Para cumplir dicho objetivo, teniendo en cuenta las recomendaciones de Wiens (1989, 2002), la mejor manera de estudiar y entender los procesos y patrones que determinan la biodiversidad en una región, es no considerar los ecosistemas (terrestres o acuáticos) como entidades aisladas, sino como sistemas abiertos que intercambian energía, nutrientes minerales y especies. De tal manera, en el caso de los ecosistemas lóticos, estos no deben ser tratados solo como una unidad más del paisaje terrestre, sino como una unidad independiente, el paisaje acuático, entendido éste como un área heterogénea (arreglo en patches), con un arreglo espacial en niveles jerárquicos, con un contexto, unos límites y una conectividad e interacción con otros sistemas acuáticos y terrestres. El patrón espacial de este paisaje es traducido en procesos paisajísticos dependientes de cada escala de observación, y se reflejan en las relaciones entre los patrones del paisaje y como los organismos responden a dicho patrón, lo cual es determinado por la ecología, la morfología, el comportamiento y las historias de vida de dichos organismos. Esta nueva visión del paisaje acuático, empezó desde finales de los años ochenta, a ser tímidamente aplicada en los estudios sobre la recuperación de la fauna de los ríos después de un disturbio, cobrando cada vez más interés y aplicabilidad (Gore et al. 1990, Wiens 2002).

La biodiversidad fluvial, al igual que el paisaje puede jerarquizarse a lo largo de la dimensión espacial (Ward et al. 2002). Se ha establecido por ejemplo, que el paisaje fluvial consta de niveles superiores (e.g., región o cuenca hidrográfica) e inferiores anidados (e.g., segmentos, tramos y hábitats); de la misma manera la diversidad se ha clasificado, siguiendo un gradiente espacial decreciente, desde la diversidad de especies de una región, pasando por la diversidad de varios sitios dentro de una región, hasta la diversidad de un único lugar. Por lo anterior ha cobrado mucho interés establecer y entender el papel de los procesos regionales e históricos en la determinación de los patrones locales de la riqueza de las especies (e.g., Cornell y Lawton 1992, Ricklefs 1999).

Los procesos que operan a grandes escalas espaciales y temporales determinan las características del pool de especies regionales a partir del cual pueden ensamblarse las comunidades locales. Con base en lo anterior, se han establecido dos tipos de relaciones entre las diversidades local y regional, las comunidades ''insaturadas'' o ''tipo I'', en las que la diversidad local es linealmente dependiente de la regional; y comunidades ''saturadas'' o ''tipo II'', las cuales se presentan cuando, a pesar de incrementarse constantemente la riqueza regional, la riqueza local llega a un punto de saturación a partir del cual ya no aumenta (Cornell y Lawton 1992).

Para identificar las relaciones entre la diversidad local y la regional es necesario establecer los límites paisajísticos de muestreo que a su vez determinan los tipos de diversidad a estudiar (α, β y γ). De acuerdo con Halffter y Moreno (2005), la diversidad gama (γ) es el número de especies del conjunto de sitios o comunidades que integran un paisaje. Esta diversidad está asociada entonces, con una extensión espacial y con una historia geomorfológica y evolutiva común, no simplemente con un área grande que abarca muchos sitios. Es al nivel del paisaje donde la extinción de las especies representa una pérdida importante. La diversidad beta (β) mide las diferencias o el recambio entre las especies de dos puntos, dos tipos de comunidad o dos paisajes. La diversidad alfa (α) es la que mayor dificultad presenta a la hora de definirla ya que debido a la dimensionalidad del espacio en que se muestrea se puede tratar de la riqueza de una muestra territorial, o de una muestra de la comunidad (Gray 2000). Entonces, esta diversidad puede ser tratada como diversidad α puntual, diversidad α promedio o diversidad α acumulada.

