MATERIALES Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN AGRADECIMIENTOS BIBLIOGRAFÍABIOLOGY OF Copitarsia decolora (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: CUCULLIINAE), ON CULTIVATED FLOWERS OF THE COMMERCIAL HYBRID OF Alstroemeria spp
Olga Lucía Moreno Fajardo1 y Francisco Javier Serna Cardona2
1 Ingeniera Agrónoma. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Facultad de Agronomía. A.A. 14490, Bogotá, Colombia. <Olga_lucia_moreno@yahoo.com>
2 Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Facultad de Agronomía. Línea Museo Entomológico UNAB. A.A. 14490, Bogotá, Colombia. <fjsernac@unal.edu.co>
Recibido: Mayo 10 de 2005; aceptado: Febrero 28 de 2006.
RESUMEN
]]> Copitarsia decolora Guenée es considerada una plaga en cultivos de flores de exportación. Su manejo integrado requiere información básica y local sobre su biología. En el presente trabajo se adelantan estudios de seguimiento de su ciclo de vida en plantas de astromelia bajo dos tipos de condiciones de temperatura (ºC) y humedad relativa (HR): 23,72 ºC y 82,93 % HR controladas en un fitotrón y 17,72 ºC y 65,26 % HR en invernadero. Asi mismo se describen los diferentes estados de desarrollo de la plaga y algunos de sus aspectos etológicos. Los periodos de duración en días respectivamente para fitotrón e invernadero son: huevo 4 y 6, larva 17,23 ± 0,48 y 35,10 ± 5,37, pupa 15,4 ± 0,49 y 21 ± 1,85, adulto hembra 12,67 ± 5,6 y 18,44 (rango 13), machos 12,56 ± 4,54 y 15 (rango 11). En total el ciclo de vida tiene una duración de 49.23 y 80,54 días para hembras y 49,19 y 77,1 días para machos. Bajo las condiciones del estudio la especie presenta cinco ínstares larvales. El factor de crecimiento de las cápsulas cefálicas es de 0,6 en cada uno de los ínstares. En este estudio también se registran las dimensiones de longitud y amplitud de las larvas en cada uno de sus ínstares.Palabras claves: Copitarsia decolora, flores de exportación, astromelia, historia de vida.
ABSTRACT
Copitarsia decolora is a pest in cut flowers for exportation. Its management requires basic and local information about its biology. In the present study we followed its life cycle on plants of Astromelia under two different temperature (ºC) and relative humidity (RH) environments: conditions of 23,72 ºC and 82,93 % RH were controlled in a phitotron and those of 17,72 ºC and 65,26 % RH in a greenhouse. Likewise, we described the different stages of development of the pest and also some behavioral aspects. Respectively, for the phitotron and greenhouse, the time periods (days) were: eggs 4 and 6, larva 17,23 ± 0,48 and 35,10 ± 5,37, pupa 15,4 ± 0.49 and 21 ± 1,85, female adults 12,67 ± 5,6 and 18,44 (range 13), males 12,56 ± 4,54 and 15 (range 11). The whole life cycle encompassed 49,23 and 80,54 days for females and 49,19 and 77,1 days for males. Under the conditions of this study th species presented five larval instars. Each larval instar had a factor of,0,6 of cephalic capsule growth. The study also registered length and width dimensions of larvae within each instar.
Key words: Copitarsia decolora, cut flowers for export, astromelia, life history.
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFÍA
Las especies de nóctuidos representan un serio problema económico en la agricultura. Las larvas son fitófagas y causan pérdidas importantes en el rendimiento, especialmente en cultivos como maíz, algodón, arroz, pastos, flores y follajes ornamentales (Duran 1982, Ross 1964, Stehr 1987, Angulo y Weigert 1975, Borror, De Long y Triplehorn 1979, Reynolds et al. 1990, Powell y Lindquist 1994, Serna 1996 y Vélez 1997). Para regular sus poblaciones en flores de exportación, el control químico es actualmente la principal herramienta. Los costos de dicho control ascendieron para el año 2004 a 5,2 pesos /m2/semana en el cultivo de astromelia. Este valor se convierte en uno de los más altos en la producción de flores de acuerdo con M.G. Consultores C.I. Ltda.
