MARIPOSAS PIERIDAE (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA) DE LA CUENCA DEL RÍO COELLO (TOLIMA), COLOMBIA
PIERIDAE BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA) OF THE COELLO RIVER BASIN (TOLIMA), COLOMBIA
Leonardo A. Ospina-López1; Jack F. García-Pérez2; Francisco A. Villa-Navarro3; Gladys Reinoso-Flórez4
1 Grupo de Investigación en Zoología (GIZ). Facultad de Ciencias, Universidad de Tolima. A. A. 546. Altos de Santa Elena, Ibagué (Tolima), Colombia. ospilope@hotmail.com.
2 Grupo de Investigación en Zoología (GIZ). Facultad de Ciencias, Universidad de Tolima. A. A. 546. Altos de Santa Elena, Ibagué (Tolima), Colombia. jackdroun@gmail.com.
]]> 3 Grupo de Investigación en Zoología (GIZ). Facultad de Ciencias, Universidad de Tolima. A. A. 546. Altos de Santa Elena, Ibagué (Tolima), Colombia. favilla@ut.edu.co.4 Grupo de Investigación en Zoología (GIZ). Facultad de Ciencias, Universidad de Tolima. A. A. 546. Altos de Santa Elena, Ibagué (Tolima), Colombia. greinoso@ut.edu.co.
RESUMEN
Este estudio analiza la composición, riqueza, diversidad y estructura de la familia Pieridae en la cuenca del río Coello, cordillera Central de los Andes, departamento de Tolima (Colombia). Se establecieron 11 estaciones de muestreo localizadas entre los 433 y 3.600 m de altitud, que fueron muestreadas entre marzo y octubre de 2003, teniendo en cuenta tres tipos de hábitat (pradera, borde y bosque), mediante transectos de longitud no definida, entre las 08:00 y las 16:00 h, empleando para ello redes entomológicas. Se calculó el porcentaje de abundancia relativa para subfamilias y especies, además de estimar la riqueza (ICE, Chao1, Jack2 y Bootstrap) y la curva de rarefacción. Se determinó la estructura de la comunidad y se valoró la diversidad por unidad de muestreo. Se registran 42 especies ampliamente distribuidas en todo el gradiente altitudinal. Los estimadores evidenciaron que 44 muestras no son suficientes y se hacen necesarios más muestreos. La comunidad se ajusta a una distribución de serie-log y, la mayor riqueza y diversidad está representada en zonas por debajo de los 2.000 m e influenciada por el período de sequía.
Palabras clave: Colombia, diversidad, estructura, mariposas, Pieridae.
ABSTRACT
This study analyzed the composition, richness, diversity, and structure of Pieridae butterflies in the Coello river basin (Tolima), Colombia, located in the Central mountain chain of the Colombian Andes. 11 sampling stations were established, ranging in altitude from 433 to 3600 m. Samples were collected in March and October 2003 using three different habitats for sampling (meadow, edge, and forest). Collections were made from 08:00 to 16:00 h in variable length transects, using entomological nets. Data analyses for determining community structure included calculation of relative abundance percentage for subfamilies and species, richness (ICE, Chao1, Jack2, and Bootstrap), rarefaction curve estimation and diversity valued by sampling unit. 42 butterfly species in this study exhibited a wide altitudinal distribution along the established gradient. The estimators pointed out the 44 samples were insufficient, thus demonstrating the need for increased sampling. The community fit a log-series distribution and it was apparent that the highest richness and diversity was affected by the dry season and existed in zones located below 2.000 m.
Key words: butterflies, Colombia, diversity, Pieridae, structure.
