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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[VARIACIONES NICTEMERALES DE ALGUNAS VARIABLES CLIMÁTICAS, FÍSICAS Y QUÍMICAS EN UNA LAGUNA SOMERA EN GUATAPÉ (ANTIOQUIA), COLOMBIA]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[NICTEMERAL VARIATION OF SOME CLIMATIC, PHYSICAL AND CHEMICAL VARIABLES ON SMALL LAKE IN GUATAPÉ (ANTIOQUIA), COLOMBIA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[At a tropical lagoon in the municipality of Guatapé (Antioquia), Colombia was studied the nictemeral variation of several climatic, physical, and chemical variables evaluated during two days of separate samplings through six months in two different hydrologic periods in order to verify that the tropic the magnitude of the variability day-night cycle is greater than the temporary. At seasonal level, the pluviosity presented the highest variation (C. V. = 56.9%) followed by the air temperature (C. V. = 19.7%) which is common in the tropical areas. Through the day-night cycle the most of the studied variables presented significant differences except the pH, which maintained a very low variation during the whole time of study (C. V. < 5%) with a slightly acid tendency, which is very common in the natural aquatic systems or without antropic intervention and low productivity. The variation among hours permitted to show significant differentiates for some climatic and limnological variables such as solar radiation, air and water temperatures, wind speed, relative humidity, dissolved oxygen and its saturation percentage, conductivity, alkalinity, and dissolved inorganic carbon associated to the fluctuation of the cycles of light-darkness for all the variables evaluated, except for pH. This lagoon exhibits thermal stratification defined during the period illuminated of the day and a mix or tendency to this during the period nocturnal, proper to the polimixis is predominant in this aquatic system, so the variation of the physical and chemical conditions in the day-night cycle is greater than the seasonal variability (among sampling).]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">      <p align="right"><b>ART&Iacute;CULOS DE INVESTIGACI&Oacute;N</b></p>     <p align="right">&nbsp;</p> </font>     <p align="center"><font size="4" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>VARIACIONES NICTEMERALES DE ALGUNAS   VARIABLES CLIM&Aacute;TICAS, F&Iacute;SICAS Y QU&Iacute;MICAS EN UNA LAGUNA SOMERA   EN GUATAP&Eacute; (ANTIOQUIA), COLOMBIA</b> </font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="center">&nbsp;</p> </font>     <p align="center"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>NICTEMERAL VARIATION OF SOME CLIMATIC, PHYSICAL AND CHEMICAL VARIABLES ON   SMALL LAKE IN GUATAP&Eacute; (ANTIOQUIA), COLOMBIA </b></font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="center">&nbsp;</p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p align="left"><b>Yimmy Montoya&#8211;M.<sup>1</sup> </b></p>     <p align="left">&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><sup>1</sup> Grupo de Investigaci&oacute;n GAIA. Universidad de Antioquia. Medell&iacute;n (Antioquia), Colombia. Correo   electr&oacute;nico: &lt;<a href="mailto:yimmymontoya3@gmail.com">yimmymontoya3@gmail.com</a>&gt;. </font></p> </font>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> </font></p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1" noshade>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Resumen</b> </font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify">Se evalu&oacute; la variaci&oacute;n nictemeral de algunas variables clim&aacute;ticas, f&iacute;sicas y qu&iacute;micas durante dos d&iacute;as   de muestreos separados por seis meses en dos &eacute;pocas hidrol&oacute;gicas diferentes en una laguna tropical en   el municipio de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia, con el fin de verificar que el tr&oacute;pico la magnitud de la   variabilidad en el ciclo d&iacute;a&#8211;noche es mayor que la temporal. A nivel mensual, la pluviosidad present&oacute; la mayor variaci&oacute;n   (C. V. = 56,9%) seguida por la temperatura del aire (C. V. = 19,7%) lo cual es com&uacute;n para las zonas tropicales.   A trav&eacute;s del ciclo d&iacute;a&#8211;noche, la mayor&iacute;a de las variables estudiadas presentaron diferencias significativas   excepto el pH, el cual mantuvo una muy baja variaci&oacute;n durante todo el tiempo de estudio (C. V. &lt; 5%) con   una tendencia levemente &aacute;cida, lo cual es muy com&uacute;n en los sistemas acu&aacute;ticos naturales o sin   intervenci&oacute;n antr&oacute;pica y baja productividad. La variaci&oacute;n entre horas, permiti&oacute; mostrar diferencias significativas para   algunas variables clim&aacute;ticas y limnol&oacute;gicas tales como: radiaci&oacute;n solar, temperatura del aire y del agua,   velocidad del viento, humedad relativa, ox&iacute;geno disuelto y su porcentaje de saturaci&oacute;n, conductividad, alcalinidad   y carbono inorg&aacute;nico disuelto asociadas a la fluctuaci&oacute;n de los ciclos de luz&#8211;oscuridad para todas las   variables evaluadas, excepto para pH. Esta laguna presenta una estratificaci&oacute;n t&eacute;rmica definida durante el   periodo iluminado del d&iacute;a y una mezcla o tendencia a &eacute;sta durante el periodo nocturno, debido que la polimixis   es predominante en este sistema acu&aacute;tico, por lo que la variaci&oacute;n de las condiciones f&iacute;sicas y qu&iacute;micas en el   ciclo d&iacute;a&#8211;noche es mayor que la variabilidad estacional (entre muestreos). </p>     <p align="justify"><b>Palabras clave:</b> lago somero, lago tropical, limnolog&iacute;a tropical, variaci&oacute;n   temporal, variaciones nictemerales </p> </font> <hr size="1" noshade> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify"><b>Abstract</b> </p>     <p align="justify">At a tropical lagoon in the municipality of Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia was studied the nictemeral   variation of several climatic, physical, and chemical variables evaluated during two days of separate samplings   through six months in two different hydrologic periods in order to verify that the tropic the magnitude of the   variability day&#8211;night cycle is greater than the temporary. At seasonal level, the pluviosity presented the highest   variation (C. V. = 56.9%) followed by the air temperature (C. V. = 19.7%) which is common in the tropical areas.   Through the day&#8211;night cycle the most of the studied variables presented significant differences except the pH,   which maintained a very low variation during the whole time of study (C. V. &lt; 5%) with a slightly acid tendency,   which is very common in the natural aquatic systems or without antropic intervention and low productivity.   