El género Copitarsia pertenece a la familia Noctuidae, subfamilia Cuculliinae y comprende 21 especies distribuidas en el hemisferio occidental, desde México hasta la Patagonia. Estas especies se agrupan en dos complejos de especies: C. complejo turbata, conformado por 3 especies y C. complejo naenoides con 18 especies (Angulo y Olivares 2003). C. decolora pertenece al complejo turbata. Simmons y Pogue (2004) redescriben la especie C. decolora y colocan a C. turbata como nuevo sinónimo de C. decolora (Guenée). Por lo tanto, C. decolora (Guenée) es el nombre taxonómico válido para la especie comúnmente conocida como C. turbata (Herrich-Schaeffer).
C. decolora se encuentra registrada en Venezuela, Uruguay, Perú, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, México, Argentina, Chile (Angulo y Olivares 2003). Se reconoce su presencia en los siguientes hospederos: raps, uva, alfalfa, chile de pimienta, alcachofa, cebolla, frambuesa, fresa, garbanzo, jojoba, espárrago, maíz, manzana, girasol, patata, pistacho, remolacha, col, tabaco, trigo, ajo, alfalfa, ballica, cebolla, clavel, feijoa, kiwi, betarraga, espinaca, frutilla, trébol, malezas (Castillo y Angulo 1991, Angulo y Olivares 2003) y astromelia.
En la finca M.G. Consultores C.I. Ltda., productora de flores de astromelia en el altiplano de Bogotá (Cundinamarca, Colombia), se presentan sobre el material vegetal larvas y huevos de la especie filófaga C. decolora. El poco conocimiento que se tiene sobre la biología de esta especie en el cultivo impide generar apropiados sistemas de manejo. El monitoreo de esta plaga es difícil dado el pequeño tamaño de los huevos y larvas en los primeros ínstares y en especial cuando se presenta de manera individual en las hojas. Debido a esta circunstancia, la flor puede llegar con posturas y larvas de la plaga a poscosecha y en ocasiones viajar en los despachos de exportación.
Por su parte, Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS), autoridad sanitaria de los Estados Unidos, lleva a cabo inspecciones a las flores exportadas a este país desde Colombia con el fin de evitar la entrada de plagas exóticas a Norteamérica. En dichas inspecciones se castiga la presencia de huevos, larvas y adultos de insectos en los empaques, fumigando las cajas contenedoras de flores y en el peor de los casos, incinerando el producto (Guerra y Forero 2002).
Los huevos de C. decolora tienen 34 costas radiales semionduladas, de las cuales 21 llegan al área micropilar, con 10 a 13 celdas primarias, 12 a 15 celdas secundarias subiguales en largo, fórmula micropilar (10-13), (12-15) y presencia de 2 a 3 micrópilos (Olivares y Angulo 2004).
Las larvas de Lepidoptera cumplen con la ley de Dyar la cual establece que el incremento del tamaño de la cápsula cefálica en sus ínstares sucesivos, es de tipo geométrico exponencial (Dyar 1890). La ley de Dyar ha sido utilizada con éxito para la determinación de los ínstares larvales (Gaines y Campbell 1935).
La larva de último ínstar de C. decolora es descrita por Artigas y Angulo (1973): cápsula cefálica de 2,8 mm de ancho, con cuerpo amarillo blancuzco a amarillo-rojizo, de 40 mm de largo con 6 mm de ancho. Área dorsal del cuerpo castaño-amarillenta limitada por una franja negra en ambos lados; área subdorsal negruzca; área lateral amarillo oscura con algunos puntos oscuros, en algunos especímenes ligeramente enrojecidos; área ventral amarillenta; pináculas del mismo color del área circundante, cada pinácula está limitada por una línea negra intensa; espiráculos amarillo oscuro circundados por una línea negra intensa brillante.