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INTRODUCCIÓN
Las mariposas diurnas bioindicadoras de la calidad de los ecosistemas y sensibles a los cambios de temperatura, humedad, radiación solar y disturbios de sus hábitats, representan una herramienta válida de evaluación del grado de conservación o alteración del medio natural (Kremen et al. 1993). En nuestro país, este grupo ha sido estudiado por Adams (1986), Andrade-C. (1993, 1995), Andrade-C. y Amat (1996), Callaghan (1983), Constantino (1995), Salazar (1991a, b, 1995) y, Salazar y Constantino (1995), quienes analizaron aspectos sobre distribución, comportamiento y riqueza de especies. Además, cabe resaltar los trabajos realizados por Álvarez (1993) de un inventario de mariposas diurnas en dos localidades del departamento de Risaralda; Fagua et al. (1999), quienes estudiaron la variación de la riqueza y diversidad en un gradiente altitudinal de la cordillera Oriental; Tobar (2000) analizó la composición regional y local en diferentes relictos de bosque y áreas abiertas en la parte alta de la cuenca del río Roble (Quindío); García-Robledo et al. (2002) realizaron un inventario, incluyendo aspectos de distribución y ecológicos de las mariposas comunes de la cordillera Central; García-Pérez y Ospina-López (2004), un trabajo de diversidad y distribución de mariposas diurnas en la cuenca del río Coello; y, finalmente, Peña-Cerpa (2007) estudió la diversidad y distribución del grupo en la cuenca del río Prado (Tolima).
Cabe mencionar que son pocos los estudios que tienen en cuenta la familia Pieridae; sin embargo, son notables los realizados por De Vries (1987) en Costa Rica y Le Crom et al. (2004) en Colombia, los cuales ofrecen una fuente importante de información sobre este grupo. Esta familia se encuentra ampliamente distribuida en el mundo y contiene 71 géneros y 1.220 especies entre las subfamilias Pierinae, Coliadinae, Dismorphiinae y Pseudopontiinae, las tres primeras con distribución neotropical y la última exclusivamente africana (De Vries 1987). Para Colombia se han reportado 102 especies (Le Crom et al. 2004) y para la cordillera Central se han reportado 27 especies comunes (García-Robledo et al. 2002).
En este estudio se describen aspectos de riqueza, diversidad, distribución y estructura de la familia Pieridae en la cuenca del río Coello, en el departamento de Tolima.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. La cuenca del río Coello se encuentra localizada en el centro del departamento de Tolima, flanco oriental de la cordillera Central (04º 17' 08'' N y 74º 5' 36'' O), posee un área de 1.899,31 km2 y exhibe gran variabilidad fisiográfica, variados pisos térmicos, comprendidos entre los 280-4.700 m. Las zonas bajas (< 1.000 m) comprenden áreas de bosque de aproximadamente 575 hectáreas (ha), las zonas medias (1.000-2.000 m) 1.325 ha y las zonas montanas y de páramo (> 2.000 m) superiores a 9.545 ha (figura 1).
]]> Metodología. Se establecieron 11 estaciones de muestreo entre los 433-3.600 m (tabla 1, figura 1). La recolección de ejemplares se efectuó entre los meses de marzo y octubre de 2003, correspondió a las siguientes épocas o períodos climáticos: lluvia (marzo), transición lluvia-sequía (mayo), sequía (julio) y transición sequía-lluvia (octubre), de acuerdo con el ciclo hidrológico anual para el alto Magdalena (Cortolima 1998). Cada estación de muestreo fue visitada en cuatro ocasiones, excepto Laureles con un solo muestreo. Los datos de una estación adicional, Jardín Botánico Alejandro von Humboldt (JBAvH) corresponden a muestreos adicionales realizados durante el primer semestre del año 2004 (Ospina-López 2004), los cuales no hacen parte del análisis de datos y solo reflejan la distribución del grupo en la cuenca. La recolección de los individuos fue al azar en transectos de longitud no definida (tipo sendero), en tres tipos de hábitat (interior de bosque, borde de bosque y pradera), entre las 08:00 y las 16:00 h, empleando para ello red entomológica. Los ejemplares capturados fueron sacrificados por presión digital al tórax y se guardaron en sobres de papel milano para su posterior montaje y determinación en el Laboratorio de Investigación en Zoología de la Universidad de Tolima (Labinzo). La determinación taxonómica se realizó siguiendo las claves e ilustraciones de Andrade-C. (1990), Le Crom et al. (2004) y Ehrlich y Ehrlich (1961). Adicionalmente, se realizó una confrontación con registros fotográficos de De la Maza (1987), De Vries (1987), Fundación Renaser (1987) y García-Robledo et al. (2002). Para el ordenamiento sistemático se empleó la propuesta de Lamas (2004).
