sup> Bi&oacute;logo M.Sc. Biolog&iacute;a <a href="mailto: luis.beltran@utadeo.edu.co">luis.beltran@utadeo.edu.co</a></p>     <p><sup>4</sup> Bi&oacute;logo Marino, Ph.D. <a href="mailto: francisco.gutierrez@utadeo.edu.co">francisco.gutierrez@utadeo.edu.co</a></p>     <p>Rev. U.D.C.A Act. &amp; Div. Cient. 15(1): 135 - 145, 2012</p> <hr>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>RESUMEN</b></p>     <p>Se propone un modelo din&aacute;mico para estimar la capacidad de carga en embalses con actividad acu&iacute;cola intensiva. La propuesta fue obtenida generalizando el modelo tradicional de balance de f&oacute;sforo de Dillon y Rigler, formulado en 1974, para cultivo en jaulas en embalses. El modelo es un sistema de dos ecuaciones diferenciales ordinarias que determinan la evoluci&oacute;n temporal de la biomasa (<i>Bm</i>) de los peces y del f&oacute;sforo disuelto (P). El planteamiento tiene en cuenta par&aacute;metros adicionales, como el f&oacute;sforo proveniente de fuentes externas, variaciones en el r&eacute;gimen de alimentaci&oacute;n, y la influencia de &eacute;stos al proceso de eutrofizaci&oacute;n del ecosistema. Se demuestra que el modelo de Dillon &amp; Rigler es un caso particular del nuevo modelo tomando una tasa de alimentaci&oacute;n constante y se gener&oacute; una interfaz gr&aacute;fica, utilizando el programa Mathematica7 &reg;, para simular diferentes escenarios de cultivo. El trabajo realizado pretende contribuir a la toma de decisiones para la adecuada planeaci&oacute;n y operaci&oacute;n de proyectos pisc&iacute;colas, en embalses y en otros cuerpos de agua l&eacute;nticos.</p>     <p><b> Palabras clave:</b> Piscicultura, balance ecol&oacute;gico, capacidad de carga, modelo matem&aacute;tico.</p> <hr>     <p><b> SUMMARY</b></p>     <p> We propose a dynamical model to estimate the carrying capacity of artificial water bodies with intensive fish farming. The dynamical model builds from the traditional phosphorus budget model by Dillon &amp; Rigler (1974) on cage fish farming on artificial reservoirs. The model consists of two ordinary differential equations. The model determines biomass, fish and phosphorus temporal evolution. The model takes into account additional parameters such as phosphorus loading from external sources, variations on feeding regimes and the further influence of these parameters on the ecosystem eutrophication. Results show that the Dillon &amp; Rigler model is a particular case of the new model by taking a constant feeding rate. In addition, an interactive graphical application was developed to simulate several scenarios, using the software Mathematica 7 &reg;. This work contributes to fish farming planning and management on artificial reservoirs and other water bodies.</p>     <p><b> Key words:</b> Pisciculture, ecological balance, carrying capacity, mathematical models.</p> <hr>     <p><b> INTRODUCCI&Oacute;N</b></p>     <p> La expansi&oacute;n demogr&aacute;fica del hombre y sus requerimientos, en t&eacute;rminos de aprovechamiento de los recursos, han modificado las condiciones naturales de los ecosistemas, en todas las escalas. El reporte Millenium Ecosystem Assessment (2005), por ejemplo, estima que, aproximadamente, el 60% de los servicios que prestan los ecosistemas est&aacute;n siendo usados de manera no sostenible. Esta degradaci&oacute;n influye en la disponibilidad de agua dulce, la pesquer&iacute;a, la piscicultura, la purificaci&oacute;n del agua y el aire, la regulaci&oacute;n del clima regional y local, las amenazas naturales y las pestes.</p>     <p> La acuicultura es un modelo. Est&aacute;n comprobados los impactos negativos sobre los bienes y los servicios de los ecosistemas acu&aacute;ticos, como consecuencia de la alteraci&oacute;n de la calidad de aguas adyacentes, la introducci&oacute;n de especies ex&oacute;ticas y la utilizaci&oacute;n de alimentos procesados o concentrados. Estos factores contribuyen al enriquecimiento del agua con nutrientes aumentando su productividad, lo que se traduce en una proliferaci&oacute;n de algas y de otros organismos fotosint&eacute;ticos, que conducen al proceso de eutrofizaci&oacute;n del cuerpo de agua (Black, 2001; Magill <i>et al.</i> 2006).</p>     <p>En particular, el sistema de cultivo intensivo es uno de los m&aacute;s utilizados en el mundo y el que m&aacute;s perjudica el ambiente. Esta metodolog&iacute;a consiste en el uso de jaulas flotantes sobre cuerpos de agua (lagos, embalses) o estanques en tierra, donde la alimentaci&oacute;n se realiza de forma artificial, a trav&eacute;s de bolitas de concentrado, con altos contenidos de f&oacute;sforo y de nutrientes (Beveridge, 1986; Morales <i>et al.</i> 2005). En Colombia, las p&eacute;rdidas econ&oacute;micas que genera este m&eacute;todo en el cultivo de tilapias oscilan entre el 30 y el 40% de la producci&oacute;n (Morales <i>et al.</i> 2005), debido, en gran medida, a la falta de control y al consecuente detrimento de la calidad del agua y su efecto sobre la salud de los peces. En la acuicultura, la determinaci&oacute;n de la capacidad de carga es un requisito fundamental. Este concepto se refiere al n&uacute;mero m&aacute;ximo de individuos de la poblaci&oacute;n cultivada que el ambiente puede soportar en un periodo de tiempo, teniendo en cuenta las limitaciones de los factores f&iacute;sicos y ambientales. La correcta evaluaci&oacute;n o estimaci&oacute;n de esta cantidad permite calcular, con anterioridad, el potencial productivo de un cuerpo de agua, para su eventual uso en piscicultura y ajustar los procedimientos de operaci&oacute;n, para evitar el deterioro de la calidad del agua (Bottom, 1997; Stickney, 2003).