1.500 m). En la parcela ubicada al extremo superior del gradiente altitudinal (2.950 m) se observaron características estructurales muy similares a los bosques de tierras bajas, determinadas por la marcada dominancia de la especie Quercus humboldtii. Con respecto a las palmas, estas fueron muy comunes a lo largo de todo el gradiente altitudinal excepto a los 2.950 m. Los helechos arbóreos se encontraron sólo por encima de 970 m, mientras que las lianas fueron más abundantes a baja altitud, siendo el bosque seco el que presentó mayor número de individuos de lianas. En conclusión, las diferencias entre los dos tipos de bosques estuvieron caracterizadas principalmente por mayor densidad de tallos y área basal representada por individuos de menor porte en tierras altas, y mayor abundancia de árboles grandes en tierras bajas.]]>
1,500 m). However, the plot located at the upper extreme of the altitudinal gradient (2,950 m) presented structural characteristics more similar to the lowland forests than to the other highland forests due to the pronounced dominance of Quercus humboldtii. Palms were a common growth form throughout the gradient except at 2,950 m. Tree ferns were found only above 970 m, while lianas were more abundant at lower altitudes, with dry forest showing the greatest number of liana individuals. In conclusion, the differences between the two groups of forest types were characterized mainly by higher tree density and basal area, comprised of smaller individuals in the highland forests, and a higher abundance of large trees in the lowland forests.]]>
ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN
CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE BOSQUES TROPICALES A LO LARGO DE UN GRADIENTE ALTITUDINAL EN EL DEPARTAMENTO DE ANTIOQUIA, COLOMBIA
CHARACTERIZATION OF TROPICAL FOREST STRUCTURE ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT IN ANTIOQUIA, COLOMBIA
Wilson Giraldo-Pamplona1,3; Adriana Corrales-Osorio1,4; Adriana Yepes-Quintero2,5; Álvaro J. Duque-Montoya1,6
]]> 1 Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Medellín (Antioquia), Colombia.
2 Proyecto ''Capacidad Institucional Técnica Científica para apoyar Proyectos REDD: Reducción de Emisiones por Deforestación en Colombia''.
Correos electrónicos: 3 wagiral0@unal.edu.co; 4 acorral0@unal.edu.co; 5 apyepes@gmail.com; 6 ajduque@unal.edu.co.
Recibido: marzo 2012; aceptado: agosto 2012.
Resumen
Con el objetivo de caracterizar e identificar los tipos de bosque del departamento de Antioquia (Colombia), con respecto a sus principales variables estructurales, se establecieron 16 parcelas permanentes de 1 ha (100 x 100 m) a lo largo de un gradiente altitudinal. Con respecto a la densidad, el área basal y la altura del sotobosque se observó correlación positiva con el incremento en altitud, mientras que altura del dosel, altura máxima y diámetro máximo presentaron correlación inversa. Se identificó la temperatura –definida como subrogado de la altitud–, como el factor de mayor influencia en la variación estructural de los bosques a escala regional. Con base en estas diferencias estructurales se encontraron dos grupos de bosques: bosques de tierras bajas (0 a 1.500 m) y bosques de tierras altas (> 1.500 m). En la parcela ubicada al extremo superior del gradiente altitudinal (2.950 m) se observaron características estructurales muy similares a los bosques de tierras bajas, determinadas por la marcada dominancia de la especie Quercus humboldtii. Con respecto a las palmas, estas fueron muy comunes a lo largo de todo el gradiente altitudinal excepto a los 2.950 m. Los helechos arbóreos se encontraron sólo por encima de 970 m, mientras que las lianas fueron más abundantes a baja altitud, siendo el bosque seco el que presentó mayor número de individuos de lianas. En conclusión, las diferencias entre los dos tipos de bosques estuvieron caracterizadas principalmente por mayor densidad de tallos y área basal representada por individuos de menor porte en tierras altas, y mayor abundancia de árboles grandes en tierras bajas.
Palabras clave: área basal, dosel, densidad arbórea, estructura de bosque tropical, gradiente altitudinal.
Abstract
In order to identify the main forest types with respect to their structural variation in the Department of Antioquia, Colombia, we established 16 permanent plots of 1 ha each (100 x 100 m) across an altitudinal gradient. Basal area, density, and understory height were positively correlated with altitude, while canopy height, maximum height, and maximum diameter were inversely correlated with altitude. At a regional scale, temperature (defined as a surrogate of altitude) was identified as a key factor determining structural variation. Based on these structural differences, two different groups of forest types were distinguished: lowland forests (0 to 1,500 m) and highland forests (> 1,500 m). However, the plot located at the upper extreme of the altitudinal gradient (2,950 m) presented structural characteristics more similar to the lowland forests than to the other highland forests due to the pronounced dominance of Quercus humboldtii. Palms were a common growth form throughout the gradient except at 2,950 m. Tree ferns were found only above 970 m, while lianas were more abundant at lower altitudes, with dry forest showing the greatest number of liana individuals. In conclusion, the differences between the two groups of forest types were characterized mainly by higher tree density and basal area, comprised of smaller individuals in the highland forests, and a higher abundance of large trees in the lowland forests.
]]> Key words: altitudinal gradient, basal area, canopy, Tropical forest structure.