The variation among hours permitted to show significant differentiates for some climatic and limnological   variables such as solar radiation, air and water temperatures, wind speed, relative humidity, dissolved oxygen and   its saturation percentage, conductivity, alkalinity, and dissolved inorganic carbon associated to the fluctuation   of the cycles of light&#8211;darkness for all the variables evaluated, except for pH. This lagoon exhibits   thermal stratification defined during the period illuminated of the day and a mix or tendency to this during the   period nocturnal, proper to the polimixis is predominant in this aquatic system, so the variation of the physical   and chemical conditions in the day&#8211;night cycle is greater than the seasonal variability (among sampling). </p>     <p align="justify"><b>Key words:</b> nictemeral variation, seasonal variation, shallow lake, tropical lake, tropical limnology </p> </font> <hr size="1" noshade> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify">&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">&nbsp;</p> </font>     <p align="justify"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b> </font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify">Los ambientes acu&aacute;ticos tropicales presentan   variaciones qu&iacute;micas, f&iacute;sicas y biol&oacute;gicas en   cortos periodos de tiempo (Esteves et al., 1988). El   estudio de las variaciones nictemerales de   temperatura del agua, ox&iacute;geno disuelto y otras variables   acopladas a medidas climatol&oacute;gicas tales como el   viento, la radiaci&oacute;n solar y la precipitaci&oacute;n, tiene gran   importancia para indicar los principales   mecanismos de funcionamiento y las interrelaciones que   ocurren en cortos periodos de tiempo (variaciones nictemerales) de los sistemas acu&aacute;ticos. Las   oscilaciones peri&oacute;dicas se deben no solo a los ciclos   de luz/oscuridad que afectan las actividades de los   organismos, sino a la acci&oacute;n tambi&eacute;n de los   factores clim&aacute;ticos sobre la estructura vertical del sistema. </p>     <p align="justify">La estructura vertical de la columna de agua de   los ecosistemas acu&aacute;ticos sufre reorganizaciones   peri&oacute;dicas y la consecuencia fundamental es que se   conectan los ciclos de estas reorganizaciones y   sus principales eventos (Gavil&aacute;n, 1990). A partir de   estos ciclos y de acuerdo a la intensidad y la   frecuencia de la entrada de energ&iacute;a turbulenta, se   favorece la mezcla y el incremento en la diversidad de   las comunidades acu&aacute;ticas debido al car&aacute;cter   intermedio de la perturbaci&oacute;n. </p>     <p align="justify">Para Barbosa (1981), las fluctuaciones   presentadas por las variables limnol&oacute;gicas, en un periodo   de 24 horas, juegan un papel fundamental en la   caracterizaci&oacute;n de los cuerpos de agua tropicales. El   estudio de las variaciones nictemerales de los   factores clim&aacute;ticos, f&iacute;sicos, qu&iacute;micos y biol&oacute;gicos por   lo tanto es de fundamental importancia para la comprensi&oacute;n de los principales mecanismos de   funcionamiento y de las interacciones que ocurren en   los ecosistemas acu&aacute;ticos en cortos intervalos de   tiempo (Gavil&aacute;n, 1990). </p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">En Colombia, se han realizado algunos   trabajos sobre el tema en sistemas l&eacute;nticos   (Ram&iacute;rez, 1995; Ram&iacute;rez y Cogollo, 2004; Ram&iacute;rez y   D&iacute;az, 1995; Wills y Benjumea, 2004) y en    sistemas l&oacute;ticos (Ram&iacute;rez, 2000; Urrego y    Ram&iacute;rez, 2000; Rivera, 2006; Villabona et al., 2004).    En t&eacute;rminos generales se ha encontrado una    mayor fluctuaci&oacute;n a nivel de los sistemas l&eacute;nticos,    variaci&oacute;n alta de la pluviosidad y de la    temperatura del aire, predominan los sistemas    polim&iacute;cticos continuos entre los ecosistemas naturales y    la meromixis en los embalses. </font></p> </font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> Este trabajo eval&uacute;a la magnitud de las    variaciones nictemerales de temperatura del aire,    radiaci&oacute;n solar, velocidad del viento, temperatura    del agua, conductividad el&eacute;ctrica, alcalinidad,    pH, carbono inorg&aacute;nico disuelto <b>(CID)</b>, ox&iacute;geno disuelto y su porcentaje de saturaci&oacute;n, en una    laguna ubicada en la zona andina en dos fechas diferentes, con un intervalo de seis meses, con    el fin de verificar que en regiones tropicales la    magnitud de la variabilidad en el ciclo nictemeral    es mayor que la temporal (mensual).       <p align="justify">&nbsp;</p> </font>     <p align="justify"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS </b></font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Descripci&oacute;n del &aacute;rea de    estudio.</b> El presente estudio se realiz&oacute; en la Finca Montepinar (Vereda    de Santa Rita) del municipio de Guatap&eacute;    (Antioquia), Colombia (6&ordm; 14' N, 75&ordm; 9' O) (<a href="#fig01">figura 1</a>). El    clima de la regi&oacute;n es muy h&uacute;medo con una    precipitaci&oacute;n anual superior a los 2.300 mm; la zona est&aacute;    localizada a 1.850 m de altura, en una regi&oacute;n de    topograf&iacute;a ondulada con pendientes que oscilan entre    el 25 y el 75% y se clasifica como un bosque de    transici&oacute;n entre el Premontano y Montano Bajo    Tropical seg&uacute;n la nomenclatura de Holdridge (1978).    La laguna estudiada cubre un &aacute;rea de 60    m<sup>2</sup> y presenta una salida de 0,5 l/s, la cual contribuye a    alimentar una quebrada que pasa a 100 m    aproximadamente y que tiene un caudal promedio de 800    cm<sup>3</sup>/s. La temperatura promedio del aire presenta valores    entre los 12 y 18 &deg;C. La cobertura vegetal se    caracteriz&oacute; por presentar alrededor del 50% de la l&iacute;nea    de costa; durante el periodo de estudio no se    observ&oacute; la presencia de macrofitas acu&aacute;ticas. Los suelos del    &aacute;rea pertenecen a la asociaci&oacute;n San Carlos en   sus fases quebrada y ondulada a quebrada,   derivada de material proveniente del batolito antioque&ntilde;o,   as&iacute; como a la asociaci&oacute;n Guarne, derivada del   material Coluvio&#8211;aluvial con pendientes moderadas. Los   suelos son de color negro en su horizonte superior   con alto contenido de materia org&aacute;nica acumulada   sin descomponer. Presentan un fuerte lavado de las bases y otros elementos nutritivos del suelo,   debido a la alta precipitaci&oacute;n. Los suelos por lo tanto   son &aacute;cidos, pobres en nutrientes y con bajo o   mediano intercambio de cationes (Uribe et al., 1988). </font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p> <font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig01.gif"><a name="fig01"></a></p> </font>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Figura 1.