Los especímenes fueron depositados en la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima, Sección Lepidópteros diurnos, CZUT-Ld 929-1109, 1268-1277, 1322-1323.
Análisis de datos. El análisis de la diversidad sigue los procedimientos de Magurran (1988) y Moreno (2001) y fueron desarrollados con los programas EstimateS 8.0 (Colwell 2006) y Pastprogram 1.18 (Hammer et al. 2001). Para los análisis estadísticos se utilizaron las metodologías de Sokal y Rohlf (2001) y fueron realizados mediante el uso de los programas Statgraphics Plus 4.0 y Pastprogram 1.18 18 (Hammer et al. 2001). Se calculó el porcentaje de abundancia relativa (AR, %) de subfamilias y especies, estimando igualmente la riqueza a partir del número de especies observadas y sus abundancias en muestras de tamaño uniforme, empleando el Estimador de Convergencia Incidente (ICE), Chao de primer orden (Chao1), Jacknife de segundo orden (Jack2) y Bootstrap. También se empleó una curva de rarefacción para realizar una comparación estándar con la prueba de Chi-cuadrado entre las curvas de acumulación observada y esperada, usando intervalos de confianza del 95% para la curva de rarefacción, calculada como ± 2 desviaciones estándar alrededor de los valores esperados. Teniendo en cuenta que solo se realizaron cuatro muestreos durante un ciclo anual, la toma de datos cuantitativos sobre la abundancia de las especies se vio limitada; por esta razón se empleó una clasificación semicuantitativa basada en la frecuencia de detección (Stiles y Bohórquez 2000). Vale la pena aclarar que tal categorización solo es aplicable a esta comunidad, pues está basada en las abundancias relativas de sus poblaciones constitutivas. Las categorías utilizadas fueron: especies raras (1-2 individuos), escasas (3-5), poco comunes (7-10), comunes (12-15) y abundantes (> 15).
Para determinar la estructura de la comunidad y comparar las distribuciones serie-log y log-normal, se utilizó la prueba de Chi-cuadrado. La diversidad por unidad de muestreo (estación, hábitat) se analizó utilizando el índice de Shannon-Wiener con su respectiva prueba de bondad de ajuste (t) (Magurran 1988). Los datos de la estación JBAvH se tiene en cuenta solo para el análisis de distribución y abundancia relativa de las subfamilias y especies en la cuenca.
RESULTADOS
Se recolectaron 213 ejemplares de mariposas, agrupados en 3 subfamilias (Dismorphiinae, Coliadinae y Pierinae), 17 géneros y 42 especies. La subfamilia Coliadinae fue la más abundante (52,11%), seguida por Pierinae (42,72%) y Dismorphiinae (5,16%). La especie más abundante Leptophobia aripa aripa (Boisduval, 1836) representa el 19% de los ejemplares capturados, mientras que las especies poco abundantes se encuentran representadas por 0,46% cada una (tabla 2; anexo 1).
La familia Pieridae se distribuyó ampliamente en todo el gradiente altitudinal (433-3.600 m), Coliadinae evidenció el rango de distribución más amplio (433-3.600 m), seguido de Pierinae (433-2.640 m) y Dismorphiinae (1.170-2.441 m) (tabla 2).