Con base en lo anterior, nos formulamos dos preguntas: i) si en el PNN Isla Gorgona la composición y estructura del ensamble de insectos acuáticos varía con el tiempo (1993 y 2008) y en tres escalas espaciales de estudio (isla, vertientes y quebradas). ii) ¿Existe relación entre la diversidad local y la regional? Se predice respectivamente que i si el ensamble al nivel de la Isla (pool regional) está bien estructurado (baja dominancia y alto número de especies raras), es estable en el tiempo, solo variará la estructura de los ensambles locales. ii) Debido al aislamiento de la Isla, la diversidad local depende de la regional. Además, considerando las zonas de manejo de la Isla, se espera mayor riqueza y diversidad en la vertiente Este. Para someter a prueba las dos hipótesis se evaluaron los cambios en la composición y estructura (riqueza, H', abundancia) del ensamble tanto espacial como temporalmente y se relacionó la diversidad local con la diversidad regional.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. La Isla Gorgona (2° 55' 45'' – 3° 00' 55'' N, 78° 09' – 78° 14' 30'' O) está cubierta por una selva húmeda tropical en una serranía aislada a más o menos 30 km del sur de la costa Pacífica colombiana. Biogeográficamente está ubicada en la región natural de la Provincia Chocoana o Pacífica (Zamora et al. 1996). Para mayor información acerca del área de estudio consultar Blanco (2009a, b), Blanco et al. (2009) y Valencia et al. (2009) en este volumen.

Este estudio se basa en la información suministrada por tres investigaciones sobre los macroinvertebrados acuáticos de la isla. Se tomaron solo los datos del ensamble de insectos acuáticos. El primero se llevó a cabo en 1986 por Cala (1990); el segundo se realizó entre 1992 y 1993 por Zamora et al. (1996); y el tercero en 2008, enmarcado dentro del proyecto Gorgona Island Stream Bio–assessment GIS– Bio (ver Gómez 2009, Gómez et al. 2009 en este vol.). Para este trabajo se escogieron 5 quebradas comunes entre las investigaciones [vertiente Este (E): Ilú, Iguapoga y Pizarro; vertiente Oeste (O): Cocal Norte]. Para tener más representatividad en la vertiente Oeste, se analizaron también Cocal Sur (1993) y La Camaronera (2008). La tabla 1 muestra las características de los sitios de muestreo de cada estudio. Para una descripción más detallada de cada quebrada consultar Gómez–Aguirre (2009) y Gómez–Aguirre et al. (2009). Considerando la zonificación de manejo realizada por la administración del parque (UAESPNN 2005), Ilú e Iguapoga se encuentran en una zona de alta densidad de uso; Pizarro y La Camaronera dentro de un área de recuperación natural, Cocal Norte y Cocal Sur dentro de una franja primitiva (figura 1).

Tabla 1. Altura sobre el nivel del mar, sustratos, métodos y áreas de muestreo empleados en estudios sobre la comunidad de macroinvertebrados en quebradas del Parque Nacional Natural Gorgona [IL = Ilú; Ig = Iguapoga; Pi = Pizarro; CN = Cocal Norte; CS = Cocal Sur; LC = La Camaronera. * Cala (1990); § Zamora et al. (1996); † GIS–BIO 2008]

Figura 1. Ubicación geográfica y zonificación de las áreas de manejo del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacifico colombiano), y distribución de las quebradas en la isla [tomado y modificado de Díaz et al. (2001)]

A pesar de que los métodos y los tramos de muestreo en las quebradas no fueron iguales en las tres épocas analizadas, es interesante encontrar que los patrones de distribución de las abundancias y de la diversidad de los insectos acuáticos fueron consistente en el tiempo y en el espacio (diversidades α, β, γ).

Diversidad γ – escala regional (Isla). Eficiencia de los muestreos. De acuerdo con el estimativo Jack 1, al nivel de la isla se esperaba encontrar en 1993, 31 géneros y se observaron 24. En 2008, se esperaban 62 y se colectaron 51. Sin embargo, a pesar de las diferencias entre observados y esperados la forma semi–cóncava de las curvas indicó una baja auto–similitud, lo que significa que al aumentar una unidad de área posiblemente se incrementa el número de géneros pero en baja proporción. Este comportamiento se observó al incluir la curva de acumulación con las nueve quebradas estudiadas en 2008, en el que a pesar de haberse incrementado el número de muestras solo se obtuvieron 5 géneros más (figura 2). Como se observa en la figura 2, la eficiencia muestral de las dos investigaciones fue superior al 75%, por lo que se consideró que los datos podían ser usados para las comparaciones que a continuación se presentan.