</b> Localizaci&oacute;n de la laguna tropical estudiada   en el municipio de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia </font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Metodolog&iacute;a.</b> Dos muestreos nictemerales se    realizaron separados entre si por aproximadamente seis meses (3&#8211;4 de diciembre de 1997 y 12&#8211;13    de junio de 1998), cada uno con una estaci&oacute;n de    colecta en la parte m&aacute;s profunda de la laguna, a    dos profundidades: <b>a</b>) subsuperficial y    <b>b</b>) a 1,5 m (a 10 cm del fondo). Los muestreos se realizaron    a intervalos de tres horas, durante 24 horas    iniciando a las 18:00 hr del primer d&iacute;a y finalizando a    las 18:00 hr del segundo d&iacute;a.</font></font></p> </p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Los valores de pluviosidad y temperatura    fueron suministrados por el IDEAM (<a href="#fig02">figura 2</a>). Se eval&uacute;o la temperatura del agua, el ox&iacute;geno    disuelto, la saturaci&oacute;n de ox&iacute;geno, el pH y    la conductividad el&eacute;ctrica. La alcalinidad se    midi&oacute; con un <i>Kit aquamerck</i> y las formas del    carbono inorg&aacute;nico disuelto <b>(CID)</b> se estimaron    seg&uacute;n Mackereth et al. (1978).   </p>   </font>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig02.gif"></font><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a name="fig02"></a></font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Figura 2.</b> Variaci&oacute;n de la pluviosidad y de la   temperatura anual del aire desde 1997 hasta 1998 en el municipio   de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia </font></p> <font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"></font>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">La significancia estad&iacute;stica de dichas variables   se estableci&oacute; mediante un an&aacute;lisis de varianza de   dos v&iacute;as, de bloques aleatorios, modelo I (D&iacute;az,   1999). Cuando el an&aacute;lisis de varianza (ANOVA)   mostr&oacute; diferencias significativas se utiliz&oacute; el   agrupamiento de las medias mediante la prueba de Tukey.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Los datos obtenidos se sometieron a    an&aacute;lisis exploratorio mediante el uso de estad&iacute;sticos    de tendencia central (media aritm&eacute;tica, <b>M.      A.</b>) y de dispersi&oacute;n [desviaci&oacute;n est&aacute;ndar    (<b>S</b>) y coeficiente de variaci&oacute;n relativa de Pearson    (<b>C. V.</b>)]. Para explicar la dependencia entre variables    se efect&uacute;o un an&aacute;lisis de autocorrelaci&oacute;n. Los    an&aacute;lisis estad&iacute;sticos citados fueron realizados en    el paquete <i>Statgraphics plus</i> v. 5.0. &nbsp;</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center">&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a href="img/revistas/acbi/v30n88/a7tb01.gif" target="_blank"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7tb01th.gif" border="2"></a></font><a name="tb01"></a></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Tabla 1.</b> Variables clim&aacute;ticas, f&iacute;sicas y qu&iacute;micas evaluadas en cada periodo de muestreo en la laguna tropical del    municipio de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia    (<b>M. A.</b> = media aritm&eacute;tica; <b>C.      V.</b> = coeficiente de variaci&oacute;n; <b>*</b> = datos suministrados por    el IDEAM)   &nbsp;</font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>RESULTADOS </b></font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify"><b>Variables   clim&aacute;ticas.</b> Las variables clim&aacute;ticas   evaluadas como se observa en la <a href="#tb01">tabla 1</a>   presentaron coeficientes de variaci&oacute;n elevados, los cuales   son indicadores de las fluctuaciones dentro de los   periodos de estudio. </p>     <p>La temperatura del aire (<a href="#fig03">figura 3A</a>) durante    los dos periodos de muestreo present&oacute; una baja    variaci&oacute;n (C. V. = 22,8%), con un valor medio    de 21 &ordm;C, la cual evidenci&oacute; diferencias    significativas a nivel nictemeral y entre muestreos    tambi&eacute;n mostr&oacute; correlaci&oacute;n con la radiaci&oacute;n  solar (r = 0,57; p = 0,013) y con la humedad relativa (r = &#8211;0,68; p = 0,0018). Los   valores nictemerales de la temperatura del aire   presentan una variaci&oacute;n ocho veces mayor que la   registrada para los doce meses de muestreo (C. V. = 27,9%), lo que ratifica la hip&oacute;tesis de   la variaci&oacute;n nictemeral de la temperatura del   aire es mayor que la que ocurre entre muestreos. </p>     <p>&nbsp;</p> </font>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a href="img/revistas/acbi/v30n88/a7fig03.gif" target="_blank"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig03th.gif" border="2"></a></font><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a name="fig03"></a></font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Figura 3.</b> Variaci&oacute;n nictemeral de las variables estudiadas en la laguna tropical del municipio de Guatap&eacute;    (Antioquia), Colombia: <b>A.</b> Temperatura del aire;    <b>B. </b>Humedad relativa;<b> C. </b>Radiaci&oacute;n    solar;<b> D. </b>Velocidad del viento.   &nbsp;</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center">&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">La humedad relativa (<a href="#fig03">figura 3B</a>) present&oacute;   diferencias significativas a nivel nictemeral y   entre muestreos con una variaci&oacute;n baja (C. V.   = 28,2%), ya que gran parte de los datos correspondieron a saturaci&oacute;n de humedad   (lluvia, 100%), debido a que se presentaron fuertes   lluvias durante el primer muestreo y en algunas horas de la noche del segundo. Por lo tanto   present&oacute; una correlaci&oacute;n inversa con la radiaci&oacute;n   solar (r = &#8211;0,52; p = 0,027). La <a href="#fig03">figura 3C</a> al igual   que la <a href="#fig03">figura 3D</a>, muestran que durante las horas   de baja o nula radiaci&oacute;n solar, la velocidad del   viento correspondi&oacute; de manera similar (r = 0,86; p   = 0,0000), exhibiendo a su vez una alta variaci&oacute;n (C. V. = 172,4%) que llevan a diferencias   significativas a nivel del ciclo d&iacute;a&#8211;noche y   entre muestreos (<a href="#tb01">tabla 1</a>). La prueba de Tukey   mostr&oacute; que las medias se agrupan entre el d&iacute;a y la   noche, es decir, se generan grupos de oscuridad y   de iluminaci&oacute;n (<a href="#fig04">figura 4 A&#8211;I</a>). </font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig04.gif"></font><a name="fig04"></a></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Figura 4.