PARASITISM ON Eurysacca melanocampta Meyrick (LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE) IN TWO LOCALITIES AT CUSCO, PERÚ
Juan F. Costa1, Erick Yábar2, Ernesto Gianoli3
1 Profesor. Universidad Nacional de San Antonio Abad de Cusco. Facultad de Ciencias Biológicas. Laboratorio de Entomología. Ciudad Universitaria de Perayoc. Av. de la Cultura N° 733. Cusco, Perú. <jfrancosta@gmail.com>
2 Profesor. Universidad de Concepción. Departamento de Botánica. Casilla 160-C. Concepción, Chile.
3 Profesor. Universidad de La Serena. Departamento de Biología. Casilla 599. La Serena, Chile. <egianoli@udec.cl>
]]> Recibido: Enero 15 de 2008; Aceptado: Abril 15 de 2009.
Resumen. El cultivo de quinua (Chenopodium quinoa) es una importante actividad económica en Cusco. La polilla Eurysacca melanocampta (Lepidoptera: Gelechiidae) es la principal plaga registrada en este cultivo y presenta varios controladores biológicos. Se registran parasitoides y porcentajes de larvas parasitadas de la polilla de la quinua provenientes de dos localidades de Cusco: Izcuchaca (3400 msnm) y Quiquijana (3100 msnm). Las larvas colectadas se criaron en laboratorio hasta la emergencia de los parasitoides adultos. Phytomyptera sp (Diptera: Tachinidae) fue la principal especie parasitoide con 19,8% de parasitismo de larvas provenientes de ambas localidades. Braconidae (Hymenoptera), incluyendo Apanteles sp y Earinus sp, representó el 27,8% y Diadegma spp (Hymenoptera: Ichneumonidae) el 5,6%. Braconidae presentó mayor porcentaje de parasitismo en Quiquijana que en Izcuchaca. Se discute el efecto de la diversidad de plantas asociadas, cultivadas y silvestres, sobre las poblaciones de insectos parasitoides.
Palabras claves: Quinua, polilla de la quinua, parasitoides, plantas asociadas, Cusco.
Abstract. Quinoa crop (Chenopodium quinoa) is an important economic activity at Cusco. The quinoa moth: Eurysacca melanocampta (Lepidoptera: Gelechiidae) is the main insect pest recorded from Cusco in quinoa fields and it has a complex of natural enemies. This research reports parasitoid insects and percentage of parasitized larvae of quinoa moth from two localities of Cusco: Izcuchaca (3400 masl) and Quiquijana (3100 masl). Collected larvae were reared at room conditions up to emergence of adult parasitoids. Phytomyptera sp (Diptera: Tachinidae) was the main parasitoid with 19,8% of parasitized larvae from both localities. Braconidae (Hymenoptera), including Apanteles sp y Earinus sp, accounted for 27,8% and Diadegma spp (Hymenoptera: Ichneumonidae) the 5,6%. Braconidae showed a greater percentage of parasitism at Quiquijana than Izcuchaca. We discuss if diversity of associated plants, both cultivated and wild plants, influence parasitoid populations.
Key words: Quinoa, quinoa moth, parasitoids, associated plants, Cusco.
En Cusco, el cultivo de quinua, Chenopodium quinoa Willdenow (Amaranthales: Amaranthaceae) (APG, 2003) es una actividad económicamente importante, produciéndose más de 900 toneladas por año (Ministerio de Agricultura, 2003). Este cultivo posee insectos asociados, especialmente a plagas (Rasmussen et al., 2000; Rasmussen et al., 2003), y pueden alcanzar niveles de importancia económica (Sánchez y Vergara, 1991; Blanco, 1994). Estas plagas son destructivas en todos los estados del crecimiento de la planta, especialmente durante la maduración de los granos (Rasmussen et al., 2003).
