MATERIALES Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN AGRADECIMIENTOS BIBLIOGRAFÍA BIOLOGY OF Peridroma saucia (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE) ON FLOWERS OF THE COMMERCIAL HYBRID OF Alstroemeria spp.
Olga Lucía Moreno Fajardo1 y Francisco Javier Serna Cardona2
1 Ingeniera Agrónoma. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Facultad de Agronomía. A.A. 14490, Bogotá, Colombia. <Olga_lucia_moreno@yahoo.com >
2 Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Facultad de Agronomía. Línea Museo Entomológico UNAB. A.A. 14490, Bogotá, Colombia. <fjsernac@unal.edu.co>
Recibido: Octubre 5 de 2005; aceptado; Abril 24 de 2006.
RESUMEN
]]> Peridroma saucia ocasiona graves daños a los cultivos de flores de exportación en Colombia. Su manejo integrado requiere información básica y local sobre su biología. En este trabajo se lleva a cabo el seguimiento de su ciclo de vida en plantas de astromelia bajo dos tipos de condiciones de temperatura (ºC) y humedad relativa (HR), controladas en fitotrón (23,72 ºC y 82,93 % HR) y en invernadero (17,72 ºC y 65,26 % HR). Asimismo se describen los diferentes estados de desarrollo de la especie y algunos de sus aspectos etológicos. Los periodos de duración en días respectivamente para fitotrón e invernadero son: huevo 5 y 8 días, larva, 25,1 +/- 1,34 y 41,26 +/- 1,88, pupa 15 +/- 1,66 y 29,7 +/- 2,01, adulto 18,6 días (rango 20) para la hembra y 14,69 (rango 14) para el macho (ambos en invernadero); el ciclo total en invernadero abarca una duración de 97,56 días para las hembras, y para los machos 93,65. La especie presenta seis ínstares larvales bajo las dos condiciones ambientales consideradas. El factor de crecimiento de las cápsulas cefálicas es de 0,6 en cada uno de los ínstares. En este estudio también se registran las dimensiones de longitud y amplitud de las larvas en cada uno de sus ínstares.Palabras claves: Peridroma saucia, Noctuidae, Alstroemeria, biología de plagas.
ABSTRACT
Peridroma saucia is an harmful pest of flowers cut for exportation from Colombia . Its integrated management requires basic local information about its biology. In the present work its life cycle on Alstroemeria spp was followed under two different temperature (°C) and relative humidity (RH) environments: the conditions 23,.72 ºC and 82,93 % HR were maintained in a phitotron and those of 17,72 ºC and 65,26 % RH were maintained in a greenhouse. Likewise, we describe the different developmental stages of the pest as well as some behavioral aspects. The duration of the periods in days for the phitotron and greenhouse were respectively: eggs 5 and 8 days, larva 25,.1 +/- 1,34 and 41,26 +/- 1,88 days, pupa 15 +/- 1.66 and 29,7 +/- 2,.01 days, adults 18,6 days (range of 20) for females and 14,69 days (range of 14) for males (both in the greenhouse); the total cycle in the greenhouse required 97,56 days for females, and 93,65 days for males. The species presented six larval instars under both of the environmental conditions. A 0,6 growthcephalic factor was found for each one of the larval instars. This study also registered length and width dimensions of the larvae within each instars.
Key words: Peridroma saucia, Noctuidae, life cycle, alstroemeria, pest biology.
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFÍA
El sector floricultor es económicamente uno de los renglones agrícolas más exitosos en Colombia, el cual exporta el 98 % de las flores producidas en el país. Para el año 2003 el área cultivada en el país fue de 6.013 ha con exportaciones de 681.396.497 millones de dólares a Norteamérica. Colombia es el segundo exportador mundial de flores frescas cortadas, con una participación del 14% en el comercio total, después de Holanda, que cuenta con una participación del 56 % (Quimbayo et al. 2005).