Figura 2. Acumulación de la riqueza de los géneros observados (S Obs.) y esperados (Jacknife 1) en el Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano), considerando las quebradas como muestras. Como curvas comparativas de una posible saturación de especies se presentan los datos de los muestreos en 9 quebradas realizados en 2008 (Isla/08)

Diversidad y curvas rango–abundancia. La cantidad de órdenes de insectos acuáticos al nivel de la isla varió poco con el paso del tiempo, pues del total de 9 órdenes reportados se encontraron 8 en 1986, 7 en 1993 y 9 en 2008 (tabla 2). Los órdenes más diversos en géneros fueron Coleoptera, Trichoptera, Ephemeroptera y Diptera.

En cuanto a las familias, en 1993 y en el 2008 se hallaron 17 y 27 respectivamente (tabla 2); con 13 de ellas comunes a las dos épocas siendo, por tanto 57,8% similares (Sorensen). De estas 13 familias, las de mayor abundancia (> 13 ind.) fueron Perlidae, Hidropsychidae, Psephenidae y Leptophlebiidae. En el 2008 resaltaron por su alta abundancia (> 30 ind.) Leptophlebiidae (637), Chironomidae (139), Elmidae (134), Ptilodactylidae (95), Coenagrionidae (74), Baetidae (73), Leptohyphidae (35) y Tipulidae (32).

Tabla 2. Sinopsis taxonómica de los insectos acuáticos colectados en seis quebradas del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano) en los años 1986 (Cala 1990), 1993 (Zamora et al. 1996) y 2008 (GIS–BIO 2008). [1 = Cocal Norte, 2= Camaronera, 3 = Cocal Sur, 4 = Pizarro, 5 = Iguapoga, 6 = Ilú. ^§ = órdenes reportados en 1986 (Cala, 1990). En 1993 (*) se muestreo la quebrada Cocal Sur y en 2008 (x) La Camaronera, el resto de quebradas fueron muestreadas en ambos períodos]

En relación con la riqueza de géneros, se registraron 24 taxones en 1993 y 51 en 2008; 12 de ellos se colectaron en ambos períodos (tabla 2) (Sorensen 32,0%). De estos, 4 figuraron entre los más abundantes (entre 12 y 408 individuos: Anacroeuria, Leptonema, Psephenops y Thraulodes). En el 2008 resaltaron además, por su alta abundancia los géneros: Hagenulopsis (229), Anchytarsus (94), Argia (74), Microcylloepus (60), Chironomidae mf. 1 (58), Hexacylloepus (50), Tanypodinae (43) y Cloeodes (41).

Aunque en el año 2008 se detectaron géneros con abundancias muy superiores al promedio general, tales como Thraulodes (408 ind.), Hagenulopsis (209) y Psephenops (101), éstos no presentaron ningún tipo de dominancia. Lo anterior se refleja en los valores de los números de Hill, los cuales muestran que en la isla la mayor proporción de géneros estuvo siempre entre los géneros abundantes y moderadamente abundantes (tabla 3). Los géneros moderadamente abundantes sobrepasaron la cantidad de géneros abundantes y raros solo en 1993 (6,38), puesto que en 2008 los géneros raros (24,37) conformaron aproximadamente la mitad del total de géneros hallados (51) (tabla 3).

A pesar de las diferencias en la riqueza de géneros entre 1993 y 2008, la forma de la distribución de las abundancias acumuladas fue similar, ajustándose a las series logarítmica (1993: χ²₅ = 11,1; 2008: χ²₈= 15,5) y log–normal (1993: χ²₃ = 7,8; 2008: χ²₆ = 12,6), todas con una p = 0,005. No obstante, considerando las diferencias entre los datos observados y esperados y los grados de libertad de la prueba Chi², los dos muestreos se ajustaron más a la distribución log–normal (figura 3). Este resultado es corroborado por lo encontrado con los números de Hill para los géneros; con los cuales se determinó que existe un mayor número de géneros moderadamente abundantes y raros y un mínimo de géneros dominantes (tabla 3). Además, dicha distribución concuerda con los cambios estructurales ya descritos para el ensamble de insectos hallados en 1993 y 2008. Como la riqueza de géneros se duplicó durante dicho período y la abundancia aumentó de 142 ind. a 1.615, la diversidad presentó un aumento significativo (t = –3,58, p < 0,001) pasando de 2,48 nats/ind. a 2,85. La dominancia, que en ambos períodos fue muy baja, tuvo una leve disminución en 2008 (de 0,14 a 0,10). La equidad fue mayor en 1993 (tabla 3).