]]> El número total de especies observadas (Sobs) en toda el área de estudio fue 42, menor al estimado con los diferentes índices, representando el 84,08% del valor esperado según Bootstrap (que debería ser de 49 especies), el 67,57% con el ICE (62 especies), el 73,68% según Chao1 (57 especies) y el 57,44% con Jack2 (73 especies). El número de especies únicas (Uniques) fue 19, diferente al que corresponde a especies con un solo individuo (Singletons) (15 especies); el número de especies duplicadas (Duplicates) y de especies con dos individuos (Doubletons) fue de 6 para cada uno. Los estimadores, en términos generales, muestran una baja representatividad (los valores encontrados oscilan entre 57 y 84% de los valores esperados). No obstante, ni Sobs ni ninguno de los estimadores han llegado a la asíntota; tampoco las especies únicas y las duplicadas (y sus equivalentes: Singletons y Doubletons) han comenzado a reducir sus valores. Esto implica que el esfuerzo de muestreo (44 muestras contabilizadas) no fue suficiente y que son necesarios más muestreos.La distribución del rango de abundancia de la comunidad (figura 2A), muestra que gran proporción de las mariposas capturadas son especies raras (50% del total de especies); de las cuales, el 28,57% son especies con un solo individuo (singletons) y el 21,42% con dos individuos (doubletons). Las especies escasas representan el 28,57% y las poco comunes el 7,14%; el 14,29% restante corresponde a especies comunes (11,9%) y especies abundantes (2,38%). Los resultados obtenidos sugieren que gran número de especies de esta comunidad fueron capturadas, pero la mayor proporción corresponde a especies raras.
La curva de acumulación de especies observada en función del número de individuos muestreados se ajusta perfectamente a la curva de acumulación esperada basada en la curva de rarefacción (figura 2B). No hay diferencias significativas entre la distribución observada y la distribución teórica; en efecto, las dos distribuciones son muy simétricas (χ2 = 8,966, gl = 42, p > 0,99).
La estructura de la comunidad, en términos de la abundancia proporcional de cada especie, indica que se agrupan en clases en función de sus abundancias y designan el número de individuos en una serie-log. Los parámetros de la serie logarítmica son α = 2,634 y x = 0,931. En la distribución sobre una escala logarítmica, las especies raras representan el mayor porcentaje en la distribución observada, evidenciándose nuevamente el gran peso que tienen las especies con 1 y 2 individuos. La distribución observada se ajusta bien a la distribución serie-log (χ2 = 2,63, p = 0,99).
La mayor riqueza y diversidad se registró en estaciones localizadas a menos de 2.000 m, existiendo valores conspicuos para las localidades Planadas (S = 10; H' = 2,01) y Cay (S = 13, H' = 1,99); a partir de esta franja altitudinal se observó el descenso hasta 3.600 m, donde la estación Semillas de Agua está representada por un solo individuo de Colias dimera Doubleday, 1847 (figura 3A).
No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las estaciones de zonas bajas (Potrerillo con Buenos Aires: tc = 0,78, p = 0,43; Potrerillo con Martínez: tc = 1,86; p = 0,073; Buenos Aires con Martínez: tc = 1,15; p = 0,257); en zonas medias, Laureles es estadísticamente diferente de las demás (Planadas con Laureles: tc = 6,51; p < 0,001; Planadas con Cay: tc = 0,10362; p = 0,917; Laureles con Cay: tc = 6,018; p < 0,001), zonas montanas (La Leona con Toche: tc = 1,11; p = 0,273; La Leona con Dantas: tc = 1,625; p = 0,132; La Leona con Cristales: tc = 1,534; p = 0,14; Toche con Dantas: tc = 0,702; p = 0,495; Toche con Cristales: tc = 0,6882; p = 0,498; Dantas con Cristales: tc = 0,032; p = 0,974) y la localidad de Páramo (Semillas de Agua) mostró diferencias con la localidad más cercana (Cristales con Semillas de Agua: tc = 3,91; p = 0,002).