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Los modelos matem&aacute;ticos que se han desarrollado para la estimaci&oacute;n de la capacidad de carga buscan mantener ciertos par&aacute;metros ambientales, considerados como cr&iacute;ticos, dentro de unos l&iacute;mites preestablecidos y aceptables, desde el punto de vista de la calidad del agua y el sistema bent&oacute;nico asociado (Findlay &amp; Watling, 1997; Cromey <i>et al.</i> 2002; Stigebrandt <i>et al.</i> 2004; Brigolin <i>et al.</i> 2009).</p>     <p> El modelo m&aacute;s ampliamente utilizado, para el caso particular de piscicultura intensiva, es el propuesto por Beveridge (1986), que se basa, a su vez, en los resultados de los modelos de Vollenweider (1968) y de Dillon &amp; Rigler (1974).</p>     <p> Vollenweider (1968) propuso un modelo para la estimaci&oacute;n de la concentraci&oacute;n de nutrientes en el agua de los lagos, basado en el principio de conservaci&oacute;n de la masa; Vollenweider correlacion&oacute; las concentraciones de varios nutrientes con variables indicadoras de procesos de eutrofizaci&oacute;n, como cambios en Clorofila a, transparencia, entre otros. Los resultados obtenidos a partir de este modelo y de estudios posteriores (Schindler, 1971, 1974; Schindler &amp; Fee, 1974) confirmaron al nitr&oacute;geno y al f&oacute;sforo como los principales nutrientes limitantes en sistemas acu&aacute;ticos; sin embargo, el contenido de f&oacute;sforo tiene mayor influencia por las siguientes razones: 1) en peque&ntilde;as cantidades es suficiente para estimular significativamente la productividad y aumentar el grado de eutrofizaci&oacute;n; 2) las reservas gaseosas de f&oacute;sforo en la atm&oacute;sfera son menores en comparaci&oacute;n con las de nitr&oacute;geno u otros elementos como el carbono y el hidr&oacute;geno (Vallentyne, 1974); 3) su solubilidad es baja y se asocia f&aacute;cilmente con los metales para posteriormente precipitarse y, 4) gran parte es adsorbido por la materia org&aacute;nica en la superficie y consumido por el fitoplancton, que al incrementar su biomasa ayuda a disminuir los niveles de luz y de ox&iacute;geno, afectando la calidad del agua (Sonzogni <i>et al.</i> 1982).</p>     <p> Dillon &amp; Rigler (1974) utilizaron el principio de balance de masa del f&oacute;sforo de Vollenweider (1968) y definieron una serie de par&aacute;metros f&iacute;sicos y ambientales, de m&aacute;s f&aacute;cil medici&oacute;n, para hallar una expresi&oacute;n para la concentraci&oacute;n de P, disuelto en estado estacionario. El modelo ha sido aplicado y validado, tanto en zonas templadas como en tropicales (Dillon <i>et al.</i> 1993; Buyukcapar &amp; Alp, 2006).</p>     <p> Teniendo en cuenta que el f&oacute;sforo es el factor limitante de un cuerpo de agua, Beveridge (1986) aplic&oacute; el modelo de Dillon &amp; Rigler para determinar la capacidad de carga con piscicultura intensiva, mediante la relaci&oacute;n de esta cantidad con la concentraci&oacute;n m&aacute;xima admisible de P. Sus resultados han sido aplicados en gran cantidad de lagos y de cuerpos de agua, con piscicultura intensiva (Pulats&uuml;, 2003; Buyukcapar &amp; Alp, 2006).</p>     <p> A pesar de su extensa aplicaci&oacute;n, estos modelos carecen de una caracter&iacute;stica importante y es la descripci&oacute;n expl&iacute;cita con el tiempo, ya que en ellos se propone una soluci&oacute;n en estado estacionario. Teniendo en cuenta que las variables y los par&aacute;metros pueden presentar cambios con el tiempo (flujos crecientes/ decrecientes de f&oacute;sforo, aumento en la alimentaci&oacute;n de los peces, crecimiento/muerte de los peces, entre otros aspectos), estos modelos reducen la capacidad predictiva y la posibilidad de optimizar la productividad de los proyectos pisc&iacute;colas, en forma continua (Canosa <i>et al.</i> 2008).</p>     <p> En este art&iacute;culo, se propone y formula un Modelo Din&aacute;mico de Capacidad de Carga (MDCC) para piscicultura intensiva, teniendo en cuenta el comportamiento en el tiempo de la biomasa de producci&oacute;n y la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo, de un embalse o cuerpo de agua, basado en el principio de balance de f&oacute;sforo de Vollenweider. Adicionalmente, se dise&ntilde;a una interfaz que facilita el ingreso de los par&aacute;metros, condiciones iniciales del sistema y la simulaci&oacute;n de diferentes escenarios de predicci&oacute;n y de estimaci&oacute;n de la capacidad de carga. Con estas herramientas de modelado y de simulaci&oacute;n ser&aacute; posible tomar decisiones que, con mayor certeza y flexibilidad, permitan minimizar el impacto ambiental.</p>     <p><b> MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></p>     <p> Para la elaboraci&oacute;n del modelo din&aacute;mico de capacidad de carga, en primer lugar, se realiz&oacute; un estudio detallado de la propuesta original de Vollenweider (1968), de Dillon &amp; Rigler (1974) y de Beveridge (1986). Se estudiaron las relaciones de las variables b&aacute;sicas involucradas: concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo &#91;P&#93; y producci&oacute;n (biomasa o n&uacute;mero de individuos) de peces <i>Bm</i>, mediante la ecuaci&oacute;n de balance de f&oacute;sforo y expresiones para las concentraciones de f&oacute;sforo en el alimento y en los peces, suponiendo piscicultura intensiva. Dado que la ecuaci&oacute;n de balance de f&oacute;sforo es una ecuaci&oacute;n diferencial para la variaci&oacute;n de <i>P </i>en el tiempo (Vollenweider, 1968), el formalismo