El daño que ocasionan las larvas de Noctuidae en los cultivos de flores, y en alstroemeria en particular, se evidencia en pérdida de tallos para corte. Esto a su vez demanda altos costos en el uso de control químico para estas plagas. Además de los problemas ambientales que el uso permanente de pesticidas ocasiona, un problema económico adicional se presenta para los productores cuando estas larvas se encuentran en los despachos de flor para exportación. Se requieren fumigaciones y se producen retrasos en la salida de la flor para ser distribuida. Lo anterior se traduce en deterioro de la flor y en el peor de los casos en la pérdida total de los embarques cuando es necesario incinerarlos (Guerra y Forero 2002, Moreno y Serna 2006).
Dentro de la familia Noctuidae (Lepidoptera), la cual se considera que contiene las más importantes plagas de cultivos de flores, seis especies son las responsables de causar daño económico en las dos regiones de mayor producción de flores en Colombia. En el Altiplano de Bogotá (Cundinamarca) se conoce Pseudoplusia includens (Walker); en Rionegro (Antioquia) Spodoptera frugiperda J. E. Smith y Spodoptera ornithogalli (Guenée), y distribuidas en las dos regiones Agrotis ipsilon (Hufnagel), Copitarsia decolora (Guenée) y Peridroma saucia (Hübner) (Quimbayo et al. 2005).
Las cuatro primeras especies cuentan con una importante cantidad de estudios biológicos en literatura (Vélez 1997) mientras que los estudios de las biologías de C. decolora y P. saucia han recibido relativa menor atención. El ciclo de vida de C. decolora se registra en Moreno y Serna 2006. Aunque existen importantes estudios de Peridroma spp. en hortalizas (Zenner de Polania 1970, Chacón y Hernández 1981, Jana y Angulo 1984, Saldarriaga et al. 1987) y otros hospederos (Amarillo 1993), el ciclo de vida de P. saucia no se conoce en alstroemeria.
El género Peridroma está ubicado en la tribu Noctuini, subfamilia Noctuinae, familia Noctuidae (Mitchell et al. 2006). Noctuidae es considerada como la familia más especiosa de Lepidoptera con 25.000 especies aproximadamente (Speidel et al. 1996).
P. saucia es una especie cosmopolita. Se registra en Chile, Canadá, Estados Unidos, México, Guatemala, Costa Rica, Jamaica, Colombia, Venezuela, Argentina, Inglaterra, Francia, Italia, Alemania, Suiza, Austria, África, Armenia, Asía, Menor, Siria, Persia y Hawaii (Jana y Angulo 1984).
En algunas regiones de Colombia, P. saucia es conocida como “el gusano de las flores de la curuba” (Gallego y Vélez 1992). Es registrada como filófaga en papa (S. tuberosum: Solanaceae) y en curuba (Passiflora mollisima: Passifloraceae) (Gallego y Vélez 1992).
Como hospederos primarios se reconocen las siguientes especies: Apium graveolens (apio), Brassica oleracea var. capitata (repollo), Solanum tuberosum (papa) y como hospederos secundarios: Chrysanthemum spp. (crisantemo), Cucumis melo (melón), Dianthus caryophyllus (Clavel), Medicago sativa (alfalfa), Saccharum officinarum (caña de azúcar). En flores se reporta también en áster, dalia, gladiolo, maringold (caléndula); capuchina (nasturtium), pensamiento, rosa, violeta y zinia (Baker, 1994).
Peridroma sp. se registra como filófago en haba (Vicia faba L.) (Fabaceae) (Gallego y Vélez 1992).
]]> Los huevos de P. saucia tienen un diámetro de 0,75 mm y un número de 40 estrías radiales (Zenner de Polania 1970); también se conocen entre 60 a 77 costas radiales, con una fórmula micropilar (13-15): (23-25) (Angulo y Weigert 1975).Son depositados en grupos de 4 a 10 en el cultivo de papa y el período de incubación es de 7-9 días (Zenner de Polania 1970). En el cultivo de curuba son colocados en el envés de las hojas en grupos de 144 en promedio (Chacón y Hernández 1981).