]]> El hábitat ''borde'' presentó el mayor número de especies (26) seguido por ''pradera'' y ''bosque'' con 22 cada uno. El valor más alto del índice de Shannon-Wiener fue para el borde de bosque, pero no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre dichas unidades de muestreo (Pradera con Borde: tc = 1,31; p = 0,189; Pradera con Bosque: tc = 0,28; p = 0,774 y Borde con Bosque: tc = 0,856; p = 0,393). La variación en el número de especies e individuos se encuentra influenciada por el período climático, evidenciando ascenso a medida que se presentan cambios favorables en el ambiente (época de sequía) (figura 3B).En cuanto al índice de diversidad, el período de sequía evidenció el mayor valor (H' = 2,65), seguido por transición sequía-lluvia (H' = 2,56), lluvia (H' = 2,54) y transición lluvia-sequía (H' = 2,24). Solo se evidenciaron diferencias estadísticamente significativas entre la transición lluvia-sequía y la época de sequía (lluvia con lluvia-sequía: tc = 1,478; p = 0,14; lluvia con sequía: tc = 0,579; p = 0,563; lluvia con sequía-lluvia: tc = 0,126; p = 0,899; lluvia-sequía con sequía: tc = 2,007; p = 0,048; lluvia-sequía con sequía-lluvia: tc = 1,728; p = 0,088 y sequía con sequía-lluvia: tc = 0,514; p = 0,608).
DISCUSIÓN
En este estudio se reportan 15 especies más de las registradas por García-Robledo et al. (2002) para la cordillera Central colombiana, lo que representa el 41% de las especies colombianas que habían sido registradas por Le Crom et al. (2004); lo que podría considerarse como un buen número de especies si se tiene en cuenta que el área geográfica de la cuenca estudiada representa solo el 1,6% del territorio nacional colombiano. Esta riqueza podría explicarse por la gran variedad de zonas de vida, variación altitudinal y extensiones de bosque y áreas abiertas (praderas) que posee la cuenca del río Coello (Cortolima 1998). Es posible que la amplitud altitudinal del área de estudio presente un mosaico climático-vegetacional, que permita alto número de especies, lo cual está de acuerdo con la teoría de la heterogeneidad espacial (Pianka 1966).
Partiendo de la idea de que la diversidad local de mariposas se encuentra correlacionada con la riqueza de especies vegetales de un área determinada (Slansky 1973) y que los lepidópteros presentan una relativa especialización sobre un taxón vegetal, el cual es utilizado como recurso o alimento larval, es de esperarse que el área de estudio de la cuenca del río Coello presente alta riqueza de especies de Pieridae, familia de mariposas que posee la mayor diversidad de plantas hospederas y se alimenta de crucíferas y leguminosas que son plantas abundantes en la zona cafetera (Gil y Posada 2002).
Aunque García-Robledo et al. (2002) mencionan que la subfamilia Pierinae es más rica y abundante que Coliadinae y Dismorphiinae, para la cuenca del río Coello encontramos que Coliadinae cumple con la particularidad de registrar el mayor número de especies e individuos (47 y 52%, respectivamente). Del total de especies encontradas, L. aripa aripa fue la más abundante con más de 40 registros, aunque fue observada tan solo en cinco localidades. Dicha abundancia, podría explicarse a que esta especie como otras del género Leptophobia y al igual que C. dimera y Ascia monuste han sido reportadas como plagas en crucíferas (Brassicacea) (Bustillo y Gutiérrez 1975); además, Chew (1995) menciona que algunas características relacionadas con historias de vida, tales como alta fecundidad y multivoltinismo son encontradas en muchos piéridos y son relevantes para que sean considerados en el estatus de plagas.
La amplia distribución altitudinal que presenta la familia Pieridae, es debida a que muchas especies son euriecas (Vargas-Fernández et al. 1992), taxones que pueden ser encontrados desde zonas muy perturbadas hasta más o menos conservadas y que además poseen complejos mecanismos de termorregulación (Clench 1966). Estas respuestas permiten mayor flexibilidad y respuesta adaptativa frente a restricciones ambientales que aparecen a medida que se incrementa la altitud, como aumento de precipitación, humedad, vientos y descenso de la temperatura, todos estos factores que influyen en la distribución de las mariposas (Dennis 1993).
Especies de Pieridae en Colombia han sido reportadas en regiones montanas y páramos altoandinos (Andrade-C. y Amat 1996), en donde la posible alteración de los hábitats, siguiendo la secuencia sucesional de frailejonal-pajonal-pastizal joven-pastizal maduro, estimula la aparición de especies del género Colias, que aunque son propias de ambientes de menor altitud y consideradas como colonizadoras (Andrade-C. y Amat 1996) fueron encontradas a 3.600 m de altitud.