La prepupa es la fase final del desarrollo larval, la cual ocurre entre el momento en que la larva de último ínstar deja de alimentarse y el momento en que se convierte en pupa (Vélez 1997).
]]> El objetivo del presente trabajo fue contribuir a un mejor entendimiento de la biología de C. decolora por medio de la caracterización del ciclo de vida, la descripción de los diferentes estados de desarrollo y de algunos de los aspectos etológicos.
Localización. El seguimiento de la biología de C. decolora se realizó en la empresa exportadora de flores M.G. Consultores C.I. Ltda., localizada en el municipio de Chía (Cundinamarca) con coordenadas 4°52’ de latitud Norte y 74°04’ de longitud Oeste, altitud de 2.562 m. y una temperatura media de 12 °C. Los procedimientos de montaje de polillas, mediciones, sistematización de los datos, rotulación y catalogación (UNAB-2282), fueron llevados a cabo en el Museo entomológico UNAB de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Para la determinación de la especie se remitieron ejemplares al Dr. Andrés Angulo de la Universidad de Concepción, Chile, especialista en la taxonomía del grupo.
El ciclo de vida de C. decolora se inició con los huevos obtenidos en cámaras de oviposición a partir de adultos que a su vez provenían de huevos y larvas colectados en campo. En este primer ciclo se midió la duración de los diferentes estados de desarrollo y longevidad de adultos bajo condiciones de invernadero a 17,72 °C +/-1,56 y HR de 65,26 % +/- 14,19. Al tener en consideración que Copitarsia decolora se registra en una amplio rango de altitudes y latitudes (Simmons y Pogue 2004), un segundo ciclo se realizó en un fitotrón (sala con condiciones de temperatura y humedad relativa controladas) a una temperatura constante en promedio de 23,72 °C +/- 0,7 y HR de 82,93 %.
Las larvas fueron criadas en recipientes plásticos y alimentadas con cogollos de astromelia (híbrido comercial de tres especies). Las larvas totalmente desarrolladas se ubicaron en recipientes con suelo para facilitar la formación de la pupa. Debido a la dificultad práctica de reconocer el momento de apólisis dentro del proceso de muda en este estudio, se acoge el término convencional de ínstar (el artrópodo mismo entre écdisis sucesivas (Jones 1978)) y no la interpretación Snodgrass - Hinton (Jones 1978, Chapman 1991) en la cual el ínstar está definido como el artrópodo mismo entre apólisis sucesivas.
Para diferenciar los sexos se contrastó en las pupas la ubicación y forma de la abertura genital: 8º segmento abdominal para machos y 8º y 9º segmentos para hembras. Los adultos emergidos se colocaron en cámaras de oviposición donde se hizo el registro de su longevidad y cantidad de huevos ovipositados, de acuerdo con López (1981).
Bajo el programa BoxCar Pro 4.0, diariamente se tomaron los datos de temperatura y humedad relativa. Los datos de duración de cada estado e ínstar se procesaron en Excel para obtener los promedios correspondientes.
La descripción de cada estado y de cada ínstar se realizó con base en Stehr 1987, y simultáneamente se registraron los tiempos de duración en las diferentes etapas del ciclo de vida. Para medir los especímenes en los estados de huevo, larva y pupa se tomaron 30 individuos en cada caso. Las dimensiones de los diferentes ínstares larvales se efectuaron inmediatamente después de la eclosión del huevo para el primer ínstar, e inmediatamente después de la écdisis para los demás íntares; también se consideró la longitud final de la larva antes de la fase de prepupa.
]]>Aspectos etológicos. Observaciones de campo permiten reconocer la presencia al mismo tiempo de individuos de C. decolora en todas sus etapas de desarrollo: huevos, larvas en sus diferentes ínstares y adultos.