matem&aacute;tico adecuado para describir las variables de inter&eacute;s (&#91;P&#93; y <i>Bm</i>), en el tiempo, consiste en un sistema de dos ecuaciones diferenciales ordinarias para las variables en cuesti&oacute;n, en funci&oacute;n del tiempo. Esto se logr&oacute; a partir de la generalizaci&oacute;n de la ecuaci&oacute;n de balance de f&oacute;sforo a un caso no estacionario, es decir, a un caso de variaci&oacute;n de <i>P </i>(derivada de <i>P </i>no nula). Matem&aacute;ticamente, se demostr&oacute; que la propuesta de Dillon &amp; Rigler y de Beveridge son casos particulares del nuevo modelo. Con esta validaci&oacute;n, se program&oacute; en Mathematica 7 &reg;, el c&oacute;digo necesario para crear un simulador con una interfaz gr&aacute;fica apropiada y, finalmente, se compararon los resultados con dos estudios previos realizados en cuerpos de agua con piscicultura intensiva.</p>     <p><b> RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> <b>El Modelo de Dillon - Rigler y Beveridge:</b> En la siguiente descripci&oacute;n se denomina sistema (o cuerpo de agua), al conjunto <i>columna de agua</i> + <i>sedimentos</i>. El modelo de Dillon &amp; Rigler (1974) es utilizado por Beveridge (1986), para la estimaci&oacute;n de la capacidad de carga de cuerpos de agua, que van a ser utilizados para el cultivo intensivo; considera la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo &#91;P&#93; (en <i>kg</i>/<i>m</i><sup>3</sup>) en la columna de agua, como el principal factor limitante de la productividad y adem&aacute;s realiza las siguientes consideraciones:</p>     <p> 1ª suposici&oacute;n: El f&oacute;sforo entrante se disuelve instant&aacute;nea y uniformemente en todo el cuerpo de agua. Para que <i>P </i>cumpla con esta suposici&oacute;n, se debe medir como un promedio espacial y temporal en todo el cuerpo de agua y durante todo el a&ntilde;o.</p>     <p> La ecuaci&oacute;n de balance de masa del f&oacute;sforo presente en el cuerpo de agua se puede expresar como sigue:    <p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu1.jpg"></p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu2.jpg"></p>     <p>D&oacute;nde, <i>L </i>es el flujo de entrada de f&oacute;sforo al sistema (<i>kg</i>/ (<i>m<sup>2</sup></i>*a&ntilde;o)), A es el &aacute;rea superficial del cuerpo de agua (<i>m<sup>2</sup></i>), <i>Q </i>es el caudal de salida del agua (<i>m</i><sup>3</sup>/s), <i>V </i>es el volumen del cuerpo de agua (m<sup>3</sup>) y <i>T </i>es el tiempo de descarga dado por el cociente entre <i>V </i>y <i>Q</i>, T=<i>V</i>/<i>Q </i>(a&ntilde;os). <i>R </i>es la fracci&oacute;n de f&oacute;sforo entrante perdida por acumulaci&oacute;n en los sedimentos. Se puede determinar, experimentalmente, midiendo la entrada y la salida medias anuales de &#91;P&#93;: &#91;P<sub>in</sub>&#93; y &#91;P<sub>out</sub>&#93;, mediante: <i>R</i>=1-&#91;P<sub>out</sub>&#93;/&#91;P<sub>in</sub>&#93; (Beveridge, 1986). Si no se conocen los valores en campo es posible utilizar diferentes modelos emp&iacute;ricos, obtenidos a partir de ajustes estad&iacute;sticos a datos recogidos en diferentes cuerpos de agua. La expresi&oacute;n m&aacute;s utilizada en la literatura es la que se reporta para lagos naturales: <i>R </i>=1/ (1+ 0747(1/ <i>T</i>)<sup>0.507</sup> ) (Larsen &amp; Mercier, 1976; Beveridge, 1986).</p>     <p> 2ª suposici&oacute;n: El sistema est&aacute; en estado estacionario, es decir, P, &#91;P&#93; y <i>L </i>son constantes, por tanto, de (1) se tiene que P’sale=P’entra, luego igualando las expresiones de (2), teniendo en cuenta que &#91;P&#93; = P/V, V=Az con z la profundidad media del cuerpo de agua (m), resulta:</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu3.jpg"></p>     <p>Esta es la esencia del modelo de Dillon y Rigler. Como se mencion&oacute; previamente, Beveridge (1986) utiliza este modelo para estimar la capacidad de carga de cuerpos con piscicultura intensiva. &Eacute;l supone que la ecuaci&oacute;n (3) tambi&eacute;n se satisface para la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo presente en la columna de agua, producto de la actividad pisc&iacute;cola proveniente del alimento no ingerido y los excrementos de los individuos (<i>f&oacute;sforo excedente</i>) &#91;P<sub>exc</sub>&#93;:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu4.jpg"></p>     <p>Donde, Lexc es el flujo de entrada a la columna de agua del f&oacute;sforo excedente (<i>kg de f&oacute;sforo</i>/(<i>m<sup>2</sup></i>*a&ntilde;o)) y R<sub>fish</sub> es la fracci&oacute;n de f&oacute;sforo proveniente de los cultivos pisc&iacute;colas perdida en los sedimentos (Beveridge, 1986; Buyukcapar &amp; Alp, 2006).</p>     <p> El valor l&iacute;mite o admisible de &#91;P<sub>exc</sub>&#93;, se estima a partir de las concentraciones final e inicial &#91;P<sub>final</sub>&#93; y &#91;P<sub>inicial</sub>&#93;, respectivamente, donde &#91;P<sub>final</sub>&#93; es la concentraci&oacute;n m&aacute;xima admisible de f&oacute;sforo posterior a la cosecha (que para embalses tropicales tiene un valor de 100mg/m<sup>3</sup> y para embalses templados de 60mg/<i>m</i><sup>3</sup>) y &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; es la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo medida y promediada en la columna de agua en momentos previos al inicio de toda actividad de piscicultura:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu5.jpg"></p>     <p>Beveridge (1986) propuso estimar la producci&oacute;n de biomasa anual o capacidad de carga (<i>CC</i>), a partir de la raz&oacute;n en tre la rapidez de entrada a la columna de agua del f&oacute;sforo excedente (P’<sub>exc</sub> en unidades de kg de P<sub>exc</sub> /a&ntilde;o) y el f&oacute;sforo descargado al sistema producto de los cultivos por tonelada de pez producida (P<sub>exc</sub> en unidades de kg de P<sub>exc</sub> /<i>Tonelada de pez producida</i>), es decir, <i>CC</i> = P’<sub>exc</sub> / P<sub>exc</sub> (en unidades de <i>Ton de pez/a&ntilde;o</i>).