Las especies de la subfamilia Dismorphiinae, que son características de la región neotropical (Klots 1933, Lamas 1979), evidenciaron la menor distribución altitudinal, que puede deberse posiblemente a que Pieridae sigue dos patrones de distribución, uno por tierras bajas hasta 600 m (respondiendo a este comportamiento) y otro en áreas submontanas hasta los 2.000 m (Halffer 1978); además de que estas especies se encuentran vinculadas estrechamente a las condiciones de sus microhábitats en el interior de las selvas perennifolias y subperennifolias, no sobrepasando los 2.000 m (Llorente-Bousquets 1983). Cabe aclarar, que en este grupo existe una estrecha relación con géneros de la familia Mimosaceae como Acacia, Calliandra e Inga y muchas especies de Enantia, Lieinix y Dismorphia en México, Colombia y Costa Rica se han visto sobre estas plantas (Llorente-Bousquets 1983) de distribución estrictamente neotropical (Esquivel 1993).
]]> Altos valores de riqueza y diversidad registrados a menos de 2.000 m y a partir del cual se genera un descenso hasta 3.600 m también ha sido reportado por Acosta-Bastidas et al. (2002), quienes determinaron que la riqueza y diversidad de especies disminuye a medida que el gradiente altitudinal aumenta, debido a la reducción de hábitat, diversidad de recursos y productividad primaria. La mayor riqueza registrada a 1.714 m puede ser explicada a partir de la hipótesis del ''dominio intermedio'' (Colwell y Hurtt 1994), donde se propone que los picos de riqueza en alturas intermedias son generados por el solapamiento de los rangos altitudinales de las especies de zonas bajas y altas de una región en un punto determinado (dominio). Es probable que en la cuenca del río Coello a 1.700 m se presente mayor convergencia de especies representantes de zonas bajas y altas, relacionadas con formaciones vegetales subtropicales y montanas. Los picos de riqueza en alturas intermedias han sido registrados por Fleishman et al. (1998), y el comportamiento de disminución de la riqueza a medida que incrementa la altitud (conocido como ''regla o efecto Rapoport's'') (Stevens 1992) a partir de esta cota altitudinal ha sido registrado en Colombia por Fagua (1999). La mayor diversidad entre 1.600 y 1.700 m, es debida posiblemente a un efecto de perturbación intermedia propuesto por Connell (1978), quien menciona que valores elevados de diversidad pueden ser mantenidos por niveles intermedios de perturbación (natural o antrópica), los cuales varían en cuanto a frecuencia e intensidad para una zona. Esta perturbación permite una heterogeneidad en el paisaje influyendo mayor disponibilidad de hábitats, flores para libar, presencia de plantas hospederas asociadas a vegetación de crecimiento secundario (sucesión temprana) y al aumento en la disponibilidad de luz solar en zonas abiertas que benefician los procesos de termorregulación presentes en estos insectos. En Colombia, este tipo de perturbación ha sido registrada en las formaciones vegetales de bosque húmedo subtropical (bh-ST) y bosque húmedo montano bajo (bh-MB), los cuales presentan un alto nivel de intervención antrópica, debido a factores como mayor conglomeración de habitantes, sobrepastoreo, tala indiscriminada y cultivos suplementados por riego que modifican su vegetación natural (IGAC 1963).Las localidades de estudio más diversas presentan amplia gama de unidades paisajísticas (desde zonas abiertas (cultivos y pastizales) hasta fragmentos de bosque primario y secundario) que permiten mayor disponibilidad de hábitats para el establecimiento de una mayor diversidad de mariposas; de esta manera, se asume que dicha complejidad paisajística puede suministrar más nichos y diversas formas de explotar las fuentes ambientales (McArthur y Wilson 1967), incrementando la diversidad de especies. En muchos hábitats, la comunidad de plantas determina la estructura física del ambiente y tiene considerable influencia sobre la distribución e interacciones de las especies animales (Lawton 1983); por tanto, existe relación positiva entre la heterogeneidad del hábitat moldeada por la vegetación y la diversidad de mariposas al existir estrechas relaciones de herbivoría y polinización. La disminución de la diversidad por encima de 2.000 m puede obedecer a factores ecológicos tales como disminución de plantas hospederas, recursos nectarios y factores ambientales (baja temperatura, radiación solar y presión atmosférica) que restringen la fisiología de este tipo de organismos y, por tanto, solo pueden establecerse grupos particulares de especies con respuestas biológicas (melanismo alar, talla corporal reducida, mecanismos de termorregulación) a estas barreras medioambientales (Andrade-C. y Amat 1996, Clench 1966).