</b> Comparaci&oacute;n de medias seg&uacute;n la prueba    de Tukey para las variables estudiadas en la laguna    tropical del municipio de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia.: <b>A.</b> Velocidad del viento; <b>B.</b> Radiaci&oacute;n solar; <b>C.</b> Humedad relativa; <b>D.</b> Temperatura del aire;    <b>E.</b> Temperatura del agua; <b>F.</b> Conductividad;       <b>G</b>. Ox&iacute;geno disuelto; <b>H.</b> Porcentaje de    saturaci&oacute;n de ox&iacute;geno; <b>I.</b> Alcalinidad &nbsp;</font></p>     <p align="center"></div>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Variables f&iacute;sicas.</b> La temperatura del agua    (<a href="#fig05">figura 5A</a>) present&oacute; un valor medio de 20,6 &ordm;C con    una baja variaci&oacute;n (C. V. = 10%). S&oacute;lo se    registraron diferencias significativas de la temperatura del    agua durante las 24 horas. La <a href="#fig04">figura 4E</a> muestra que    las medias de la temperatura del agua se asocian    parcialmente de acuerdo al ciclo de calentamiento    y enfriamiento del agua; la temperatura del agua  fue muy uniforme entre las 00:00 y 09:00 horas.</font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig05.gif"><a name="fig05"></a></font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Figura 5.</b> Variaci&oacute;n nictemeral de las variables estudiadas en la laguna tropical del municipio de Guatap&eacute;    (Antioquia), Colombia: <b>A.</b> Temperatura del agua;    <b>B.</b> pH; <b>C.</b> Conductividad el&eacute;ctrica; <b>D.</b> Ox&iacute;geno disuelto; <b>E.</b> Saturaci&oacute;n de ox&iacute;geno; <b>F.</b> Alcalinidad; <b>G.</b> CID&nbsp;</font></p> <font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center">&nbsp;</p> </font>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">El pH fue poco variable (C. V. = 5,96%) a    nivel nictemeral, entre profundidades y entre muestreos,    con un valor medio de 6,32 unidades de pH (<a href="#fig05">figura 5B</a>).   </font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">La conductividad el&eacute;ctrica (<a href="#fig05">figura 5C</a>) tuvo    una baja variaci&oacute;n (C. V. = 20,9%) con un    promedio de 58,8 &micro;S/cm, presentando diferencias a    nivel nictemeral y entre muestreos (p = 0,01). Las    medias se agrupan en cuatro grupos, los cuales dependen de la variaci&oacute;n en las    precipitaciones pluviales (de acuerdo a las lluvias observadas    en campo m&aacute;s no registradas cada hora), es    decir, con el aumento de la pluviosidad se incrementa    la conductividad el&eacute;ctrica (<a href="#fig04">figura 4F</a>).</font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Variables    qu&iacute;micas.</b> La concentraci&oacute;n de    ox&iacute;geno disuelto y su porcentaje de saturaci&oacute;n (<a href="#fig05">figura 5 D&#8211;E</a>) solo presentaron diferencias significativas    en el ciclo d&iacute;a&#8211;noche. El valor m&iacute;nimo (4,6 mg/l)    se present&oacute; a las 03:00 en la superficie y el    m&aacute;ximo de 8,2 mg/l a las 15:00, tambi&eacute;n en la    superficie. Los menores porcentajes de    saturaci&oacute;n de ox&iacute;geno se observaron en la mayor    profundidad de la laguna. Las medias para estas variables se agrupan parcialmente en funci&oacute;n    del tiempo, es decir, se forman grupos para las horas de la ma&ntilde;ana, la tarde y la noche    (<a href="#fig04">figura 4 G&#8211;H</a>).</font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">La alcalinidad de la laguna (<a href="#fig05">figura 5F</a>) refleja    esta misma condici&oacute;n con un bajo promedio    (0,15 mEq/l) pero con una variaci&oacute;n del 53%, lo    que permiti&oacute; que se presentaran diferencias a    nivel nictemeral y entre muestreos. Exceptuando los valores al caer la tarde, las dem&aacute;s medias    fueron consideradas homog&eacute;neas (<a href="#fig04">figura 4I</a>). </font>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">El comportamiento del    <b>CID</b> (<a href="#fig05">figura 5G</a>) present&oacute; una variaci&oacute;n mayor (C. V. = 70%) con un    promedio de 0,63 mmol/l y con una    concentraci&oacute;n i&oacute;nica de    CO<sub>2</sub> libre &gt; HCO<sub>3</sub> &gt;    CO<sub>3</sub><sup>=</sup>, a nivel superficial y de fondo. Los bicarbonatos se    encuentran en concentraciones muy bajas    (&lt;10<sup>&#8211;5</sup> mmol/l). Se observa una ca&iacute;da pronunciada    en los valores del <b>CID</b> a las 12:00, la cual    probablemente se debe al consumo por el    fitoplancton. Se encontraron diferencias significativas  entre muestreos.</font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Tanto la conductividad el&eacute;ctrica (r = &#8211;0,99; p    = 0,0000) como la concentraci&oacute;n de <b>CID</b> (r = &#8211;0,76; p = 0,0002) mostraron correlaci&oacute;n    negativa del pH. La concentraci&oacute;n del <b>CID</b> present&oacute; una correlaci&oacute;n positiva con la    conductividad el&eacute;ctrica (r = 0,76; p = 0,0002) al igual que    la alcalinidad (r = 0,53; p = 0,0228).</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>DISCUSI&Oacute;N</b></font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify"><b>Variables clim&aacute;ticas.    </b>Se observ&oacute; un aumento de la radiaci&oacute;n en diciembre respecto    al muestreo de junio. Algunos valores nocturnos fueron diferentes de cero debido a la    radiaci&oacute;n difusa influenciada por la luna. La aparici&oacute;n    de nubes en el cielo inmediatamente se reflej&oacute;    en las lecturas. Todas estas observaciones demuestran la alta variaci&oacute;n de la radiaci&oacute;n solar (C.    V. = 164,9%) durante el ciclo nictemeral, lo que implica que las comunidades    fotosintetizadoras deben adecuar sus ciclos internos a las    variaciones de luz como un mecanismo para alcanzar una mayor eficiencia fotosint&eacute;tica. Por lo    que las algas modifican su respuesta fotosint&eacute;tica    a la intensidad de luz ambiente para aumentar al m&aacute;ximo su potencial de crecimiento, bajo    diferentes condiciones de luz (Marshall, 1991).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">Aunque el viento juega un papel    preponderante en la distribuci&oacute;n del calor en los sistemas    l&eacute;nticos, en esta laguna el trabajo del viento se ve    reducido por la presencia de una colina que protege    el 25% de su per&iacute;metro. Se observ&oacute; un bajo    valor m&aacute;ximo (2,5 m/s, 09:00) poco frecuente.     <p align="justify">La temperatura del aire present&oacute; una baja    variaci&oacute;n debido al predominio de condiciones    nubladas durante el ciclo nictemeral, ya que en    gran parte de las horas de sol en el d&iacute;a se    presentaron lluvias continuas en las horas de la    ma&ntilde;ana que impidieron mayor calentamiento y por    ende mayor amplitud t&eacute;rmica. Esto es usual en    los ecosistemas tropicales, ya que las variables    ambientales m&aacute;s influenciadas por los    ciclos nictemerales son la temperatura y la    precipitaci&oacute;n (Baxter et al., 1965). La prueba de    Tukey muestra que los datos de temperatura del    aire, radiaci&oacute;n solar y la velocidad del viento de    las 12:00 se separan de los dem&aacute;s, lo que pudo    estar influenciado por la disminuci&oacute;n de la    lluvia sobre este periodo del d&iacute;a y por el aumento    de su magnitud.</p>     <p align="justify">La precipitaci&oacute;n pluvial mensual no present&oacute;    diferencias significativas para los meses estudiados, ya que se evidenci&oacute; una curva bimodal    caracter&iacute;stica de la zona andina, aunque    mostr&oacute; una variaci&oacute;n alta (C. V. = 56,9%), la cual    es menor a la variaci&oacute;n a nivel semanal (C. V.    = 83,1%). La temperatura del aire tampoco present&oacute; diferencias significativas a nivel    temporal, lo que es refrendado por su baja variaci&oacute;n    (C. V. = 3,04%); esto implica una relaci&oacute;n de    18:1 que valida lo propuesto por Montoya (1998) y Urrego y Ram&iacute;rez (2000), sobre el papel    fundamental de la pluviosidad en la estacionalidad del sitio de muestreo.</p>     <p align="justify">Esta laguna se caracteriz&oacute; por presentar un    patr&oacute;n t&eacute;rmico estratificado durante algunas    horas del d&iacute;a y con mezcla nocturna (<a href="#fig06">Figura 6 A&#8211;B</a>). Sus aguas son fr&iacute;as, poco mineralizadas,    oxigenadas a lo largo de toda la columna de agua y ligeramente &aacute;cidas.</p> </p> </p> </font>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7fig06.gif"></font>   <a name="fig06"></a></p>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Figura 6.</b> Variaci&oacute;n de gradiente t&eacute;rmico nictemeral de laguna tropical del municipio de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia: <b>A.</b> Muestreo de diciembre de 1997; <b>B.</b> Muestreo de junio d</font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">e 1998</font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>      <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Variaci&oacute;n nictemeral</b> (<a href="#tb02">tabla 2</a>)<b>.</b> La radiaci&oacute;n solar, la velocidad del viento, la alcalinidad y    el <b>CID</b>, variaron a trav&eacute;s de los ciclos    luz&#8211;oscuridad. Las diferencias de la temperatura del  aire producen alteraciones locales del viento que gen&eacute;ricamente se llaman brisas   (Montealegre, 1997). Este factor, unido a las perdidas   por convecci&oacute;n y al calentamiento de la   atm&oacute;sfera, influye en la variaci&oacute;n de la temperatura del   aire a lo largo del ciclo nictemeral. </font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a href="img/revistas/acbi/v30n88/a7tb02.gif" target="_blank"><img src="/img/revistas/acbi/v30n88/a7tb02th.gif" border="2"></a></font><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><a name="tb02"></a></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Tabla 2.</b> An&aacute;lisis de varianza de las variables evaluadas durante la investigaci&oacute;n en la laguna tropical del municipio   de Guatap&eacute; (Antioquia), Colombia  &nbsp;</font></p>     <p align="center">&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">El pH mantuvo una baja variaci&oacute;n durante todo    el tiempo de estudio (C. V. &lt; 5%) con una    tendencia levemente &aacute;cida, lo cual es muy com&uacute;n en los    sistemas acu&aacute;ticos naturales de baja    productividad (Ram&iacute;rez y Cogollo, 2004; Urrego y    Ram&iacute;rez, 2000). Ram&iacute;rez y D&iacute;az (1995) se&ntilde;alaron que    esta variable no present&oacute; diferencias nictemerales    en una laguna andina con una profundidad    m&aacute;xima de 2,1m. Uno de los principales factores para    que ocurra esto es que el pH es una funci&oacute;n    logar&iacute;tmica por lo que se deber&iacute;a realizar alguna    transformaci&oacute;n matem&aacute;tica para evaluar mejor su variaci&oacute;n    y la correlaci&oacute;n inversa que present&oacute; con    la conductividad el&eacute;ctrica y el <b>CID</b>.</font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">    <p align="justify">La alcalinidad de la laguna estudiada presenta    un bajo promedio (0,15 mEq/l) y una variaci&oacute;n    del 53%, la cual probablemente est&aacute; asociada al    cambio en la tasa metab&oacute;lica diurna&#8211;nocturna, por    lo que se present&oacute; diferencias significativas en el    ciclo nictemeral y entre periodos de colecta. Esto se    evidenci&oacute; en el comportamiento del    <b>CID</b>, que present&oacute; un aumento gradual cuando el    metabolismo heterotr&oacute;fico predomin&oacute; debido a que la    actividad fotosint&eacute;tica consume    CO<sub>2</sub>, lo que hace que el medio se vaya basificando cada vez m&aacute;s; con la    respiraci&oacute;n se produce CO<sub>2</sub>, se forma &aacute;cido    carb&oacute;nico y la reacci&oacute;n se orienta de nuevo hacia la    neutralidad (Rold&aacute;n 1992). Los cuerpos de agua    tropicales adem&aacute;s de ser t&iacute;picamente poco    profundos tambi&eacute;n pueden presentar acumulaciones    de CO<sub>2</sub> en el hipolimnio, aunque los cortos    periodos de estratificaci&oacute;n t&eacute;rmica son suficientes para    que ocurra un acentuado gradiente de    concentraci&oacute;n de CO<sub>2</sub> (Esteves, 1998). El       <b>CID </b>present&oacute; diferencias significativas entre muestreos debido a    las diferencias en la pluviosidad y en el arrastre    diferencial de material org&aacute;nico e inorg&aacute;nico, ya    que durante la primera campa&ntilde;a de colecta, la    lluvia fue el factor predominante.</p> </font>    <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">La temperatura del agua present&oacute; diferencias en    el ciclo nictemeral y no entre periodos de colecta,    mostr&aacute;ndose la sensibilidad de esta variable a los ciclos cortos de estudio. Urrego y Ram&iacute;rez (2000)    hallaron resultados similares en el r&iacute;o Medell&iacute;n.    