Tabla 3. Diversidad y distribución de las abundancias de los géneros (g.) de insectos acuáticos en el Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano) en 1993 y 2008. El valor crítico de p en la prueba Chi² es = 0,005

Diversidad β (entre vertientes). Tanto en 1993 como en 2008 se registraron mayores valores de riqueza, abundancia total y diversidad (H') de familias y géneros del ensamble en la vertiente Este de la Isla. Las familias que se encontraron exclusivamente en alguna de las vertientes, pertenecieron principalmente a los órdenes Odonata, Coleoptera, Trichoptera y Lepidoptera (tabla 4).

Figura 3. Distribución log–normal de las abundancias de los géneros de insectos acuáticos en el Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano) en los períodos 1993 y 2008

Dicha vertiente también presentó mayor número de géneros exclusivos en ambos muestreos, pertenecientes a los órdenes Coleoptera (8 géneros), Trichoptera (5) y Ephemeroptera (2). Los géneros con distribución restringida a la vertiente Oeste en 1993 fueron Polythore y Elodes; y en 2008 fueron Xiphocentron, Ochrotrichia y Archichauliodes (tabla 2); todos ellos fueron considerados taxones raros.

La similitud de la composición faunística entre vertientes fue mayor para el año 2008 que para 1993; por tanto, el recambio de géneros (diversidad β) entre ellas fue inverso (tabla 4).

Diversidad α – escala local (quebradas). Temporalmente, las quebradas más ricas en géneros fueron las de la vertiente Este de la Isla, especialmente Ilú (1993: 14; 2008: 38) y Pizarro (13; 32) seguidas por Iguapoga (8; 30) (tabla 2). En el Oeste La Camaronera presentó mayor riqueza (2008: 29) con respecto a Cocal Norte (7; 27) y Cocal Sur (1993: 7).

Tabla 4. Estimadores de diversidad para órdenes, familias y géneros de insectos acuáticos entre las vertientes Este y Oeste del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano) en 1993 y 2008; y valores de diversidad β para la Isla en cada año. Se mencionan además las familias exclusivas de cada vertiente para cada período de estudio

No obstante, en el 2008, los registros de abundancia no fueron consistentes con los de riqueza ya que en La Camaronera se contabilizaron 449 individuos, en Ilú 390, en Pizarro 342, en Cocal Norte 225 y 179 en Iguapoga. Así la quebrada más diversa en 1993 fue Pizarro (2,12 nats/ind.), seguida por Ilú (2,10), Iguapoga (1,85), Cocal Norte (1,85) y Cocal Sur (1,67). Por el contrario, en el 2008 la más diversa fue Iguapoga (2,82 nats/ind.), seguida por Ilú (2,72), Cocal Norte (2,50), Pizarro (2,38) y La Camaronera (2,30).

Dadas las diferencias entre el número de géneros reportados en 1993 y 2008 la similitud faunística para cada quebrada entre los períodos fue baja, siendo Pizarro la que presentó mayor similitud entre las dos fechas (28,6%) y Cocal Norte la que mostró menor similitud (13,3%).

Relación entre diversidad local y regional. La relación entre la diversidad local y la diversidad regional se ajustó al modelo tipo I, en el que, en 1993, la riqueza regional explicó entre el 18,5 y el 71,1% de la diversidad local. En el 2008, el rango osciló entre 82,0 y 92,4%. La diversidad local constituyó también una importante proporción de la regional: en 1993 osciló entre 30 y 40%, y en 2008 estuvo entre 50 y 85% (tabla 5).

Sobre las relaciones lineales de la diversidad local con respecto a la regional (figura 4), a pesar de las diferencias entre 1993 y 2008, se encontró que en ambos períodos la quebrada Ilú presentó la mayor tasa de cambio a medida que aumentó la riqueza regional; por eso su pendiente fue la mayor (tabla 5). Se halló además que, en el 2008, las tres quebradas de la vertiente Este (Ilú, Iguapoga y Pizarro) tuvieron tasas (pendientes) relativamente más altas con respecto a las quebradas de la vertiente Oeste. Aunque La Camaronera (vertiente Oeste) presentó en el 2008 una menor pendiente, la tasa de cambio de la diversidad local fue altamente dependiente de la diversidad regional (figura 4). En términos generales, puede decirse que en casi todas las quebradas, excepto en Iguapoga en 1993, hubo una relación estadísticamente significativa entre la riqueza local y la regional; y que, la tasa de acumulación de especies aumentó en 2008 y estuvo más cerca de la riqueza regional que en 1993.