Zenner de Polania (1970) y Chacón y Hernández (1981) registran respectivamente datos de duración del ciclo de vida para larvas de P. posible saucia alimentadas con hojas de papa y bajo condiciones ambientales de 20 °C y 63 % de Humedad Relativa (HR); y datos morfométricos para la especie P. saucia, así:
Primer ínstar. Duración promedio seis días (P. posible saucia) (Zenner de Polanía 1970). Las larvas recién emergidas miden 0,97 mm de longitud y 0,32 mm de amplitud cefálica en promedio (P. saucia) (Chacón y Hernández 1981). Segundo ínstar. Duración cinco días. Longitud 3,9 mm, amplitud cefálica 0,49 mm. Tercer ínstar. Duración cinco días. Longitud 5,10 mm; amplitud de cápsula cefálica 0,79 mm. Cuarto instar. Duración cuatro días. Longitud 10 mm; amplitud cefálica 1,26 mm. Quinto instar. Duración cinco días. Longitud 17 mm; amplitud cefálica 1,93 mm. Sexto instar. Duración cinco días. Longitud 40 mm; amplitud cefálica 2,78 mm.
Estas especies son de hábitos alimentarios nocturnos, pero se evidencia que durante el día las larvas permanecen ocultas en los cogollos y en el interior del suelo, en particular cuando se encuentran en los últimos ínstares. El daño se presenta como huecos circulares en el limbo foliar. El excremento de la larva es abundante y puede servir como indicativo de la presencia de las larvas (Malais y Ravensberg 1991).
El objetivo del presente trabajo fue contribuir a un mejor entendimiento de la biología de P. saucia, por medio de la caracterización del ciclo de vida, la descripción de los diferentes estados de desarrollo y de algunos de los aspectos etológicos.
MATERIALES Y MÉTODOS
La identificación de los especímenes adultos fue llevada a cabo por el Doctor Andres Angulo de la Universidad de Concepción, Chile. Varios especímenes adecuadamente curados se depositaron como referencia (UNAB 2282) en el museo Entomológico de la Facultad de Agronomía UNAB, de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Moreno y Serna (2006) describen en detalle la localización geográfica de este estudio en Cundinamarca, Colombia, así como las condiciones ambientales, los materiales de cría, y métodos utilizados, para los cuales se siguió a Jones (1978), Stehr (1987), López (1981) y Chapman (1991). Al tener en consideración la amplia distribución de P. saucia en el mundo, se optó por hacer el seguimiento del ciclo de vida bajo dos tipos de condiciones ambientales, controladas en un fitotrón y en invernadero.
]]> Aspectos etológicos generales. Observaciones de campo permiten reconocer la presencia al mismo tiempo de individuos de de P. saucia en todas sus etapas de desarrollo: huevos, larvas en sus diferentes ínstares y adultos. P. saucia oviposita en el tercio superior de las plantas de alstroemeria. Los huevos (Figura 1) son puestos de manera agregada en un número que fluctúa entre 20 y 300. Las posturas son agregadas en hileras unidas entre sí, forman una sola capa, y se localizan sobre las hojas, en la haz o en el envés, y sobre las flores. También pueden ser localizadas en otras estructuras de los invernaderos, como maderos.
Figura 1. Secuencia del desarrollo embrionario de P. saucia en fitotrón. A. Huevos recién ovipositados. B. A las 24 horas de ovipositados. C. A las 48 horas de ovipositados. D. Al momento de eclosión larval. E. Huevos sin desarrollo aparente.
Las larvas presentan un comportamiento similar al de C. decolora en cuanto a ubicación en las plantas y patrones de alimentación (Moreno y Serna 2006); sin embargo, P. saucia tiene una acentuada predilección por los cogollos de la planta. Las larvas de primer ínstar se pueden encontrar en el interior de las flores y en las hojas; las de segundo ínstar en las hojas; su desplazamiento es rápido y su daño de alimentación se evidencia como un raspado de la superficie cuticular de las hojas. Las larvas de los últimos ínstares se encuentran rara vez en flores completamente desarrolladas. Las larvas no presentan canibalismo en cría masiva siempre y cuando haya suficiente material vegetal para su alimentación. La prepupa se desarrolla en el interior de una celda de suelo. La cópula es nocturna.