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> P’<sub>exc</sub> est&aacute; dado por P’<sub>exc</sub> = Lexc A y P<sub>exc</sub>, que se obtiene a partir del f&oacute;sforo que entra al sistema como alimento y el f&oacute;sforo que sale en forma de biomasa del pez.</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu6.jpg"></p>     <p>Donde, %Pal es el porcentaje de f&oacute;sforo contenido en el alimento suministrado, %P<sub>fish</sub> el porcentaje de f&oacute;sforo contenido en los peces, el cual, se toma como constante, medido al final de la cosecha (Beveridge, 1986). TCA es la tasa de conversi&oacute;n alimenticia del alimento suministrado, definida como el cociente del alimento suministrado y el aumento en biomasa del pez:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu7.jpg"></p>     <p>La relaci&oacute;n muestra que a menor TCA m&aacute;s efectivo es el alimento en t&eacute;rminos del peso del individuo. En general, para las especies de inter&eacute;s comercial los valores de TCA var&iacute;an entre 1,4 y 3,0 (Beveridge, 1986).</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu8.jpg"></p> Sustituyendo (4) y (5) en (8), se obtiene finalmente:     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu9.jpg"></p>     <p><b>Modelo din&aacute;mico para la biomasa de peces y f&oacute;sforo disuelto (MDCC):</b> El modelo que se propone en este art&iacute;culo involucra las variables de f&oacute;sforo disuelto <i>P </i>y la Biomasa de los peces en cultivo <i>Bm</i>. El modelo, se plante&oacute; como un Problema de Valor Inicial PVI y consiste en un sistema de dos ecuaciones diferenciales ordinarias con variable independiente t y variables dependientes <i>P </i>y <i>Bm</i>, junto con los valores de estas variables, en alg&uacute;n tiempo t = 0 (condiciones iniciales). Al solucionar el sistema, se obtienen las curvas de <i>P </i>y <i>Bm</i> en funci&oacute;n del tiempo t, con las cuales, se puede encontrar &#91;Pf&#93; y <i>Bm</i>, al cabo de un periodo de tiempo determinado.</p>     <p><b> Ecuaci&oacute;n Diferencial para la Biomasa <i>Bm</i>:</b> La variaci&oacute;n de la cantidad de biomasa <i>Bm</i> de peces cultivados en el cuerpo de agua en un tiempo t (o derivada de <i>Bm</i> respecto a t: <i>dBm</i>/dt) es directamente proporcional al flujo de entrada de alimento IA (kg alimento/d&iacute;a) e inversamente proporcional al factor que de este alimento el pez efectivamente transforma en Biomasa (TCA), por tanto:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu10.jpg"></p>     <p>La condici&oacute;n inicial para la biomasa est&aacute; dada por Bm(0)=  bm <sub>alevino</sub> N , con N, el n&uacute;mero de alevinos que ingresan al sistema y bmalevino, el peso del alevino que se cultiva. Bajo esta aproximaci&oacute;n no se est&aacute; teniendo en cuenta la mortalidad de los peces, es decir, que el n&uacute;mero de individuos en cualquier tiempo es igual al n&uacute;mero inicial de alevinos N. De otra forma habr&iacute;a que considerar otras variables que afectan la mortalidad/supervivencia de los individuos, como la concentraci&oacute;n de ox&iacute;geno disuelto o la turbidez. En el modelo propuesto no se tienen en cuenta estas variables o simplemente son par&aacute;metros constantes con valores adecuados, para asegurar la supervivencia de los individuos.</p>     <p> Para elegir el par&aacute;metro I<sub>A</sub> existen dos opciones: la primera consiste en tomar un valor constante (como en Beveridge, 1986) y estimarlo a partir del promedio del alimento suministrado en un determinado tiempo. La segunda opci&oacute;n es tomar I<sub>A</sub> variable; en este caso, se tienen en cuenta las tablas de alimentaci&oacute;n utilizadas en piscicultura, en las cuales, se sugiere que la cantidad diaria de alimento a suministrar a cada individuo sea un porcentaje o fracci&oacute;n c (llamado Par&aacute;metro de Alimentaci&oacute;n) de la biomasa del individuo, es decir, I<sub>A</sub> = c<i>Bm</i>, c var&iacute;a con el tiempo de cultivo, ya que depende de las condiciones fisiol&oacute;gicas, edad del pez y del tipo de alimento.</p>     <p><b> Ecuaci&oacute;n diferencial para el f&oacute;sforo disuelto P:</b> Esta ecuaci&oacute;n describe la tasa de variaci&oacute;n de la cantidad de f&oacute;sforo disuelto <i>P </i>en la columna de agua. Para obtenerla, se utiliza la ecuaci&oacute;n de balance de masa del f&oacute;sforo (1) y las consideraciones descritas a continuaci&oacute;n.</p>     <p><u>Entrada de f&oacute;sforo:</u> El f&oacute;sforo que entra al sistema proviene de dos fuentes: la primera, del flujo de entrada de f&oacute;sforo al sistema proveniente de otras fuentes diferentes a la piscicultura, llamada f<sub>otros</sub> (kg de f&oacute;sforo/d&iacute;a) y, la segunda, del flujo de entrada del f&oacute;sforo proveniente del alimento al sistema, llamada f<sub>al</sub> (kg de f&oacute;sforo/d&iacute;a). f<sub>al</sub> es entonces proporcional a I<sub>A</sub> y a %P<sub>al</sub>. </p>     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu11.jpg"></p>     <p>Una fracci&oacute;n R<sub>fish</sub> del f&oacute;sforo entrante se sedimenta y la otra (1 - R<sub>fish</sub>) permanece en la columna de agua.