Diversos estudios identifican a Eurysacca melanocampta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae) como la principal plaga de este grano en Cusco (Ormachea y Quispe, 1993; Ochoa, 1996; Melo, 2001; Sequeiros, 2001). Asimismo, se mencionan enemigos naturales de la polilla de la quinua en Cusco, especialmente insectos parasitoides, entre estos a Phytomyptera sp (Diptera: Tachinidae) (Ormachea y Quispe, 1993; Ochoa, 1996; Sequeiros, 2001), que es considerado como el principal insecto parasitoide de las polillas de la quinua, Eurysacca quinoae Povolny (Lepidoptera: Gelechiidae) y E. melanocampta, en la sierra sur y central de Perú (Delgado, 1989; Rasmussen et al., 2001a, 2001b). Phytomyptera sp. es una mosca tachínida que parasita larvas de especies del género Eurysacca (Andersen, 1988; Rasmussen et al., 2001a). El género Phytomyptera comprende especies larvíparas y los adultos tienen un potencial reproductivo de hasta 200 larvas (Andersen, 1988). Similarmente, en la sierra sur y central de Perú (Huancayo y Puno), se encontraron himenópteros parasitoides de especies de Eurysacca en el cultivo de quinua, principalmente avispas bracónidas e ichneumónidas (Delgado, 1989; Ormachea y Quispe, 1993; Ochoa, 1996; Melo, 2001; Sequeiros, 2001; Rasmussen et al., 2001a).
La diversidad de plantas asociadas a cultivos puede incidir en la abundancia y presencia de enemigos naturales (Altieri y Whitcomb, 1979; Mexzón y Chinchilla, 1999; Rodríguez et al., 2006). Considerando que esta diversidad y abundancia de plantas asociadas al cultivo de quinua podrían afectar la presencia de insectos parasitoides sobre la polilla de la quinua; se eligieron dos localidades que presentaron diferencias en la composición de plantas silvestres asociadas al cultivo de quinua (debido a condiciones geográficas), y se plantearon los siguientes objetivos específicos: a) determinar los insectos parasitoides de la polilla de la quinua, y b) determinar los porcentajes de parasitismo sobre la polilla de la quinua en dos localidades de Cusco.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
Localidades de evaluación. Se eligieron dos localidades para la colecta de larvas. Estas localidades fueron seleccionadas porque los agricultores realizan el cultivo de quinua a pequeña escala y no utilizan agroquímicos (fertilizantes químicos, pesticidas, herbicidas o insecticidas). Se seleccionaron las parcelas en las cuales no se utilizaron agroquímicos que pudieran haber afectado a las poblaciones de insectos plagas, sus enemigos naturales o a la composición de las plantas asociadas.
En la primera localidad: Izcuchaca (13º 29' lat. Sur, 72º 07' long. Oeste, 3.400 msnm), las larvas se colectaron el 8 de mayo del 2004. Se tomaron larvas de 40 plantas en una parcela de 20 x 25 m (500 m2 = 0,05 ha). En la segunda localidad: Quiquijana (13º 49' lat. Sur, 71º 32' long. Oeste, 3.100 msnm), las larvas se colectaron el 22 de mayo. En esta localidad se evaluaron 44 plantas de una parcela de 30 x 30 m (900 m2 =0,09 ha).
Descripción de la planta de quinua (Yábar et al., 2002). La evaluación y colecta de larvas se realizó en parcelas de quinua de la variedad Amarilla de Marangani en las dos localidades.
La variedad Amarilla de Marangani es un ecotipo de altiplano, típicamente altoandina de zonas cercanas al lago Titicaca (4.000 msnm), con un periodo de crecimiento corto. Esta variedad presenta plantas pequeñas (1,05 m de altura, 1,7 cm de diámetro del tallo); generalmente no ramificada pero si presenta ramas, éstas son muy pequeñas; con hojas serradas (6,4 cm de largo, 5,4 cm de ancho). Presenta una sola panoja compacta en la yema apical (inflorescencia de 22 cm de alto) y los granos son anaranjados, redondeados y ligeramente aplanados (2,5 mm de diámetro) con alto contenido de saponinas.