Tabla 5. Valores de significancia, ecuaciones de regresión lineal y coeficientes de determinación para la relación entre la riqueza de géneros local (quebradas) y la regional (isla) del ensamble de insectos bentónicos del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano). Todas las regresiones tienen 0 como punto de origen (ER = Ecuación de la regresión)

Figura 4. Relaciones lineales entre la riqueza de géneros observados en los niveles local (representados por las quebradas) y regional (representados por la isla) del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano). Las regresiones se ajustaron a un mismo punto de origen (0), y están basadas en la relación entre el número de géneros/orden de cada localidad con base en el total de géneros/orden de la región. Estas relaciones son contrastadas con la curva para la máxima diversidad local esperada (CN = Cocal Norte, CS = Cocal Sur, Ig = Iguapoga, IL = Ilú, LC = La Camaronera, Pi = Pizarro)

Diversidad gama. ¿Por qué la distribución de las abundancias se ajustó a las series logarítmica y log–normal? Este resultado puede ser un artificio matemático, obtenido porque para este análisis no se dividió en dos grupos el ensamble de insectos como lo sugieren Magurran y Henderson (2003). Estos autores plantean que para entender mejor la distribución de las abundancias en las comunidades, estas deben dividirse en dos grupos, uno compuesto por las especies persistentes y abundantes, las cuales generalmente presentan distribución log–normal; y otro grupo compuesto por las especies raras, cuya distribución pertenece a la serie logarítmica. Hubbell (2001) y Southwood (1996) también concluyeron que la distribución de las abundancias es una función de la tasa de inmigración; y Magurran y Henderson (2003) que el sesgo o inclinación que permanece en la serie log–normal se debe a los procesos biológicos ocurridos sobre extensas escalas de tiempo, en las cuales los individuos pueden pasar de ser abundantes y frecuentes a raros. Además, Magurran (1988) considera que una comunidad se ajusta más fácilmente a la distribución log– normal en la medida en que se incrementa el número de factores que influyan en su estructura, como puede ocurrir en la isla estudiada.

Con base en lo anterior y considerando los números de Hill, especialmente para el 2008, donde se aprecia una alta proporción de géneros raros (tabla 3), se establece que el ensamble de insectos acuáticos en la isla se ajusta al modelo log–normal. Sin embargo, debido a los pocos muestreos realizados (cuatro en total, dos en 1993 y dos en 2008), quizás los taxones considerados raros en este trabajo no lo sean y su hallazgo se deba más al efecto ocasionado por el patrón de lluvias durante el cual se llevaron a cabo los muestreos (en el 2008, un muestreo se efectuó durante la época de lluvias bajas y el otro durante la transición entre lluvias bajas y altas), el cual está relacionado con muchos ciclos biológicos, con las emergencias de los adultos, con la distribución a lo largo de las quebradas, con las fluctuaciones de las variables físicas y químicas y con la estabilidad y disponibilidad de los hábitats, entre otros. Lo anterior, y los procesos y patrones de distribución de las abundancias, sólo será posible corroborarlos con estudios taxonómicos y de diversidad a largo plazo; con ellos, se podría establecer el valor de las especies endémicas y su estado de conservación.

A partir de las proporciones de géneros moderadamente abundantes y abundantes hallados en 1993 y 2008 (tabla 3), se puede inferir la relación entre las diversidades local y regional, ya que al existir una buena proporción de géneros abundantes y permanentes en la Isla, los cambios de la riqueza y de la diversidad de cada quebrada probablemente estarán sujetas a las inmigraciones y colonizaciones de los individuos entre estos ambientes acuáticos.

Aunque la riqueza y la diversidad en la Isla fueron relativamente altas (tabla 3), algunos de los ensamblajes y gremios son más simples en su composición que los de sus contrapartes en el continente, como lo encontrado en los archipiélagos de Macronesia en el Atlántico Norte (Hughes 2005). En ambos sitios (Gorgona y Macronesia), se encontró que la mayoría de las familias contenían un solo género con unas pocas especies o aun con una sola (Macronesia). Esta menor diversidad y riqueza de ciertos ensambles en las islas, puede ser debido entre otras causas, a las dificultades inherentes a los procesos de colonización. Entre los factores biogeográficos que influyen sobre los colonizadores potenciales se encuentran la capacidad de dispersión sobre barreras oceánicas, la distancia al continente, la dirección predominante del viento, la edad y el tamaño de la isla; y condiciones locales tales como la disponibilidad de agua, el régimen hidrológico y los tipos y la calidad de los hábitats [ver Longo–Sánchez y Blanco (2009), en este vol.]. Por ejemplo, en Gorgona en el 2008, en la quebrada Cocal Norte, cuya riqueza de géneros fue la más baja, de un total de 18 familias, nueve estuvieron representadas por un solo género.