</p>     <p>Con estas consideraciones, la rapidez de entrada del f&oacute;sforo viene dada por:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu12.jpg"></p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu13.jpg"></p>     <p>Salida de f&oacute;sforo: La salida de f&oacute;sforo est&aacute; dada por la suma de dos t&eacute;rminos: el de descarga del cuerpo de agua y el f&oacute;sforo presente en el alimento, que es consumido por los peces. Se puede expresar como el producto entre %P<sub>fish</sub> y <i>dBm</i>/dt y todo el t&eacute;rmino debe estar multiplicado por el factor (1 - R<sub>fish</sub>), porque el pez s&oacute;lo tiene acceso al f&oacute;sforo, que permanece en la columna de agua.</p>     <p> Con estas consideraciones P’sale est&aacute; dada por:</p>     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu14.jpg"></p>     <p>La ecuaci&oacute;n diferencial para el f&oacute;sforo P resulta de la resta entre P’<sub>entra</sub> y P’<sub>sale</sub>:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu15.jpg"></p> A partir de la ecuaci&oacute;n (10) esta ecuaci&oacute;n se puede escribir como:     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu16.jpg"></p>     <p>La condici&oacute;n inicial para <i>P </i>est&aacute; dada por P(0) = &#91;P&#93;(0) <i>V </i>.</p>     <p>La cantidad que interesa conocer es la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo en funci&oacute;n del tiempo: &#91;P&#93;(t). Una vez que se solucione para P, la concentraci&oacute;n se puede obtener como</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu17.jpg"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> El MDCC lo constituyen las ecuaciones (10) y la ecuaci&oacute;n (14), junto con las condiciones iniciales de ambas variables. Aspectos matem&aacute;ticos relevantes de este sistema es que la ecuaci&oacute;n para <i>Bm</i> es independiente de la ecuaci&oacute;n para <i>P </i>y se puede solucionar anal&iacute;ticamente, por medio del m&eacute;todo de separaci&oacute;n de variables. La ecuaci&oacute;n para P, a su vez, puede depender de la primera, en caso que se escoja para I<sub>A</sub> la expresi&oacute;n dependiente de <i>Bm</i>. En el otro caso, si I<sub>A</sub> se escoge constante (aproximaci&oacute;n que se tomar&aacute; en el presente trabajo siguiendo a Beveridge), la ecuaci&oacute;n para <i>P </i>queda desacoplada de la ecuaci&oacute;n para <i>Bm</i>. Se puede demostrar que en este caso la soluci&oacute;n para P(t), independiente de los valores de las condiciones iniciales y par&aacute;metros, tiende a un valor de equilibrio P<sub>eq</sub> para valores grandes de t.</p>     <p><b> El f&oacute;sforo excedente y el f&oacute;sforo de otras fuentes en el modelo din&aacute;mico:</b> En el modelo de Beveridge (1986), &#91;P<sub>exc</sub>&#93; es necesaria para la estimaci&oacute;n de la capacidad de carga. En el modelo propuesto, se puede plantear una ecuaci&oacute;n din&aacute;mica para esta variable y para la variable P<sub>otros</sub>, lo que permite comparar los modelos. Se parte del hecho que el f&oacute;sforo total es la contribuci&oacute;n de ambos tipos de f&oacute;sforo:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu18.jpg"></p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu19.jpg"></p>     <p>Donde, P<sub>otros</sub> es el f&oacute;sforo disuelto en la columna de agua proveniente de fuentes distintas a la actividad pisc&iacute;cola (<i>kg de f&oacute;sforo</i>).</p>      <p> Teniendo en cuenta la ecuaci&oacute;n (14), se obtienen las siguientes expresiones, para las tasas de cambio de P<sub>otros</sub> y P<sub>exc</sub>:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu20.jpg"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu21.jpg"></p>     <p>Las condiciones iniciales para estas ecuaciones corresponden a &#91;P<sub>otros</sub>&#93;(0) y &#91;P<sub>exc</sub>&#93;(0) al iniciar el cultivo.</p>      <p> Una medici&oacute;n en el cuerpo de agua del f&oacute;sforo corresponde a &#91;P&#93;. En ese caso es dif&iacute;cil saber en cu&aacute;nto contribuye cada tipo de f&oacute;sforo al total; sin embargo, se puede conocer cuando la medici&oacute;n se lleva a cabo antes del inicio de cualquier actividad de piscicultura. En este caso, el valor medido para &#91;P&#93; corresponde a &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; (el valor de &#91;P&#93; medido antes del inicio de la actividad pisc&iacute;cola, seg&uacute;n el modelo de Beveridge)y es igual a &#91;P<sub>otros</sub>&#93;(0), ya que la contribuci&oacute;n de &#91;P<sub>exc</sub>&#93; es nula en ausencia de piscicultura.</p>     <p> Teniendo en cuenta la ecuaci&oacute;n (18), se puede definir una tasa de ingreso de f<sub>exc</sub>, que es la contribuci&oacute;n del alimento suministrado al f&oacute;sforo del sistema:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu22.jpg"></p>     <p>As&iacute;, la ecuaci&oacute;n para P<sub>exc</sub>, se puede escribir como:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu23.jpg"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En cuanto al f&oacute;sforo de otras fuentes, ecuaci&oacute;n (17), se puede estimar f<sub>otros</sub>, suponiendo que el sistema se encontraba en equilibrio en los momentos previos al inicio de la actividad. Esto es admisible si se supone una entrada constante de f&oacute;sforo (f<sub>otros</sub> constante) y un tiempo suficientemente largo para asegurar el estado de equilibrio. Entonces, la tasa de cambio de P<sub>otros</sub> es nula y como P=P<sub>otros</sub>=P<sub>inicial</sub> tenemos de la ecuaci&oacute;n (17):</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu24.jpg"></p>     <p>Se interpreta este valor como la entrada de f&oacute;sforo necesaria para igualar la salida, debido a la descarga hidrol&oacute;gica del cuerpo de agua y as&iacute; mantener constante la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo, en una situaci&oacute;n sin actividad de piscicultura.