Descripción de la polilla de la quinua (Ochoa, 1990). E. melanocampta completa su ciclo de vida sobre plantas de quinua, siendo este cultivo su principal planta hospedera. Los huevos son pequeños (0,6 mm de longitud; 0,3 mm de ancho), semiesféricos, de color blanco lechoso. Las larvas son de tipo eruciforme, con cuatro pares de propatas, coloración general del cuerpo marrón claro a marrón oscuro, con manchas rosadas difusas. El estado de pupa presenta un tipo crisálida, de 8,1 mm de longitud y 1,9 mm de ancho. Es de color marrón claro, de forma subcilíndrica, con una compresión dorsoventral en la región cefálica y medial. El adulto presenta una longitud promedio de 7,75 mm de longitud. Presentan antenas de tipo filiforme. Los palpos labiales son bisegmentados, recurvados hacia adelante y arriba, terminando en un extremo punteagudo recubierto por escamas imbricadas. La coloración varía entre amarillo pajizo y marrón tenue, con presencia de pequeñas manchas oscuras en la región media central del ala.
El cultivo de quinua. La quinua es considerada como un cultivo promisorio para la alimentación humana. El cultivo de quinua se extiende desde el nivel del mar hasta los 4000 m o más (Rasmussen et al., 2003), y las plantas muestran un mejor desarrollo y crecimiento en suelos salinos (Rasmussen et al., 2003). En Cusco, en las localidades de estudio, el cultivo de este grano se realiza a pequeña escala y la lluvia es utilizada como agua de riego (agricultura de secano). Generalmente, los agricultores siembran quinua asociada a maíz (Zea mays L.), haba (Vicia faba L.) y en menor proporción asociada a papa (Solanum tuberosum L.). En las parcelas evaluadas, se sembró quinua como cultivo principal. Tradicionalmente, la siembra se realiza entre los meses de septiembre a noviembre (al inicio de la temporada de lluvias) y la cosecha se realiza entre los meses de mayo y junio cuando los granos están maduros (J. F. Costa, observación personal).
Colecta y crianza de larvas. La colecta de larvas se realizó en el mes de mayo del 2004. Se colectaron larvas únicamente, dada lo avanzado del desarrollo fenológico del cultivo (maduración y secado de los granos) ya que las hembras depositan la ovipostura sobre las hojas de quinua en el periodo de la prefloración, de enero a marzo (J. F. Costa, observación personal). Los estadíos de las larvas I - III se alimentan de hojas produciendo galerías y las larvas de los siguientes estadíos se alimentan de granos en desarrollo y granos maduros (Ochoa, 1996; Melo, 2001; Rasmussen et al., 2003). Las larvas maduras se descuelgan de las plantas hacia el suelo por medio de un hilo de seda que secretan (Ochoa, 1996) para formar su crisálida en las grietas, confundiéndose con el color del suelo (J. F. Costa, observación personal). Se colectaron larvas de E. melanocampta alimentándose de los granos de las panojas de quinua. Las larvas colectadas estaban en diferentes estadíos de desarrollo. Las larvas se colectaron arqueando ligeramente la panoja de la yema apical y sacudiéndolas en dirección contraria a las ramificaciones de la panoja, teniendo a disposición una bandeja para su acopio (Melo, 2001), procurando obtener el mayor número posible de larvas. Las colectas de una misma planta se trasvasaron a recipientes plásticos para su transporte al laboratorio, donde se acondicionaron potes plásticos de 1 L para la crianza. Las larvas fueron alimentadas con granos secos de quinua hasta la emergencia de los parasitoides adultos. La colecta y crianza de larvas de E. melanocampta y la recuperación de parasitoides se realizó entre los meses de mayo y agosto.
Los especímenes recuperados de la crianza fueron depositados en la Colección Entomológica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de San Antonio Abad de Cusco, Cusco, Perú. Los géneros de avispas Apanteles y Earinus (Hymenoptera: Braconidae) se identificaron utilizando las claves provistas por Briceño (1999) y Sharkey (2006). La identificación de especies del género Apanteles es de difícil consecución dado el gran número de especies pertenecientes al género (C. Rasmussen, comunicación personal), por la carencia de claves y revisiones taxonómicas de las especies presentes en Sudamérica (E. Yábar, observación personal), su conformación como un grupo polifilético (Mason, 1981), la ecología similar de sus especies y su alta diversidad en la región neotropical (Smith et al., 2008). Los especimenes del género Earinus fueron identificados por M. Sharkey como una especie no descrita de Sudamérica (M. Sharkey, comunicación personal). El género Diadegma (Hymenoptera: Ichneumonidae) fue identificado utilizando las claves de Townes (1966). Los especimenes de Chalcididae (Hymenoptera: Chalcidoidea) fueron identificados con las claves provistas por Triplehorn y Johnson (2005).