Aunque no se evidenciaron diferencias estadísticas significativas entre los distintos hábitats evaluados, el hábitat ''borde'' exhibió la mayor riqueza y diversidad. Partiendo del concepto de borde (Odum 1971), esta zona ''híbrida'' presenta gran variedad de microclimas y condiciones físicas (régimen de luz, temperatura, humedad y factores estructurales como la composición vegetal) que influyen en la comunidad de lepidópteros diurnos. Según Brown y Hutchings (1997), la abundancia y riqueza de especies de mariposas puede ser favorecida debido al efecto de borde; además, puede incidir en la abundancia y distribución de especies por condiciones físicas, por la tolerancia fisiológica de las especies y las interacciones ecológicas como depredación y competencia (Murcia 1995).
Si la altura define cambios ambientales en temperatura, humedad y régimen de luz (Callaghan 1986), los cuales a su vez, establecen la estructura y composición vegetal, es probable que el ''borde'', al ser una zona de convergencia entre hábitats adyacentes, se encuentre influenciado por variables físicas y estructurales propias de los hábitats que interactúan, permitiendo mayor contraste, lo cual aumenta su complejidad respecto a los hábitat participantes y beneficia el establecimiento de mayor número de especies. Este comportamiento ha sido reportado por Simonson et al. (2001), quienes sugirieron que la variación microclimática y complejidad del hábitat favorece la composición y diversidad de mariposas.
La variación estacional de la familia Pieridae en la cuenca del río Coello se encuentra fuertemente influenciada por las épocas de lluvia y transición lluvia-sequía, donde el número de especies e individuos muestra reducción, a diferencia de períodos más favorables como son las épocas de sequía y transición sequía-lluvia. Hill (1988) indicó que la abundancia estacional de mariposas es un fenómeno complejo, ligado a factores ambientales como la precipitación que reduce la temperatura ambiental, influyendo en sus ciclos de vida (Dennis 1993). En los períodos de sequía, las subfamilias Pierinae y Coliadinae son abundantes porque muchas especies son altamente heliofílicas (Emmel y Austin 1990) y, además, algunos géneros pueden ser beneficiados por el incremento de la temperatura que reduce el tiempo de desarrollo larval y aumenta las tasas de fecundidad (Chew 1995).
CONCLUSIONES
La cuenca del río Coello presenta más del 40% de las especies de Pieridae reportadas para Colombia, donde la subfamilia Coliadinae es la más abundante y con mayor número de especies, contrario a lo reportado por otros autores. El grupo se encuentra ampliamente distribuido en el gradiente altitudinal de la cuenca y puede ser encontrado desde zonas muy perturbadas hasta áreas con cierto grado de conservación. La mayor riqueza y diversidad se evidencian en aquellas áreas donde existe mayor heterogeneidad espacial; además, la variación en el número de especies y la abundancia se encuentran influenciados por el período climático, evidenciándose ascenso a medida que se presentan cambios favorables en el ambiente (época de sequía).
AGRADECIMIENTOS
]]> Los autores agradecen a Cortolima y al Comité Central de Investigaciones de la Universidad de Tolima por la financiación del proyecto. A Carolina Gutiérrez por la revisión del resumen en inglés.
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Recibido: Abril 22 de 2008 Aceptado: Agosto 19 de 2010
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