</p>     <p><b> La capacidad de carga en el modelo din&aacute;mico y equivalencia con el modelo de Beveridge:</b> La capacidad de carga <i>CC</i>, tal como se define en el modelo de Beveridge (1986) (9), corresponde a la producci&oacute;n anual de biomasa de peces cultivados, de tal manera que la concentraci&oacute;n &#91;P<sub>exc</sub>&#93; sumado a &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; sea la concentraci&oacute;n m&aacute;xima admisible &#91;P<sub>final</sub>&#93;.</p>     <p> En el modelo MDCC, el c&aacute;lculo de <i>CC</i> se realiza siguiendo los siguientes pasos o suposiciones:</p>     <p> 1) Se modela una situaci&oacute;n de inicio de la actividad de piscicultura. En este caso, el valor inicial para &#91;P&#93; corresponde a &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; y f<sub>otros</sub> viene dado por (21). Suponiendo, adem&aacute;s, que se van a cultivar N alevinos de peso bmalevinos, las condiciones iniciales del MDCC son:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu25.jpg"></p>     <p>2) Se supone I<sub>A</sub> (tasa de alimentaci&oacute;n) constante, como en Beveridge (1986). Esto asegura que haya una soluci&oacute;n de equilibrio para &#91;P&#93;; adem&aacute;s, permite solucionar la ecuaci&oacute;n (13) para <i>Bm</i> lo que da un crecimiento lineal:</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu26.jpg"></p>     <p>3) Se fija como soluci&oacute;n de equilibirio para &#91;P&#93; el m&aacute;ximo permitido &#91;P<sub>final</sub>&#93;, que se supone se consigue en un tiempo de equilibrio t<sub>eq</sub>. En este instante, la tasa de variaci&oacute;n de <i>P </i>es nula (ecuaci&oacute;n 11):</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu27.jpg"></p>     <p>Con esta ecuaci&oacute;n, se despeja I<sub>A</sub>, cuyo valor se interpreta como el necesario para lograr el m&aacute;ximo admisible &#91;P<sub>final</sub>&#93; para la concentraci&oacute;n de <i>P </i>en estado de equilibrio:</p>     <p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu28.jpg"></p>     <p>La capacidad de carga es el crecimiento de la biomasa por a&ntilde;o, dado este valor de la tasa de alimentaci&oacute;n; por (22) y (23) viene dada por:</p>     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15ecu29.jpg"></p>     <p>Expresi&oacute;n que es igual a la obtenida utilizando el modelo de Beveridge (1986) (9).</p>     <p><b> Simulaci&oacute;n num&eacute;rica:</b> Para la simulaci&oacute;n del modelo, se dise&ntilde;&oacute; una interfaz gr&aacute;fica, utilizando el software de Mathematica 7.0&reg; (<a href="#f1">Figura 1</a>). El modelo fue aplicado a dos cuerpos de agua con piscicultura intensiva: el Embalse Menzelet y el Lago Kesikk&ouml;pr&uuml;, cuya capacidad de carga fue estimada previamente por Buyukcapar &amp; Alp (2006) y Pulats&uuml; (2003), aplicando el modelo de Beveridge (1986). Los par&aacute;metros empleados fueron calculados con los datos proporcionados por los art&iacute;culos de referencia (Pulats&uuml; 2003; Buyukcapar &amp; Alp, 2006) y utilizando las suposiciones de la secci&oacute;n anterior para asegurar un valor de equilibrio de &#91;P&#93; igual al m&aacute;ximo permitido, empleado por los autores: &#91;P<sub>final</sub>&#93; = 60mg/<i>m</i><sup>3</sup>.</p>     <p><a name="f1"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15f1.jpg"></p>     <p> En la <a href="#f2">figura 2</a>, se muestran los resultados de <i>Bm</i> y &#91;P&#93; en funci&oacute;n del tiempo. Se observa un crecimiento lineal de la biomasa <i>Bm</i>, que se explica, debido a que se supone I<sub>A</sub> constante. Cabe recordar que no se tiene en cuenta mortalidad y, por este motivo, siempre habr&aacute; crecimiento. Tambi&eacute;n, se observa un aumento en la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo desde un valor inicial &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; hasta el valor de equilibrio &#91;P<sub>final</sub>&#93;. El crecimiento, se explica, debido a que se est&aacute; modelando la situaci&oacute;n de inicio de piscicultura y hay ingreso de f&oacute;sforo, tanto por el alimento suministrado como por otras fuentes.</p>     <p><a name="f2"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15f2.jpg"></p>     <p> La capacidad de carga del embalse Menzelet, seg&uacute;n el modelo de Beveridge-Dillon &amp; Rigler fue de 25.394 ton/a&ntilde;o, con el nuevo modelo se obtuvo un valor de 26.403 ton/a&ntilde;o (Figura 2). Para el Lago Kesikk&ouml;pr&uuml;, la capacidad de carga seg&uacute;n el modelo de Dillon &amp; Rigler (1974) fue de 3.335ton/a&ntilde;o y con el nuevo modelo fue de 3.320ton/a&ntilde;o (<a href="#f2">Figura 2</a>). La diferencia se puede explicar por las peque&ntilde;as variaciones en los valores de los par&aacute;metros utilizados en ambos modelos.