Descripción morfológica general. Huevos (Figura 1). Esféricos y aplanados en su polo inferior. Recién ovipositados presentan un color blanco crema; a medida que avanza la maduración aparecen manchas de color dorado inicialmente alrededor del micrópilo y en la parte del huevo formando un aro, este color se oscurece, observándose negro próximo a la eclosión. Los huevos que no son fecundados presentan color amarillo más intenso que los huevos embrionarios.
Larvas. El estado larval pasa por 6 ínstares, los cuales pueden ser contados por el hallazgo en cada recipiente plástico de cinco cápsulas cefálicas desechadas antes de la formación de la pupa. Las larvas son de color café en todo los ínstares. Como una características diagnóstica, las larvas de P. saucia presentan manchas circulares dorsales a partir del segmento T3.
Primer Instar (Figura 2). En el primer ínstar las setas son largas, aproximadamente igual al ancho del cuerpo. Las pináculas son negras prominentes cubriendo gran parte del cuerpo de la larva, las cuales le dan un aspecto hirsuto; cabeza y espiráculos de color negro. Presentan una franja blanca en la zona medio dorsal y dos franjas blancas más delgadas en la zona subdorsal. Las patas torácicas son de color negro y las pseudopatas de los segmentos A3 y A4 no se han desarrollado completamente; su desplazamiento es rápido y su alimentación se evidencia como un raspado en las hojas.
Figura 2. Primer ínstar de P. saucia. A. Larvas en el momento de la eclosión. B. Detalle de la cápsula cefálica y escudo protorácico.
Segundo Instar (Figura 3). Presenta cápsula cefálica café clara (color que persiste hasta el último instar). La larva presenta el mismo color café claro de la cápsula cefálica; el escudo protorácico es menos notorio. Los espiráculos son totalmente negros. Persisten las franja dorsal y las franjas subdorsales blancas del primer instar. Aparece una franja lateral (subespiracular) blanca con visos naranja en la región subespiracular.
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Tercer Instar (Figura 4). La franja dorsal blanca presenta ensanchamientos en cada uno de los segmentos, dando dando la apariencia, a simple vista, de puntos amarillos a partir del segmento T3.
Figura 4. Tercer ínstar de P. saucia . A y B. vistas al estereomicroscopio.
Cuarto Instar (Figura 5). Como característica relevante en la cápsula cefálica, aparecen manchas amplias no continuas que van desde el vértice (vertex) hasta la región adfrontal y dan la apariencia de una M en vista anterior. La franja dorsal blanca es discontinua en cada segmento, deja manchas blancas circulares, y son más notorias en los segmento T3, A1, A2, A3. En la zona subdorsal en cada segmento se presentan manchas negras horizontales. Desaparecen las franjas blancas subdorsales. Persiste la franja subespiracular con visos naranjas. La larva se observa de un color café claro en la zona dorsal y toma una coloración más oscura a partir de la zona subdorsal hasta alcanzar la franja con visos naranja.
Figura 5. Cuarto ínstar de P. saucia. A. Larva sobre hoja de Alstroemeria sp. B. Detalle de franjas y pináculas.
Quinto Instar (Figura 6). Presenta las mismas características en cuanto a color y franjas que el cuarto instar.
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Figura 6. Quinto ínstar de P. saucia. A. Larvas sobre hojas de Alstroemeria sp. B. Detalle de cápsula cefálica (las manchas en la región adfrontal forman una “M” en vista anterior).
Sexto Instar (Figura 7). Presenta las mismas características que el cuarto y quinto instares en cuanto a color y franjas, excepto que desaparece la franja crema con visos naranja en la zona subespiracular. La prepupa (Figura 8) es la etapa final del sexto ínstar. En esta fase la larva adquiere una forma rechoncha y arqueada, sus piezas bucales y apéndices locomotores dejan de ser funcionales, y se prepara para empupar dentro de una celda que la larva forma previamente con seda y suelo.
Figura 7. Sexto ínstar de P. saucia. A. Larva sobre hoja de Alstroemeria sp. B. Vista de franjas dorsales.