Por otro lado, la riqueza sobresaliente de familias y géneros de Ephemeroptera y Trichoptera respalda la teoría sobre el origen continental de la Isla Gorgona, en la que se plantea que ésta se fusionó al margen paleocontinental del noroeste de Sur América en el Eoceno (Kerr 2005, Kerr y Tarney 2005). Los adultos de Ephemeroptera, en especial, por sus cortos períodos de vida, no vuelan largas distancias, y es de suponer que los estadios ninfales por sus necesidades de buena condición hídrica no sobreviven al transporte pasivo por otros organismos. Aunque existen algunas estados larvales de Ephemeroptera (e.g., Cloeodes hydation) que sobreviven a la desecación y a la exposición directa al aire por nueve horas (Nolte et al. 1996), no se ha comprobado su sobrevivencia al transporte pasivo. Lo anterior también puede ser compartido por los Trichoptera; sin embargo, la falta de evidencias en la literatura consultada no permitió confirmar esta presunción.

Lo anterior es contrario para organismos de mayor capacidad de vuelo y de ciclos de vida más largos como los Diptera, a quienes se atribuye una dispersión de los adultos por vuelo activo y por las corrientes de viento (Craig 2003, Hughes 2005). La diversidad de este grupo y la de otros buenos voladores como Coleoptera y Odonata en la Isla, también puede ser beneficiada por la relativa cercanía de Gorgona al Continente (30 km a Bazán y 54 km a Guapi, municipios más cercanos).

Diversidades alpha y beta. A pesar de las diferencias significativas en la riqueza de géneros entre 1993 y 2008, es evidente que las quebradas de la vertiente Este de la Isla aparentemente han presentado mayor riqueza con respecto a la vertiente Oeste. Teniendo en cuenta solo los datos para el 2008 (por contar en este año con un mayor número de claves taxonómicas para Suramérica), los 51 taxones identificados presuponen que la Isla Gorgona contiene una diversidad relativamente alta de insectos acuáticos en comparación con toda la provincia Pacífica, en la cual se han reportado más de 191 géneros (Zamora 2002). Además, considerando que la riqueza promedio de dichos taxones en las quebradas del Valle del Cauca y de Cauca oscila entre 47 y 56 géneros (e.g., García et al. 2008, Longo–Sánchez 2007, Longo–Sánchez et al. 2006, Mosquera et al. 2008, Ramos et al. 2008), se considera que la Isla es un ecosistema potencial para la colonización y el establecimiento de los insectos acuáticos.

Los resultados correspondientes a las familias más ricas y abundantes concuerdan con los encontrados por Boyero y Bailey (2001) en la quebrada Juncal de Isla Coiba (Pacífico panameño); allí sobresalieron por su frecuencia (presentes en más del 50% del total de las muestras) y abundancia (de 42 a 574 ind. en total), Baetidae, Leptophlebiidae, Leptohyphidae, Elmidae, Psephenidae, Chironomidae y Ceratopogonidae. Los bajos promedios de abundancia y densidad también se corresponden con los hallazgos para Coiba y otras islas tropicales (e.g., Haynes 1987). Cabe resaltar que la quebrada Juncal también hace parte de una zona en proceso de recuperación natural después de la intervención antropogénica que sufrió Coiba por actividades penitenciarias (1919–2004).