C. decolora coloca los huevos generalmente en el tercio superior de la planta de astromelia, sobre las hojas (en la haz o en el envés) y las flores y en otras estructuras de madera que forman las camas de producción. Los huevos son ovipositados de forma individual (separados), generalmente un huevo por hoja y por planta, lo que hace difícil su observación.
En todos sus ínstares, las larvas tienen predilección por los cogollos de la planta. En el primer ínstar se desplazan con rapidez y los síntomas de alimentación se evidencian por pequeñas zonas raspadas sin perforación de la hoja. La manera de detectar las larvas es al seguir el daño, caracterizado por la presencia de excrementos, y en el caso de larvas mayores por las perforaciones circulares que producen en el material vegetal. Las larvas se alimentan ávidamente en los ínstares cuatro y cinco (Figuras 6 y 7).
Figura 6. Larvas de C. decolora en cuarto ínstar. A. Larva y excremento en hoja. B. Larvas y daño de alimentación.
Figura 7. Larva de quinto ínstar de C. decolora. A. Vista dorsal. B. Vista lateral de una larva en su máximo desarrollo
La prepupa se desarrolla en el interior de una celda de suelo. En el proceso la larva reduce su tamaño y toma una forma rechoncha y arqueada; las piezas bucales y los órganos de locomoción dejan de ser funcionales (Figura 8).
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Las pupas son de difícil localización puesto que son formadas en el suelo, en el interior de una celda elaborada con suelo y seda liberada por la hilera de la larva. La alta densidad de siembra de astromelia en los invernaderos, hace difícil una erradicación de las pupas sin afectar las plantas.
Los adultos son nocturnos, de difícil localización y eventualmente se encuentran ocultos en las plantas del cultivo. La hembra oviposita transcurridos 5 días después de su emergencia. El número de huevos es variable pero el promedio es de 716,17 por hembra durante toda su vida.
Descripción morfológica general. Huevos (Figura 2). Los huevos son esféricos, ligeramente aplanados en la base (polo inferior); varían entre los colores crema, café claro, marrón y negro; recién ovipositados son de color blanco crema; a medida que avanza el desarrollo embrionario aparecen manchas de color café claro que inician alrededor del micrópilo y forman un aro en la parte media del huevo. Estas manchas adquieren luego una tonalidad vinotinto y cuando se acerca la eclosión del huevo, se tornan de color negro. Luego el corion se torna semitransparente y permite observar la cápsula cefálica de la larva próxima a emerger. Algunos de los huevos no eclosionan, permanecen de color amarillo a medida que pasa el tiempo y finalmente se deshidratan.
Figura 2. Secuencia del desarrollo embrionario de C. decolora en fitotrón. a. Huevo recién ovipositado. b. A las 24 horas de ovipositado. c. A las 48 horas de ovipositado. d. A las 96 horas de ovipositado. e. Inicio del rompiendo del corión por la larva. f. Huevo sin desarrollo aparente.
Larvas. El estado larval pasa por 5 ínstares, los cuales pueden ser contados por el hallazgo en cada recipiente plástico de cinco cápsulas cefálicas desechadas antes de la formación de la pupa. Las larvas son de color verde o amarillo en los tres primeros ínstares y en adelante pueden ser verdes, amarillas, cafés, hasta casi negras.
Primer instar (Figura 3). Las larvas son de color crema recién emergen del huevo y a medida que se alimentan del material vegetal se tornan de color verde claro o amarillo. El escudo protorácico y el escudo anal son claramente diferenciables y de color negro. Las setas tienen longitud aproximada a la mitad del ancho de la larva. Las pináculas son negras y notorias aunque no de tamaño considerable. Los espiráculos son de forma oval, con disco de color amarillo y peritrema negro. Las patas torácicas son de color negro. Las pseudopatas de los segmentos A3 y A4 están menos desarrolladas por lo cual se desplazan como las conocidas “falsos medidores”.
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Figura 3. Primer ínstar de C. decolora A. Larva sobre hoja de astromelia. B. Vista al estereomicroscopio.