Figura 8. Prepupa de P. saucia. Las piezas bucales y los apéndices locomotores pierden su función
Pupa (Figura 9). Es obtecta y de color marrón rojizo brillante. Cuando el adulto está próximo a emerger la pupa toma una coloración negra. El cremaster está formado por dos procesos espiniformes ventrados. La localizacion de genitales se presenta en el uroesternito IX para machos y en VIII y IX para hembras Adulto. En la Figura 10 se muestra la apariencia general de los adultos. Las hembras son de mayor tamaño que los machos.
Figura 9. Pupa de P. saucia. A. Pupa incluida en celda que la larva formó con suelo y seda. B. Pupa desnuda.
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Figura 10. Adultos de P. saucia. A. hembra, B. macho.
Dimensiones corporales.
Huevo. Los huevos tienen en promedio 0,53 +/- 0,02 mm de diámetro y 38,57 +/- 2,10 estrías radiales.
Larva: Amplitud y Longitud (Tabla 1, Figura 11). Para el ancho de la larva se toma en consideración el ancho de la cápsula cefálica ya que ésta es una estructura esclerosada con valores discretos en sus medidas de crecimiento en cada uno de los ínstares (Moreno y Serna 2006). Se presenta alta correlación (R2= 0,98, p<0,0000) entre ínstar larval y amplitud cefálica, lo que indica que durante instares sucesivos el tamaño de las cápsulas cefálicas aumenta en una relación exponencial, con un factor de aumento de 0,6 entre ínstares sucesivos. Este desarrollo se enmarca en lo observado por Dyar (1890). La ley de Dyar ha sido utilizada con éxito para la determinación de ínstares larvales (Gaines y Campbell 1935).
Tabla 1. Amplitud (A) y Longitud (L) (mm) de ínstares larvales y pupas de P. saucia. (no se incluye la prepupa). n= 30.
Figura 11. Tendencia de crecimiento en longitud y amplitud (mm) de larvas de P. saucia durante su desarrollo. Larvas criadas bajo condiciones controladas (fitotrón).
En cada ínstar la larva crece casi el doble de su tamaño; presenta un porcentaje de crecimiento mayor en el paso del primero al segundo ínstar y del tercer al cuarto ínstar. En observaciones de campo se sabe que la larva de sexto instar puede alcanzar una longitud de hasta 50 mm y 6 mm de ancho.
Las larvas de P. saucia en el momento de su emergencia tiene el 4,9 % de su tamaño total, 11,69 % en el segundo ínstar inmediatamente después de la muda, 18,83 % en el tercer ínstar, 37,43 % en el cuarto ínstar, 57,71 % en el quinto ínstar y 68,95 % en la etapa inicial del sexto ínstar. Es decir, durante el sexto ínstar la larva adquiere el 31,05 % restante de su crecimiento. Los adultos presentan una envergadura alar en promedio de 40 mm entre hembras y machos.
]]> Duración del ciclo de vida. En la Tabla 2 se reunen los datos del ciclo de vida de P. saucia bajo condiciones de fitotrón e invernadero. El periodo de desarrollo embrionario (estado de huevo) es el de menor duración: cinco y ocho días respectivamente. Por el contrario el desarrollo larval presenta la máxima duración: 41,26 días (invernadero), 25,1 días (fitotrón). En invernadero y fitotrón, para la hembra se registra una longevidad de 18,57 días y para el macho de 14,69 días.Tabla 2. Duración (días) de las diferentes etapas de desarrollo de individuos de P. saucia criados bajo condiciones de fitotrón e invernadero, n = cantidad de individuos. Los valores para la duración total de hembra y macho son aproximados ya que los individuos no fueron separados por sexos desde el inicio de la ontogenia.
Cuando las condiciones de temperatura y humedad son altas (fitotrón), los periodos de las diferentes etapas de desarrollo se reducen. Al contrario, el periodo larval se acerca al doble de tiempo cuando se pasa de la cría en fitotrón (25,1 días) a invernadero (41,26 días). De manera similar sucede para la pupa, con periodos de duración de 15 y 29,7 días respectivamente. En contraste, el estado de huevo aumenta su periodo de duración en menor proporción en invernadero. A diferencia de la tendencia exponencial que se presenta para el aumento de tamaño (mm) de la larva al pasar por los sucesivos ínstares, los periodos de duración (días) de los ínstares consecutivos no presentan de ninguna manera un aumento consecutivo de duración. El primer ínstar presenta mayor duración que el segundo en ambas condiciones ambientales. El tercer ínstar presenta mayor duración que el cuarto bajo condiciones de fitotrón. En ambas condiciones de cría, las longevidades de las larvas son mayores para el primer y último ínstares.