]]> RESULTADOS
De la colecta de larvas de diferentes estadíos en Izcuchaca, 628 larvas de E. melanocampta formaron crisálidas. De estas crisálidas, se recuperaron 259 adultos parasitoides. Phytomyptera sp. fue el parasitoide más abundante con 56,8% de parasitismo de la comunidad de parasitoides. Asimismo, se recuperaron adultos de Braconidae (Apanteles sp. y Earinus sp.) e Ichneumonidae (Diadegma spp.), representando 22,4% y 18,5%, respectivamente. Además, se recuperaron 6 adultos de Chalcididae (Tabla 1).
Tabla 1. Parasitismo sobre larvas de polilla de la quinua, Eurysacca melanocampta, provenientes de dos localidades en Cusco, Perú.
En Quiquijana se obtuvieron 354 adultos parasitoides provenientes de 510 larvas que formaron crisálida. Se recuperaron adultos de Phytomyptera sp., Apanteles sp., Earinus sp., y Diadegma spp. que representaron 22,0%, 73,2% y 4,5% de la comunidad total de parasitoides. Asimismo, se recuperó un adulto de Chalcididae (Tabla 1).
DISCUSIÓN
Existe un complejo de enemigos naturales de la polilla de la quinua en el Cusco, siendo insectos parasitoides sus principales controladores donde resaltan Phytomyptera sp., Apanteles sp., Earinus sp. y especies del género Diadegma. Estos insectos pueden regular las poblaciones de E. melanocampta en los cultivos de quinua. Un insecto parasitoide ataca y da muerte a una larva hospedera (E. melanocampta en este estudio), siendo poco evidente el control sobre estas poblaciones debido al número elevado de larvas que infestan plantas de quinua, presentando 31 larvas por planta en Cusco; 18, 46 y hasta 150 larvas por planta en Puno (Ortíz y Sanabria, 1979; Saravia y Calle, 1984; Saravia y Germán, 1988). Tomando en cuenta que los insectos parasitoides matan las larvas antes de completar su metamorfosis hacia adulto, donde las hembras tienen un potencial reproductivo de hasta 300 huevos (Flavio, 1997) y pueden aumentar drásticamente la población de larvas en la generación siguiente, los insectos parasitoides aquí reportados regulan notablemente las poblaciones de E. melanocampta.
La diferencia de porcentajes de parasitismo es notable para Phytomyptera sp. En Izcuchaca se encontró en mayor proporción con respecto al porcentaje encontrado en Quiquijana y la abundancia de avispas bracónidas fue mayor en Quiquijana que en Izcuchaca. Phytomyptera sp. representó 19,8% de parasitismo sobre E. melanocampta del número total de larvas de ambas localidades, porcentaje superior al mencionado por Ormachea y Quispe (1993) con 11,7% en Cusco. Este porcentaje es menor al registrado para Junín en la sierra central con 30,6% y 28,7% pero mucho mayor al observado para Puno en la sierra sur con 0,5% (Rasmussen, et al., 2001a). Esta mosca tachínida es el principal insecto parasitoide de la polilla de la quinua en Cusco debido a su abundancia.
Los especímenes de Braconidae e Ichneumonidae representaron más de 60% de la comunidad de insectos parasitoides provenientes de ambas localidades y conforman un grupo de insectos con más de 30% de parasitismo del total de larvas colectadas provenientes de las dos localidades. La diferencia en el número de individuos de insectos parasitoides entre localidades se ve reflejada en el porcentaje de larvas parasitadas siendo mayor en Quiquijana.