Segundo instar (Figura 4). La larva es de color verde claro con una franja longitudinal blanca en la región dorsal, una franja blanca más estrecha en la región subdorsal y una franja blanca en la región subespiracular, más gruesa que la dorsal. La cápsula cefálica es de color café amarillento con manchas cafés; coloración que se mantiene hasta el último ínstar. El escudo protorácico y el escudo anal ya no son tan notorios, su color es similar al del resto del cuerpo. Los espiráculos son ovales con disco de color crema y peritrema negro. Presenta pináculas de color negro con setas cortas.
Figura 4. Segundo ínstar larval de C. decolora A. Larva en hoja de astromelia. B. Detalle de franjas y pináculos.
Tercer instar (Figura 5). Este ínstar larval adquiere un color general verde oscuro. El dorso es de color verde claro con dos franjas longitudinales de color verde oscuro y tiene una coloración más oscura en la región subdorsal, la cual avanza hacia los lados hasta encontrar una franja subespiracular de color crema con tonalidades anaranjadas
Figura 5. Larva de C. decolora en tercer ínstar. A. Sobre hoja de astromelia. B. Detalle de franjas.
Cuarto instar (Figura 6). Puede tomar coloraciones amarillas, cafés y hasta casi negras. En la región dorsal del abdomen aparecen manchas triangulares desde A1 hasta A9. Estos triángulos no son muy evidentes, especialmente cuando la larva permanece de color verde. Persiste la franja subespiracular con visos anaranjados. Las pináculas ya no son tan notorias.
Quinto instar (Figura 7). Las características morfológicas son similares a las larvas de cuarto ínstar; no obstante, las manchas triangulares dorsales pueden aparecer más notorias en algunos individuos; las pseudopatas presentan ganchillos en mesoseries uniordinales en número de 23 a 28. En la fase final del quinto ínstar (prepupa) en los individuos se atrofian los órganos de locomoción y alimentación; el cuerpo se engrosa y disminuye su longitud al tamaño de la pupa.
Pupa (Figura 9). La pupa es obtecta, de color naranja brillante, con las divisiones intersegmentales claramente visibles y las marcas oculares de color negro. Cuando el adulto está próximo a emerger, la pupa toma una coloración oscura. Como característica importante, el cremáster está formado por cuatro procesos a manera de espinas; un par, el más largo, es ventrado y el otro, de menor tamaño, es dorsado respecto al par anterior. La diferenciación de sexos se realiza por la ubicación de la abertura genital, que en la hembra se encuentra en el vientre del octavo y noveno segmentos y en el macho en el noveno.
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Adulto. En la Figura 10 se muestra la apariencia general de los adultos. Las hembras son de mayor tamaño que los machos. Las alas anteriores y el mesión presentan tonalidades de color castaño. Las alas posteriores son claras y la venación es claramente diferenciable.
Figura 10. Vista dorsal de adultos de C. decolora. A. Hembra. B. Macho.
Dimensiones corporales. Huevo. Los huevos tienen en promedio 0,58 +/- 0,02 mm de diámetro y 31,13 +/- 2,10 estrías radiales.
Larva: Amplitud y Longitud. Para el ancho de la larva se toma en consideración el ancho de la cápsula cefálica ya que ésta es una estructura esclerosada con valores discretos en sus medidas de crecimiento en cada uno de los ínstares (Tabla 1). Se presenta alta correlación (R2 = 0,87, p < 0,0000, Figura 1) entre ínstares larvales sucesivos y un factor de aumento de 0,6 de la cápsula cefálica, comportamiento que se enmarca en lo observado por Dyar 1890, sobre el crecimiento de tipo geométrico exponencial de las cápsulas cefálicas en ínstares sucesivos. En la prepupa se reduce la longitud final de la larva.
Tabla 1. Amplitud (A) y Longitud (L) (mm) de ínstares larvales y pupas de C. decolora. n = 30.
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Figura 1. Tendencia de crecimiento en longitud y amplitud de larvas de C. decolora durante su desarrollo, criadas bajo condiciones controladas (fitotrón).