</p>     <p> Por otro lado, el modelo permite estimar la tasa de ingreso de f&oacute;sforo excedente f<sub>exc</sub>, producto de la actividad pisc&iacute;cola. Para el caso Menzelet, el valor es f<sub>exc</sub> = 0,8736 ton/d&iacute;a, lo cual, indica que la contribuci&oacute;n al f&oacute;sforo, debido a la actividad pisc&iacute;cola, es mayor que la registrada a la entrada por otras fuentes (f<sub>otros</sub>=0,7983 ton/d&iacute;a). Esto es posible, porque &#91;Pi&#93; = 29,0 mg/<i>m</i><sup>3</sup> es mucho menor que el valor final permitido &#91;Pf&#93; = 60,0 mg/<i>m</i><sup>3</sup>, lo que permite una alta tasa de alimentaci&oacute;n antes de que el sistema alcance este valor m&aacute;ximo de f&oacute;sforo. Esto explica tambi&eacute;n el valor alto de la capacidad de carga para este cuerpo de agua: <i>CC</i>= 26403ton/a&ntilde;o. Para el caso Kesikk&ouml;pr&uuml;, el valor es f<sub>exc</sub> = 0,1041 ton/d&iacute;a y f<sub>otros</sub> = 0,8003 ton/d&iacute;a. Esta menor entrada de f&oacute;sforo excedente se puede explicar, porque antes de la actividad pisc&iacute;cola &#91;P<sub>inicial</sub>&#93; = 53,1 mg/<i>m</i><sup>3</sup>, un valor muy cercano al m&aacute;ximo permitido, luego la tasa de alimentaci&oacute;n tiene que ser baja para no sobrepasar el l&iacute;mite de &#91;Pf&#93; = 60,0 mg/<i>m</i><sup>3</sup> y, como consecuencia, <i>CC</i>=3320ton/a&ntilde;o es menor que el primer caso.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> Los resultados obtenidos muestran que el modelo MD estima los mismos valores de capacidad de carga que los dados por Dillon &amp; Rigler (1974); la ventaja del nuevo modelo es que permite conocer la din&aacute;mica de la biomasa durante el tiempo de cosecha y adicionalmente establecer mediante, el simulador, los par&aacute;metros y las condiciones iniciales, con los cuales, se obtiene la mayor producci&oacute;n, sin afectar el ecosistema. Por ejemplo, es posible determinar el factor I<sub>A</sub> suficiente para aumentar la biomasa de forma sostenible, con ganancias para el piscicultor y sin degradar el ambiente. Tambi&eacute;n es posible estimar la entrada de f&oacute;sforo, debido a otras fuentes f<sub>otros</sub> distintas a la piscicultura y determinar su grado de influencia en el nivel de f&oacute;sforo presente en el cuerpo de agua. Por ejemplo, si la entrada de f&oacute;sforo es muy alta no es posible aumentar lo suficiente el factor I<sub>A</sub> para obtener una mejor producci&oacute;n de biomasa. El modelo permite, adem&aacute;s, simular otros escenarios, como con I<sub>A</sub> no constante, TCA variable, de acuerdo con la edad del pez o escenarios posteriores al inicio de la actividad pisc&iacute;cola. Es posible, del mismo modo, estimar el tiempo que debe transcurrir sin actividad pisc&iacute;cola para que la concentraci&oacute;n vuelva a su estado natural. La <a href="#t1">tabla 1</a> compara los modelos de Dillon &amp; Rigler (1974) y el modelo propuesto y demuestra la versatilidad y utilidad de &eacute;ste: permite modelar todo tipo de situaciones derivadas de actividades acu&iacute;colas o de piscicultura intensiva, sin necesidad de medir m&aacute;s par&aacute;metros que los necesarios para el modelo original de Beveridge. Con el modelo y la validaci&oacute;n presentada, la siguiente fase de este proyecto tendr&aacute; como objetivo estimar la capacidad de carga de embalses colombianos como Betania y Prado.</p>     <p><a name="t1"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v15n1/v15n1a15t1.jpg"></p>     <p><u> Conflicto de intereses:</u> Los autores del presente trabajo declaramos que no existe ning&uacute;n conflicto de intereses que ponga en riesgo la validez de los resultados obtenidos. <u>Financiaci&oacute;n:</u> El proyecto fue financiado por la Universidad Jorge Tadeo Lozano.</p>     <p><b> BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></p>     <!-- ref --><p>1. BEVERIDGE, M. 1986. Piscicultura en jaulas y corrales. Modelos para calcular la capacidad de carga y las repercusiones en el ambiente. FAO documento t&eacute;cnico de pesca. Disponible desde Internet en: <a href="http:// www.fao.org/DOCREP/005/AD021S/AD021S00. HTM"target="_blank">http:// www.fao.org/DOCREP/005/AD021S/AD021S00. HTM</a> (con acceso 11/06/10).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000148&pid=S0123-4226201200010001500001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 2. BLACK, K.D. 2001. Environmental impacts of aquaculture. CRC Press, Boca Rat&oacute;n (USA). 214p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000150&pid=S0123-4226201200010001500002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 3. BOTTOM, D.L. 1997. To Till the water: a history of ideas in fisheries conservation. En: Stouder, D.J.; Bisson, P.A.; Naiman, R.J. eds.Pacific Salmon and Their Ecosystems: Status and Future Options. Ed. Chapman Hall (New York). p.569-597.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000152&pid=S0123-4226201200010001500003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 4. BRIGOLIN, D.; PASTRES, R.; NICKELL, T.D.; CROMEY, C.J.; AGUILERA, D.R.; REGNIER, P. 2009. Modelling the impact of aquaculture on early diagenetic processes in sea loch sediments. Marine Ecol. Progress Series. 388:63-80.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000154&pid=S0123-4226201200010001500004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 5. BUYUKCAPAR, H.M.; ALP, A. 2006. The carrying capacity and suitability of the menzelet reservoir (Kahramanmaras- Turkey) for trout culture in terms of water quality. J. Appl. Sci. 6:2774-2778.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000156&pid=S0123-4226201200010001500005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 6. CANOSA, A.; L&Oacute;PEZ, L.; MORALES, D.; MART&Iacute;NEZ, P. 2008. L&iacute;nea Base Microbiol&oacute;gica para Ajuste del POPA (Plan de Ordenamiento Pesquero y acu&iacute;cola) del Embalse de Betania. Informe T&eacute;cnico. Instituto Colombiano de Desarrollo Rural Integral (Colombia). Disponible desde internet en: <a href="http://www.huila.gov. co/documentos/P/POPABetaniaTexto.pdf"target="_blank">http://www.huila.gov. co/documentos/P/POPABetaniaTexto.pdf</a> (con acceso 10/04/10).