Estos autores asumen que la variaci&oacute;n d&eacute;bil se debe    al alto calor espec&iacute;fico del agua, que aten&uacute;a los    cambios bruscos de temperatura y a las    p&eacute;rdidas conveccionales de calor del agua hacia la    atm&oacute;sfera, incrementadas cuando disminuyen las    diferencias de temperatura entre ambos medios. Como    la estabilidad es directamente dependiente de la    temperatura del agua (Ram&iacute;rez, 2000), se puede    esperar encontrar un patr&oacute;n decreciente de    estabilidad entre el d&iacute;a y la noche, es decir, una tendencia  al rompimiento de la termoclina en la noche. </font> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">    <p align="justify">La concentraci&oacute;n de ox&iacute;geno disuelto y su    porcentaje de saturaci&oacute;n presentaron diferencias    significativas en el ciclo d&iacute;a&#8211;noche. Esto se debe a que    las mediciones se realizaron tanto durante el    periodo de producci&oacute;n como el de consumo. La    mezcla nocturna favorece los niveles de ox&iacute;geno    disuelto en la columna de agua, que para los periodos    de tiempo estudiados no presentaron anoxia cerca del fondo. Lo anterior implicar&iacute;a que no hubo    liberaci&oacute;n de nutrientes a partir del sedimento,    sino un aumento en el tiempo de permanencia y disponibilidad de los nutrientes ya presentes a    trav&eacute;s de la fase de    isotermia&#8211;estratificaci&oacute;n&#8211;mezcla (Ganf y Horne, 1975).</p>     <p align="justify">El porcentaje de saturaci&oacute;n con un 74% en    promedio indica que la laguna presenta una    condici&oacute;n autotr&oacute;fica con predominio de aportes al&oacute;ctonos    de material org&aacute;nico. Gocke et al. (1981)    registraron condiciones similares para una laguna    centroamericana, en la que encontraron niveles de ox&iacute;geno    disuelto cercanos al 100% como reflejo de la producci&oacute;n y la mezcla frecuente del sistema.</p>     <p align="justify">La variaci&oacute;n de la conductividad el&eacute;ctrica    puede asumirse como producto del contraste entre los periodos de lluvia a nivel diario, que    generaron arrastres de material ed&aacute;fico no    consolidado, con una escasa protecci&oacute;n vegetal y    con niveles bajos de nutrientes y de minerales.</p>     <p align="justify">Esteves et al. (1988) encontraron    variaciones nictemerales de la conductividad el&eacute;ctrica    del agua en dos lagunas costeras, con valores superiores a los 3.000 &micro;S/cm.</p> </font>    <p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Las <a href="#fig03">figuras 3 A, B</a> muestran la aparici&oacute;n de    gradientes de variaci&oacute;n de la temperatura del agua entre la    superficie y el fondo a trav&eacute;s del ciclo d&iacute;a&#8211;noche.    Esto sugiere que la laguna present&oacute; una    columna isot&eacute;rmica entre las 21:00 y las 06:00 horas, a    partir de las cuales el sistema se estratific&oacute; por el    resto de d&iacute;a. Se puede observar en la misma figura    que durante el primer d&iacute;a de estudio el sistema    paulatinamente se desestratific&oacute;, present&aacute;ndose    un gradiente negativo a las 21:00 hr, seguido de    la mezcla de la columna de agua debido a las    p&eacute;rdidas de calor complementaron la formaci&oacute;n de    una columna isot&eacute;rmica. Aunque no se presentaron    diferencias significativas para los valores entre muestreos, s&iacute; se registraron diferencias a    nivel nictemeral. Vale la pena resaltar que para una    columna de agua de 1,5 m la variabilidad de los gradientes t&eacute;rmicos presentados en el ciclo    d&iacute;a&#8211;noche reflejan inestabilidad del sistema en un    corto periodo de tiempo y tendencia a la mezcla    nocturna y a la estratificaci&oacute;n diurna. Ram&iacute;rez et al.    (2001) plantean que una profundidad reducida    favorece estratificaciones t&eacute;rmicas poco duraderas en    algunos periodos. La isotermia del sistema puede    aparecer en el d&iacute;a o en la noche, pero esta laguna    presenta una estratificaci&oacute;n t&eacute;rmica acentuada    durante el periodo iluminado del d&iacute;a y desestratificaci&oacute;n    o tendencia a mezclarse durante el periodo    nocturno. Es importante destacar que el enfriamiento    nocturno puede ocurrir a velocidades variables en las    diferentes profundidades, provocando una masa de agua t&eacute;rmicamente invertida (Esteves et al.,    1988). Este fen&oacute;meno es de gran importancia para    los ecosistemas tropicales ya que puede ejercer    una influencia considerable en la distribuci&oacute;n de    los nutrientes y los organismos planct&oacute;nicos    (Esteves et al., 1988). Ram&iacute;rez (2000) encontr&oacute; que la    variaci&oacute;n del contenido cal&oacute;rico diario para una    laguna tropical oscila aproximadamente entre la cuarta parte y la mitad del contenido cal&oacute;rico anual, lo    que refuerza la importancia del estudio nictemeral  de estos ecosistemas.</font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> Lewis (1987) considera que la identificaci&oacute;n    del epilimnio en un perfil vertical de temperatura en    los lagos tropicales es extremadamente dif&iacute;cil, ya    que los gradientes verticales normalmente son    peque&ntilde;os. Birge (1887) [citado por Wetzel (2001)],    afirm&oacute; que el termoclino es la regi&oacute;n donde la    temperatura cae al menos 1&deg;C/m de incremento en la    profundidad. Ram&iacute;rez (2000) plantea que en la    regi&oacute;n tropical un termoclino es una regi&oacute;n de    gradiente t&eacute;rmico que oscila entre 0,2 y 0,5 &deg;C/m, siendo    el l&iacute;mite inferior el concepto empleado en esta    investigaci&oacute;n como punto de referencia.</font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Variaci&oacute;n entre muestreos. </b>Todas las variables clim&aacute;ticas evaluadas presentaron diferencias    entre los periodos de muestreo, ya que    correspondieron a dos periodos clim&aacute;ticos contrastantes. Esto    ocurri&oacute; a pesar de que en las latitudes tropicales    bajas, las fluctuaciones de fotoper&iacute;odo y temperatura a    lo largo del a&ntilde;o se consideran m&iacute;nimas, y las    fuerza ''pr&oacute;ximas'' como la pluviosidad y los vientos    son las que principalmente determinan las    variaciones estacionales (Chutter, 1985). </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> El porcentaje de saturaci&oacute;n del ox&iacute;geno    disuelto present&oacute; diferencias significativas, coincidentes    con sus altos coeficientes de variaci&oacute;n, lo que en    general se&ntilde;ala la heterogeneidad en el    comportamiento de esta variable. Esto posiblemente se debe    al efecto de las lluvias en el primer muestreo,    que pudieron aumentar el intercambio del ox&iacute;geno    del aire con el agua. Los menores porcentajes de    saturaci&oacute;n se encontraron al final del periodo    nocturno e inicio del periodo iluminado. Este    patr&oacute;n de variaci&oacute;n diaria del ox&iacute;geno disuelto se ha    observado com&uacute;nmente en los lagos    tropicales (Melack y Fisher, 1983).   </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La alcalinidad y la concentraci&oacute;n del <b>CID</b> presentaron un comportamiento inverso entre los dos   muestreos nictemerales, ya que durante la    primera colecta, la alcalinidad present&oacute; el menor valor    y el <b>CID</b> su mayor valor. Lo anterior pudo    deberse a que el predominio de tiempo lluvioso    implica un incremento en la concentraci&oacute;n de materia    org&aacute;nica disuelta y part&iacute;culada, adem&aacute;s de una    disminuci&oacute;n de los procesos de fotos&iacute;ntesis.    Esto genera una tendencia heterotr&oacute;fica y un    predominio del gas carb&oacute;nico libre sobre las otras    formas del <b>CID.</b> Esta tendencia se present&oacute; a    nivel de toda la columna de agua. La conductividad el&eacute;ctrica present&oacute; un comportamiento similar    al <b>CID</b>, ya que exhibi&oacute; relaci&oacute;n con la    pluviosidad, la cual favorece el proceso de mezcla que    permite a su vez la resuspensi&oacute;n de los sedimentos. </font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> Finalmente, hay que tener en cuenta que se    est&aacute;n evaluando variables de distinta escala    espacial y temporal: el clima (macroescala) y las    variables fisicoqu&iacute;micas (microescala), las    cuales presentan una interdependencia din&aacute;mica, la    cual es acentuada en ciclos cortos de    luz&#8211;oscuridad, por lo que su estudio en periodos    contrastantes puede generar un diagn&oacute;stico global del    metabolismo del ecosistema.     <p align="justify">&nbsp;</p> </font>     <p align="justify"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>CONCLUSIONES</b></font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify">La variaci&oacute;n nictemeral de las variables    estudiadas muestra la importancia de emplear esta    metodolog&iacute;a para la evaluaci&oacute;n m&aacute;s acertada de    los ecosistemas acu&aacute;ticos sin importar el tama&ntilde;o    del sistema l&eacute;ntico. La radiaci&oacute;n solar y la    pluviosidad nictemerales mostraron altos coeficientes de  variaci&oacute;n, los cuales superan los registros anuales.     <p align="justify">Se puede esperar que en la medida en la que    se disminuye la escala temporal de estudio se aumenta la variabilidad de la informaci&oacute;n, lo    que permite detectar fluctuaciones peque&ntilde;as de    las variables clim&aacute;ticas, f&iacute;sicas y qu&iacute;micas, las    cuales repercuten en las comunidades biol&oacute;gicas    generando microgradientes y afectando la biodisponibilidad de nutrientes. A    nivel nictemeral todas las variables estudiadas    presentaron variaci&oacute;n significativas, excepto el pH.</p>     <p align="justify">Esta laguna se tipifica como polimictica fr&iacute;a,    lo que asociado a su profundidad relativa baja, implica que se produzca resuspensi&oacute;n de    materiales del fondo de la laguna. &Eacute;stos a su vez entran    a jugar un papel activo en la din&aacute;mica de    nutrientes del sistema. Las variables f&iacute;sicas y qu&iacute;micas    evaluadas no presentaron diferencias    significativas entre las profundidades, lo que corrobora el    estado de mezcla continua de este sistema somero por causa de la inestabilidad de la columna    de agua, lo que no permite la formaci&oacute;n de una    estratificaci&oacute;n t&eacute;rmica o qu&iacute;mica    definida.</p>     <p align="justify">&nbsp;</p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">     <p align="justify">El autor agradece a la profesora Patricia    Vel&aacute;squez por su apoyo en la labores de campo, a los    profesores Gabriel Rold&aacute;n P&eacute;rez y John Jairo    Ram&iacute;rez R. por el pr&eacute;stamo de los equipos, a los    estudiantes del curso de ecolog&iacute;a general de la Universidad    de Antioquia por su colaboraci&oacute;n en la toma de    los datos, a Diego Morales por su ayuda en la    elaboraci&oacute;n de los gr&aacute;ficos y a los aportes y    correcciones de los evaluadores an&oacute;nimos del manuscrito.</p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p> </font>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>REFERENCIAS</b></font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>1</b><b>. Barbosa FA. </b>1981. Varia&ccedil;&atilde;o diurnal (24 hr) de    par&acirc;metros limnol&oacute;gicos b&aacute;sicos e da porductividade    primaria do fitopl&acirc;ncton da lagoa Carioca&#8211;Parque florestal    do Rio Doce. Disertacao Mestre, Universidae de    S&acirc;o Carlos. S&acirc;o Carlos, Brasil. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0304-3584200800010000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>2. Baxter RM, Prosser MV, Talling JF, Word    RB.</b> 1965. Stratification in tropical African lakes at moderate altitudes (1.500 to 2.000 m). <i>Limnology  and Oceanography,</i> 10(4):510&#8211;520.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0304-3584200800010000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>3. Chutter FM.</b> 1985. Seasonality/aseasonality:    chairman's summary.    <i>Hydrobiolog&iacute;a,</i> 125:191&#8211;194.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0304-3584200800010000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>4. D&iacute;az A.</b> <i>Dise&ntilde;o estad&iacute;stico de    experimentos.</i> Universidad de Antioquia. Medell&iacute;n (Antioquia),    Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0304-3584200800010000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0304-3584200800010000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>6. Esteves FA, Bozelli RL, Camargo AF, Roland F,    Thomaz SM. </b>1988. Varia&ccedil;&agrave;o di&agrave;ria (24 horas) de    temperatura, O<sub>2</sub> dossolvido, pH e alcalinidade em duas    Lagoas costeiras do estado do Rio de Janeiro e sus implica&ccedil;&oacute;es no metabolismo destes    ecosistemas. <i>Acta Limnol&oacute;gica      Brasiliensia,</i> 11:99&#8211;127.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0304-3584200800010000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>7. Ganf GG, Horne AJ.</b> 1975. Diurnal    stratification, photosynthesis and nitrogen fixation in a    shallow equatorial lake (Lake George, Uganda).       <i>Freshwater Biology,</i> 5:13&#8211;19.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0304-3584200800010000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>8. Gavilan RA.</b> 1990. Flutua&ccedil;oes nictemerais dos    fatores ecol&oacute;gicos na represa de Barra Bonita&#8211;Medio    Tiet&eacute;&#8211;S. P. Disertacao Mestre em Ciencias, Universidae    de S&acirc;o Carlos. S&acirc;o Carlos, Brasil.