La pupa presenta menor longitud que el último ínstar larval, pero su amplitud es comparativamente mayor (Tabla 1).
Los adultos presentan una envergadura alar en promedio de 35 mm entre hembras y machos.
Duración del ciclo de vida. En la Tabla 2 se reúnen los datos del ciclo de vida de C. decolora bajo condiciones de fitotrón e invernadero. El periodo de desarrollo embrionario (estado de huevo) es el de menor duración: cuatro y seis días respectivamente. Por el contrario, el desarrollo larval presenta la máxima duración: 17,23 y 35,10 días. La longevidad para los machos y hembras es similar, 12,60 en promedio, en fitotrón y diferente en invernadero. En invernadero, para la hembra se registra una longevidad de 18,44 días y para el macho de 15 días.
Tabla 2. Duración (días) de las diferentes etapas de desarrollo de individuos de C. decolora criados bajo condiciones de fitotrón e invernadero, n= cantidad de individuos. Los valores para la duración total de hembra y macho son aproximados ya que los individuos no fueron separados por sexos desde el inicio de la ontogenia.
Cuando las condiciones de temperatura y humedad son altas (fitotrón), los periodos de las diferentes etapas de desarrollo se reducen. Al contrario, el periodo larval se acerca al doble de tiempo cuando se pasa de la cría en fitotrón (17,23 días) a invernadero (35,10 días). De manera similar sucede para la pupa, con periodos de duración de 15,4 y 30,4 días respectivamente en invernadero. En contraste, los estados de huevo y adulto aumentan sus periodos en menor proporción en invernadero.
La descripción del quinto ínstar de C. decolora se ajusta en general a la proporcionada por Artigas y Angulo 1973; no obstante, el lenguaje de descripción larval se ha transformado un poco en los últimos años, especialmente a partir de Stehr 1987, lo cual impide cotejar las descripciones que resultan de este estudio y el citado.
]]> El ciclo del cultivo de Alstroemeria tiene una duración de 4 meses y el de C. decolora es de 2,5 meses aproximadamente desde huevo hasta adulto. Esto indica que del insecto pueden existir dos generaciones en un ciclo de cultivo, dependiendo principalmente de la temperatura.La larva de C. decolora aumenta su tamaño en una proporción del 7,6 % en el primer ínstar, el 10,5 % en el segundo ínstar, el 30 % en el tercer ínstar, el 40,2 % en el cuarto ínstar y el 60 % restante lo adquiere en el quinto ínstar. En el ínstar cinco la larva gana el mayor crecimiento en proporción a los demás ínstares. Esta variable de crecimiento está relacionada con la Ley de Dyar.
A diferencia de la tendencia exponencial que se presenta para el aumento de tamaño (mm) de la larva al pasar por los sucesivos ínstares, los periodos de duración (días) de los ínstares consecutivos no presentan de ninguna manera un aumento consecutivo de duración. El primer ínstar presenta mayor duración que el segundo en ambas condiciones ambientales.
El tercer ínstar presenta mayor duración que el cuarto bajo condiciones de fitotrón. En el ínstar cinco el periodo de duración es cercano al doble del que dura el ínstar cuatro en ambas condiciones. Hembra y macho adultos registran longevidades similares en fitotrón, con un promedio cercano a 49 días; en contraste, la longevidad de la hembra es 3,44 días mayor respecto al macho bajo condiciones de invernadero
A la empresa M.G. Consultores C.I. Ltda. por la financiación, interés y apoyo en este trabajo de investigación. Al Dr. Andrés Angulo y Tania Olivares por la identificación taxonómica de la especie y el apoyo con sus comunicaciones permanentes. A Norelhy Quimbayo por sus aclaraciones respecto a la taxonomía de C. decolora. Erika V. Vergara y Andrea Amalia Ramos por la revisión del primer documento y a los jurados anónimos quienes hicieron aportes fundamentales al texto.
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