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000158&pid=S0123-4226201200010001500006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 7. CROMEY, C.J.; NICKELL, K.; BLACK, D. 2002. DEPOMOD. Modelling the deposition and biological effects of waste solids from marine cage farms. Aquaculture. 214:211-239.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000160&pid=S0123-4226201200010001500007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 8. DILLON, P.J.; RIGLER, F.H. 1974. A test of simple budget model predicting the phosphorus concentration in lake water. J. Fish. Res. Board Can. 31:1771-1778.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000162&pid=S0123-4226201200010001500008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 9. DILLON, P.J.; EVANS, H.E. 1993. A comparison of phosphorus retention in lakes determined from mass balance and sediment core calculations. Water Res. 27(4):659-668.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000164&pid=S0123-4226201200010001500009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 10. FINDLAY, R.H.; WATLING, L. 1997. Prediction of benthic impact for salmon net-pens based on the balance of benthic oxygen supply and demand. Marine Ecol. Progress Series. 155:147-157.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000166&pid=S0123-4226201200010001500010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 11. LARSEN, D.P.; MERCIER, Y.H.T. 1976. Phosphorus retention capacity of lakes. J. Fish. Res. Board Can. 33(8):1742-1750.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000168&pid=S0123-4226201200010001500011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 12. MAGILL, S.H.; THETMEYER, H.; CROMEY, C.J. 2006. Settling velocity of feacal pellets of gilthead sea bream (Sparusaurata L.) and sea bass (Dicentrarchus labrax) and sensitivity analysis using measured data in deposition model. Aquaculture. 251:295- 305.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000170&pid=S0123-4226201200010001500012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>13. MILLENIUM ECOSYSTEM ASSESSMENT. 2005. Ecosystems and human well-being: synthesis. Island Press, Washington, D. C. Disponible desde Internet en: <a href="http://www.millenniumassessment.org/ documents/document.356.aspx.pdf"target="_blank">http://www.millenniumassessment.org/ documents/document.356.aspx.pdf</a> (con acceso 15/07/10).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000172&pid=S0123-4226201200010001500013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 14. MORALES, V.V.; MORALES, R. 2005. S&iacute;ntesis regional del desarrollo de la Acuicultura 1. Am&eacute;rica Latina y el Caribe. FAO Circular de Pesca No 1017/1.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000174&pid=S0123-4226201200010001500014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 15. PULATS&Uuml;, S. 2003. The application of a phosphorus budget model estimating the carrying capacity of Kesikk. pr. Dam Lake. Turk. J. Vet. Anim. Sci. 27:1127- 1130.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000176&pid=S0123-4226201200010001500015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 16. SCHINDLER, D.W. 1971. A hypothesis to explain differences and similarities among lakes in the experimental lakes area, northwestern Ontario. J. Fish. Res. Board Can. 28(2):295-301.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000178&pid=S0123-4226201200010001500016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 17. SCHINDLER, D.W.; FEE, E.J. 1974. Experimental lakes area: whole-lake experiments in eutrophication. J. Fish. Res. Board Can. 31(5):937-953.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000180&pid=S0123-4226201200010001500017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 18. STICKNEY, R.R. 2003. How did we get into this mess? Junk science vs. real science. World Aquaculture. 34:71.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000182&pid=S0123-4226201200010001500018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 19. STIGEBRANDT, A.; AURE, J.; ERVIK, A.; HANSEN, P.K. 2004. Regulating the local environmental impact of intensive marine fish farming III. A model for estimation of the holding capacity in the Modelling-Ongrowing fish farm-Monitoring system. Aquaculture. 234:239-261.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000184&pid=S0123-4226201200010001500019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 20. SONZOGNI, W.C.; CHAPRA, S.C.; ARMSTRONG, D.E.; LOGAN, T.J. 1982. Bioavailability of phosphorus inputs to lakes. J. Environ. Qual. 11:555-562&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000186&pid=S0123-4226201200010001500020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>21. VALLENTYNE, J.R. 1974. The algal bowl lakes and man. Dep. Environ. Fish. Mar. Serv., Ottawa. Misc. Publ. 22. 186p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000187&pid=S0123-4226201200010001500021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> 22. VOLLENWEIDER, R.A. 1968. The scientific basis of lake and stream eutrophication with particular reference to phosphorus and nitrogen as eutrophication factors .Tech. Rep. OECD, Paris, DAS/CSI 68. 27:1-182.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000189&pid=S0123-4226201200010001500022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <p> Recibido: Agosto 25 de 2011 Aceptado: Abril 10 de 2012</p> </font>      ]]></body><back>
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