La mayor riqueza de la vertiente Este en la Isla Gorgona, en términos de familias y géneros (tabla 4), se puede relacionar con la alteración que dicha área sufrió durante la época de la prisión (1960–1982), durante la que se realizaron actividades tales como entresaca de madera, cultivos de pancoger e introducción de especies vegetales y deforestación; además de los servicios que quebradas como Pizarro (microcentral eléctrica) e Ilú (acueducto) prestan desde entonces al pequeño poblado (promedio de pobladores permanentes 30). Estas actividades favorecieron la diversidad de hábitats, puesto que al encontrarse especies vegetales nativas, endémicas y foráneas, la disponibilidad de hojarasca en el lecho, potencialmente utilizada como alimento, refugio y hábitat es más diversa. Además de lo anterior, variables intrínsecas de cada cuerpo de agua también son determinantes para la diversidad; por ejemplo, la permanencia del flujo en Pizarro, Ilú e Iguapoga, permiten que aun durante las épocas de lluvia escasa funcione una microcentral y un acueducto, y se favorezca también la permanencia de los individuos durante dicho evento (Gómez–Aguirre 2009). Lo anterior es apoyado por estudios de amplia escala donde se ha observado que los taxones de macroinvertebrados han aumentado en relación directa con el tamaño de las quebradas, la heterogeneidad del sustrato y la cantidad de macrófitas, indicando por tanto que existe una tendencia a encontrar mayor riqueza a medida que la heterogeneidad ambiental se incrementa (e.g., Vinson y Hawkins 1998).

Diversidad local y diversidad regional. La curva tipo I que muestra la relación entre la riqueza local y regional encontrada en la Isla Gorgona (figura 4), se ajusta a la hallada para diversos grupos taxonómicos tales como aves, mamíferos, reptiles y peces (e.g., Caley y Schluter 1997, Cornell y Lawton 1992, Lawton 1999). En estos grupos, la riqueza regional explicó en la mayoría de los casos más del 75% de la varianza de la riqueza local, y la riqueza local más del 50% de la riqueza regional (Gaston 2000). En Gorgona, la riqueza regional explicó en 1993 entre el 18,5 y el 73,1% de la varianza de la riqueza local, y en 2008 entre el 82,0 y el 92,4% (tabla 5). La linealidad de la relación riqueza local–riqueza regional implica un valor constante para la diversidad beta y una alta diversidad local (alfa) (Cornell y Lawton 1992). Sin embargo, se ha reportado para algunas comunidades de peces que el control sobre la diversidad local es ejercido por procesos que ocurren a ese mismo nivel (Tonn et al. 1990); no obstante, existe supremacía del control de la diversidad regional sobre la local tanto para peces de ambientes leníticos (Griffiths 1997) como lóticos (Hugueny y Paugy 1995, Oberdorff et al. 1998).

No es sorprendente este tipo de relación en los macroinvertebrados acuáticos (Heino et al. 2003, Palmer et al.1996) ya que debido al ambiente dinámico en que habitan con disturbios frecuentes e impredecibles, los organismos generalmente tienen altas tasas de dispersión y deriva, re–colonizando de esta manera los hábitats desnudos después de un disturbio (Malmqvist et al. 1991). Dicha dispersión y deriva favorecen también la baja tasa de exclusión espacial entre los organismos, la cual ocurre en los niveles inferiores de la jerarquía del paisaje (Kohler 1992). Sumado a lo anterior, el carácter agregado de los insectos, como consecuencia de la distribución en parches de los hábitats, beneficia la colonización y el reemplazo constante de los organismos, la coexistencia de los mismos y por tanto una alta diversidad (Addicott et al. 1987, Townsend 1989, Wiens 1989) o su constancia. Esto refleja un control de la diversidad regional sobre la local y sugiere que los ensambles de macroinvertebrados raramente alcanzan la saturación, aun en regiones altamente diversas (Heino et al. 2003).