P. saucia presenta seis ínstares larvales tanto en condiciones de temperatura constante (controlada en un fitotrón) como a temperatura ambiente. Los tiempos de duración del ciclo de vida de P. saucia se duplican cuando se pasa de condiciones de fitotrón a invernadero (condiciones de desarrollo de Asltroemeria spp.).
Los periodos de duración encontrados en este estudio no coinciden con los hallados para P. posible saucia en papa (Zenner de Polanía 1970), lo que podría estar sugiriendo diferentes situaciones, algunas de las cuales pueden ser destacadas. Podría tratarse de dos especies distintas o los periodos de desarrollo varían notoriamente en P. saucia de acuerdo con la variación de las condiciones ambientales. En este caso las condiciones ambientales más similares entre los dos estudios corresponderían a condiciones de invernadero. Las características alimenticias del hospedero podrían también estar jugando un papel muy importante en las diferencias de duración entre el ciclo desarrollado en papa y el presente en astromelia.
En el seguimiento del ciclo de vida de P. semidolens (Amarillo 1993), se registra un periodo total para la larva de 33 y 37 días para cría gregaria e individual respectivamente. Aunque se P. semidolens es una especie distinta a la tratada en el presente estudio, los datos de duración total de la larva en Amarillo (1993) para P. semidolens son cercanos a los obtenidos para P. saucia en este estudio bajo condiciones de invernadero: 37 y 38,4 días respectivamente. Los tiempos de duración entre los distintos ínstares son bastante diferentes sin embargo. Los datos obtenidos para las dimensiones corporales de las diferentes fases de desarrollo de P. saucia en este estudio, tienen poca coincidencia con el de Chacón y Hernández (1981) en el cultivo de curuba. En particular, las dimensiones para las larvas de quinto y sexto ínstar presentan diferencias de más de un milímetro en amplitud de cápsula cefálica y longitud corporal. En el presente estudio se registra un aumento muy notorio de cápsula cefálica entre ínstares 3 y 4 pasando de 0,81 a 1,98 mm.
El ciclo del cultivo de Alstroemeria tiene una duración de 4 meses y la ontogenia de P. saucia 3,2 meses en invernadero, desde el desarrollo embrionario hasta el fallecimiento de la hembra. La especie sólo puede desarrollar una generación en un ciclo de cultivo. Este factor biológico puede ser aprovechado en el control de las poblaciones de esta especie.
]]> Para condiciones de cría se recomienda realizar el ciclo de vida a una temperatura de 25 °C ya que el ciclo se acorta aproximadamente a la mitad y se obtienen individuos viables; sin embargo, para el proceso de cópula y oviposición se recomienda llevarlo a cabo a una temperatura ambiente, ya que se observó que bajo estas condiciones el porcentaje de huevos colocados fue mayor que los obtenidos bajo una temperatura promedio de 23,72 °C. Esto es razonable ya que esta temperatura no se alcanza en condiciones naturales nocturnas, momento en el cual los adultos copulan.
A la empresa M.G. Consultores C.I. Ltda. por la financiación, interés y apoyo en este trabajo de investigación. A los doctores Andrés Angulo y Tania Olivares por la identificación taxonómica de la especie y el apoyo con sus comunicaciones permanentes. Erika Vergara Navarra por la digitación, revisión del documento, organización de figuras y de la colección de referencia en UNAB, a Norelhy Quimbayo por sus aclaraciones acerca de la taxonomía de nóctuidos, a Andrea Amalia Ramos Portilla por la revisión del primer documento, a la doctora Celsa García Domínguez por su constante colaboración en las investigaciones llevadas a cabo en UNAB y a los jurados anónimos quienes hicieron aportes fundamentales al documento.
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