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0304-3584200800010000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>9. Gocke K, Laman E, Rojas G, Romero    J.</b> 1981. Morphometric and basic limnological data of Laguna Grande    de Chirrip&oacute;, Costa Rica. <i>Revista de Biolog&iacute;a      Tropical,</i> 29(1):165&#8211;174.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0304-3584200800010000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>10. Holdridge L.</b> 1978. <i>Ecolog&iacute;a basada en las zonas de    vida.</i> Instituto Interamericano de Ciencias Agr&iacute;colas.    San Jos&eacute;, Costa Rica.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0304-3584200800010000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>11. Mackereth SJ, Heron J, Talling    JF.</b> 1978. <i>Water analysis: some revised methods for      limnologist.</i> Freshwater Biological Association. Scientific Publications N&deg;    36. Titus Wilson and Sons Ltda. Kendall. London.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0304-3584200800010000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>12. Marshall DW.</b> 1991. <i>Biolog&iacute;a de las    algas.</i> Enfoque fisiol&oacute;gico. Limusa. Mexico D. F.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000119&pid=S0304-3584200800010000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>13. Melack JM, Fisher TR.</b> 1983. Diel oxygen variation    and their ecological implications in Amazon    flood&#8211;plain lakes. <i>Archieve for      Hydrobiology,</i> 98(4):422&#8211;442.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0304-3584200800010000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>14. Montealegre FA.</b> 1997.    <i>Curso b&aacute;sico de meteorolog&iacute;a y    climatolog&iacute;a</i>. Universidad Nacional de    Colombia. Palmira (Valle del Cauca), Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000121&pid=S0304-3584200800010000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>15. Montoya Y.</b> 1998. Variaci&oacute;n en la estructura de la    comunidad perif&iacute;tica colonizadora de sustratos    artificiales en la zona de ritral del r&iacute;o Medell&iacute;n&#8211;Colombia.    Tesis de pregrado, Departamento de Biolog&iacute;a.    Universidad de Antioquia. Medell&iacute;n (Antioquia), Colombia.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0304-3584200800010000700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>16. Ram&iacute;rez JJ, D&iacute;az    A.</b> 1995. Cambios diurnos de temperatura y variables f&iacute;sicas y qu&iacute;micas en dos &eacute;pocas    del a&ntilde;o en la laguna del Parque Norte, Colombia.    <i>Acta Limnol&oacute;gica Brasiliensia</i>, 7:87&#8211;104.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000123&pid=S0304-3584200800010000700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>17. Ram&iacute;rez JJ.</b> 1995. Variaciones verticales de temperatura    y factores qu&iacute;micos en un ciclo de 24 horas en el embalse Punchin&aacute;, Antioquia, Colombia. <i>Acta Limnol&oacute;gica Brasiliensia,</i> 7:23&#8211;34.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000124&pid=S0304-3584200800010000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000125&pid=S0304-3584200800010000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>19. Ram&iacute;rez JJ, Bicudo CE, Rold&aacute;n GE, Garc&iacute;a    LC.</b> 2001. Temporal and vertical variations in    phytoplankton community structure and its relation to    some morphometric parameters of tour Colombian reservoirs.    <i>Caldasia,</i> 22(1):108&#8211;126.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000126&pid=S0304-3584200800010000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>20. Ram&iacute;rez JJ, Cogollo Y.    </b>2004.<b> </b><i>Din&aacute;mica nictemeral y vertical de atributos f&iacute;sicos y qu&iacute;micos en      tres Ci&eacute;nagas tropicales del parque nacional      natural Los Katios, Choc&oacute; (Colombia).</i>    Res&uacute;menes del VI Seminario Colombiano de Limnolog&iacute;a.    Monter&iacute;a, Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000127&pid=S0304-3584200800010000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>21. Rivera C. </b>2006. Modelos correlativos de algunas    variables f&iacute;sicas, qu&iacute;micas y biol&oacute;gicas del lago    Guatavita. Tesis de Maestr&iacute;a, Pontificia Universidad    Javeriana. Bogot&aacute;, Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000128&pid=S0304-3584200800010000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>22. Rold&aacute;n GE.</b> 1992.    <i>Fundamentos de limnolog&iacute;a    neotropical.</i> Universidad de Antioquia, Medell&iacute;n    (Antioquia), Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000129&pid=S0304-3584200800010000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>23. Uribe A, Albert LA, Vallejo    J.</b> 1988. Estudio fenol&oacute;gico de un bosque pluvial premontano en el municipio    de Guatap&eacute;, Antioquia. Tesis de pregrado,    Departamento de Biolog&iacute;a, Universidad de Antioquia.    Medell&iacute;n (Antioquia), Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000130&pid=S0304-3584200800010000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>24. Urrego AP, Ram&iacute;rez    JJ.</b> 2000. Cambios diurnos de variables f&iacute;sicas y qu&iacute;micas en la zona de ritral del    r&iacute;o Medell&iacute;n, Colombia.    <i>Caldasia,</i> 22(1):127&#8211;141.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000131&pid=S0304-3584200800010000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>25. Villabona S, Galvis RF, Gavil&aacute;n    RA.</b> 2004. <i>Cambios diarios de las variables f&iacute;sicas, qu&iacute;micas y de      la composici&oacute;n planct&oacute;nica durante dos      ciclos nictemerales en el Lago Acuarela      (Santander, Colombia).</i> Res&uacute;menes del VI Seminario    Colombiano de Limnolog&iacute;a. Monter&iacute;a (C&oacute;rdoba),    Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000132&pid=S0304-3584200800010000700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>26. Wills AT, Benjumea CA.    </b>2004.<b> </b><i>Evaluaci&oacute;n de la      estratificaci&oacute;n t&eacute;rmica y su relaci&oacute;n con la      hidrodin&aacute;mica y la calidad del agua en la Ci&eacute;naga de      Cachimbero.</i><b> </b>Res&uacute;menes del<b>           </b>VI Seminario Colombiano de Limnolog&iacute;a. Monter&iacute;a (C&oacute;rdoba), Colombia.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000133&pid=S0304-3584200800010000700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><b>27. Wetzel RG. 2001.</b> <i>Limnology: lake and river    ecosystems.</i> 3<sup>a</sup> ed. Academic Press. San Diego, E. U. 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