En Isla Gorgona pueden presentarse ambos controles: el de la diversidad regional sobre la local y el de los factores ambientales locales sobre la diversidad local. En esta Isla, debido a las diferencias en riqueza tanto de familias como de géneros de insectos entre las dos vertientes, se puede pensar que existen factores a nivel local (vertientes y quebradas) influyendo sobre la riqueza local. En la vertiente Este las quebradas se encuentran entre zonas de alta densidad de uso y de recuperación natural (figura 1) por lo que el grado o tipo de intervención antrópica es mayor. Por el contrario, en la vertiente Oeste la quebrada La Camaronera está ubicada en una zona de recuperación natural, mientras que Cocal Sur y Cocal Norte se hallan en zonas primitivas. Sin embargo, en ambas vertientes, son frecuentes los derrumbes tanto de tierra como de árboles que alteran tramos en cada quebrada. Considerando lo anterior, puede esperarse que en la vertiente Oeste, dado el menor grado de intervención de las quebradas, la diversidad local este más sujeta al control de la diversidad regional que al de los factores locales. Lo contrario, se esperaría en la vertiente Este. Sin embargo, no puede desconsiderarse el efecto del esfuerzo muestral de las dos investigaciones analizadas en este trabajo, sobre los resultados descritos anteriormente. Por otro lado, se ha encontrado una relación directa entre la riqueza y el área, en la cual, áreas pequeñas (prom. 36 km²) tienden a tener curvas tipo I y áreas más grandes (prom. 900 km²) curvas tipo II. Esto se fundamenta en el supuesto de que en áreas grandes existe mayor heterogeneidad de hábitats y refugios que incrementan las posibilidades de colonización y establecimiento de nuevas especies (Koleff y Gaston 2002). Lo anterior respalda el tipo de curva encontrada en Gorgona (figura 4), cuya extensión es de 15,68 km². Si además se tiene en cuenta que en un muestreo aleatorio realizado en áreas grandes, se espera obtener una pendiente aproximadamente de 1, en Gorgona, el valor considerablemente menor de las pendientes obtenidas [1993: entre 0,19 y 0,52; 2008: entre 0,44 y 0,73 (tabla 5)] respalda también lo afirmado al comienzo de este parágrafo.

Las diferencias intra–anuales entre las relaciones esperadas y observadas de la riqueza de insectos pueden explicarse de dos maneras:1) la influencia de la variación espacial de las condiciones físicas y químicas y del entorno de cada cuerpo de agua (ver Gómez–Aguirre et al. 2009 y Blanco 2009 en este vol.) sobre la diversidad local, considerando lo local como lo referente a cada quebrada. Con esto se esperaría que aunque se aumente una especie a la diversidad regional no necesariamente se incrementa la riqueza local en todos los sistemas, debido al control ejercido por las características ambientales propias de cada quebrada. En dicho caso la tasa de acumulación de especies local es menor que la esperada (Caley y Schluter 1997). 2) Las historias de vida de cada taxón –entre ellas la capacidad de vuelo, la especialización en un rol trófico o los hábitos generalistas, los modos de vida, los requerimientos de refugio y hábitat– y las relaciones intra e inter–específicas, las cuales, según el caso, limitan o favorecen su distribución entre las diversas localidades en una región (Cornell y Lawton 1992).

CONCLUSIÓN

Con respecto a la primera previsión puede decirse que efectivamente se presentaron diferencias en la composición y estructura del ensamble de insectos acuáticos de isla Gorgona, tanto en el espacio como en el tiempo. Sin embargo, debido a la escasez de guías taxonómicas para macroinvertebrados de Suramérica en los años 80 y 90, se recomienda realizar estudios más exhaustivos en tiempo y espacio (aumentar el número de quebradas) encaminados a establecer por un lado, la composición faunística al nivel de especies, y por otro, los procesos y los patrones que determinan la biodiversidad de los macroinvertebrados de una manera más certera.

Para la segunda hipótesis, con base en los resultados se confirma que la diversidad local depende en gran medida de la diversidad regional, sobre todo en el costado Oeste de la Isla donde se encuentra el área de vegetación primitiva, ya que al no existir disturbios antropogénicos en este sector, los ecosistemas ofrecen condiciones altamente similares para la colonización y el establecimiento de los individuos. Esto no sucede en la vertiente Este donde, al parecer, los factores abióticos locales influyen más que la diversidad regional sobre la diversidad de cada quebrada.

Agradecemos al Instituto de Biología y al Comité para el Desarrollo de la Investigación CODI de la Universidad de Antioquia por la financiación del proyecto GIS–BIO 2007–2010.

Agradecemos a Parques Nacionales Naturales de Colombia el permiso para adelantar los muestreos de 2008 y 2009. A los funcionarios de Parque Nacional Natural Gorgona y de la Estación Científica Henry von Prahl por su apoyo, acompañamiento y por los gratos momentos. A los Drs. Fernando J. Muñoz Q. (U. de Antioquia, Colombia) y Eduardo Domínguez (U. de Tucumán, Argentina) por su colaboración en las identificaciones taxonómicas. A Juan Carlos Arias, Edison Parra, Santiago Duque, John Jairo Ramírez y a los integrantes del grupo LimnoBasE por su apoyo incondicional. Finalmente, agradecemos los comentarios de dos evaluadores anónimos quienes contribuyeron en el mejoramiento del manuscrito.

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