]]> Rasmussen et al. (2001a) identificaron microavispas de la familia Encyrtidae (Hymenoptera) como parasitoide de larvas de E. quinoae en Junín y Puno, parasitoides que no fueron recuperados de la crianza de E. melanocampta en Cusco. La recuperación de adultos chalcídidos, que también son microavispas, indicaría la presencia de hiperparasitoides de los controladores naturales (parasitoides) de la polilla de la quinua. En cualquier caso, es necesario realizar posteriores estudios sobre la presencia de estas pequeñas avispas en las crianzas de larvas de la polilla de la quinua. Desde luego, es necesario identificarlas plenamente para poder dilucidar su presencia y rol en las relaciones tróficas entre plantas de quinua, polilla de la quinua y sus enemigos naturales.El porcentaje de parasitismo sobre la polilla de la quinua es diferente entre localidades del Valle de Cusco debido a condiciones geográficas y climáticas (Ormachea y Quispe, 1993). La diferencia climática entre las localidades de colecta puede influenciar los porcentajes de parasitismo sobre E. melanocampta así como la presencia y abundancia de los insectos parasitoides asociados a quinua. Son notorias las diferencias geográficas y climáticas entre las dos localidades de evaluación; Izcuchaca, representa una meseta de clima seco, vientos fríos y presencia de poca vegetación silvestre, mientras que Quiquijana, corresponde a un valle interandino más cálido, mayor humedad y con presencia de mayor vegetación silvestre que Izcuchaca. Las diferencias climáticas y geográficas posiblemente podrían afectar, de alguna manera, la composición de las poblaciones de los insectos parasitoides, tanto en diversidad como en abundancia, aunque esta relación (diferencias geográficas y abundancia de insectos parasitoides) no fue determinada en éste estudio.
El cultivo de quinua en Cusco se realiza en forma de monocultivo o policultivo (generalmente asociado a maíz y habas) y no existe control químico de las plagas en las zonas evaluadas. El número de parasitoides recuperados puede ser consecuencia de la diversidad de plantas cultivadas y silvestres circundantes al cultivo. En Izcuchaca, en los campos de cultivo adyacentes a los de quinua predominan maíz, papa, habas, cebada y trigo y la vegetación asociada está mayormente representada por nabo, asteráceas y poáceas. Por otro lado, Quiquijana presenta como cultivos adyacentes únicamente maíz y habas, pero la vegetación asociada es mucho más diversa: eucalipto, nabo, ágave, poáceas, asteráceas (en mayor número de especies que en Izcuchaca), lamiáceas (varias especies), además de otras plantas. Algunos estudios han informado sobre la disminución de insectos plagas en policultivos o cultivos asociados (Andow, 1991; Altieri y Letourneau, 1999; Mexzón y Chinchilla, 1999). Esta reducción de las poblaciones de los insectos plaga en áreas con alta diversidad de plantas asociadas cultivadas y silvestres, puede deberse al incremento de las poblaciones de insectos predadores o parasitoides (Andow, 1991; Khan et al., 1997) donde las plantas asociadas constituyen un reservorio de los enemigos naturales de los insectos plaga (Altieri y Whitcomb, 1979; Altieri y Letourneau, 1982; Nentwig et al., 1998) proveyendo lugares de refugio para los insectos parasitoides adultos así como recursos para su alimentación (polen y néctar). Asimismo, los cultivos asociados o plantas silvestres pueden ser hospederas de insectos que podrían constituirse en presas hospederas alternas para los insectos parasitoides (por ejemplo: larvas de polillas). Por tanto, la diversidad de plantas asociadas puede incidir en la abundancia y presencia de enemigos naturales. La abundancia de Apanteles sp. y Earinus sp. en mayor proporción que Phytomyptera sp y Diadegma spp en Quiquijana, podría estar relacionada a la diversidad de la vegetación asociada y circundante a los campos de quinua, existiendo mayor abundancia de Braconidae -que otros insectos parasitoides- en la localidad con mayor número de especies de plantas asociadas.
Phytomyptera sp es un importante insecto parasitoide de la polilla de la quinua en Cusco, presentándose en gran porcentaje. El efecto de esta mosca parasitoide agregado al de otras especies de enemigos naturales eficientes, principalmente Braconidae (Apanteles sp. y Earinus sp.) e Ichneumonidae (Diadegma spp.), podrían ayudar a disminuir las poblaciones de la polilla de la quinua en zonas donde su presencia causa grandes pérdidas en la producción.
AGRADECIMIENTOS
El estudio fue financiado por el Proyecto PER: 02, International Science Programme (ISP), Uppsala University, Sweden. Los autores agradecen a Johny Farfán por su colaboración en las colectas de campo y crianza de larvas en laboratorio.
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