INTRODUCCIÓN
En bosques tropicales, la variacion estructural de los ecosistemas a lo largo de gradientes altitudinales es contrastante. Aunque con respecto a la altura total y promedio de los arboles parece existir consenso respecto a su reduccion paulatina con el incremento en altitud (Grubb 1977, Richards 1952), en relacion con otras variables como el area basal y la densidad, los resultados son divergentes. Con respecto al area basal, mientras que en Costa Rica se registro relacion positiva con la altitud sobre el nivel del mar (Lieberman et al. 1996), en Ecuador esta relacion fue lo opuesto (Homeier et al. 2010). En un estudio en Colombia (Duque et al. 2008) y otro a gran escala en bosques de montana del Neotropico (Boyle 1996), por el contrario, no se encontro ninguna tendencia sistematica de cambio en el area basal con la altitud. En cuanto a la densidad (numero de individuos por parcela o area), mientras en Colombia se detecto relacion negativa con la altitud para individuos lenosos del sotobosque (Duque et al. 2008), para los individuos arboreos del dosel, la variacion en densidad con respecto a la altitud fue nula (vease Boyle 1996). No obstante, en bosques de tierras bajas, variables como el mal drenaje de los suelos aumentaron la densidad de individuos (Duivenvoorden y Lips 1993, Duque et al. 2001).
El presente estudio busca caracterizar e identificar tipos de bosque con respecto a sus principales variables estructurales, lo cual pudiera ser una importante herramienta de manejo ya que permitiria inferir acerca de la variabilidad natural de los ecosistemas. Entender la variacion estructural puede ademas, servir como indicador de cambios en la dinamica y funcionamiento de los bosques. Por ejemplo, en las montanas del Peru se encontro un cambio gradual en la altura del bosque directamente correlacionada con la cantidad de biomasa y la productividad aerea (Girardin et al. 2010). Por este motivo, en el presente estudio llevado a cabo a lo largo de un gradiente altitudinal en el departamento de Antioquia (Colombia), se tuvo como objetivo fundamental evaluar las posibles diferencias de los bosques en terminos de altura del bosque, area basal, densidad y estructura diametrica a lo largo de un gradiente altitudinal. Se espera con esta informacion contribuir al conocimiento de los recursos naturales asociados con los ecosistemas boscosos de la region.
MATERIALES Y METODOS
Area de estudio. El departamento de Antioquia se encuentra ubicado al noroeste de Colombia entre las coordenadas 5° 25'-8° 55' N y 7° 53'- 77o 07' O; y ocupa un area aproximada de 64.000 km2 (figura 1). Esta region incluye un gradiente altitudinal que va desde 0 hasta 3.965 m. La region de Antioquia, posee ademas alta variabilidad ambiental con respecto a su clima, fertilidad de los suelos y topografia, por lo que se pueden encontrar amplia variedad de zonas de vida que van desde el bosque seco tropical (bs-T) hasta bosque pluvial montano (bp-M). La precipitacion promedio anual en la region varia entre 1.000 y hasta casi 7.000 mm. La topografia es bastante variable debido a la presencia de dos cordilleras que promueven diferentes patrones de drenaje, humedad, exposicion a vientos y fertilidad de suelos a pequena escala. En la tabla 1, se presentan las principales caracteristicas de los sitios donde fueron establecidas las parcelas permanentes usadas en este estudio.
]]>Metodo de muestreo. Todas las parcelas permanentes establecidas fueron de 1 ha cada una de forma cuadrada (100 x 100 m), excepto la localizada en bosque seco en Tamesis (parcela A) que tuvo que modificarse (40 x 250 m) con el fin de poder ajustarla al unico fragmento de bosque existente. Cada parcela fue dividida en 25 cuadrantes de 20 x 20 m, ademas se mapearon, marcaron y midieron todos los individuos arboreos, incluyendo palmas, helechos arboreos y lianas, con diametro a la altura del pecho (DAP) ≥ 10 cm; a su vez, en el centro de cada parcela de 1 ha se ubico una subparcela de 40 x 40 m (1.600 m2) donde se censo la vegetacion entre 1 cm ≤ DAP ≥ 10 cm, teniendo en cuenta los habitos de crecimiento antes senalados. Para los calculos de la densidad de indivduos por ha y area basal asociadas con DAP ≤ 10 cm, se extrapolo el valor encontrado en la subparcela de 0,16 ha. A cada arbol se le registro informacion del DAP y a un 40% del total de individuos se le estimo la altura total (H). En arboles con alturas > 15 m, la altura total se estimo con un hipsometro digital (Nikon Forestry 550); para arboles con alturas < 15 m, se empleo una vara extensible de igual longitud.
Analisis de datos. En primer lugar, se analizo la variacion de las principales variables estructurales de cada una de las 16 parcelas de 1 ha en relacion con la altitud. Estas variables fueron: numero de individuos > 10 cm/ha (NI > 10 cm/ha), numero de individuos < 10 cm/1.600 m2 (NI < 10 cm /1.600 m2), numero de tallos < 10 cm (NI < 10 cm/1.600 m2), diametro maximo (Dmax) como el diametro a la altura del pecho maximo en cada comunidad, area basal (G) calculada como la sumatoria del area basal [G = ( π/4 )* DAP2] de todos los individuos ≥ 10 cm de DAP en toda el area y < 10 cm de DAP en cada subparcela de 1.600 m2 (extrapolados a ha usando el factor 10.000/1.600).
La altura promedio de los arboles emergentes (Hd) fue definida como el promedio de la altura de los cinco arboles mas altos de la parcela. La altura promedio del dosel (Hdosel) se calculo como el promedio de todas las alturas de los arboles con un DAP > 10 cm, sin considerar las cinco alturas tomadas para el calculo de la Hd y la altura del sotobosque como el promedio de las alturas tomadas al interior de la subparcela de 1.600 m2. El numero de individuos de cada uno de los habitos de crecimiento (palmas, lianas y helechos arboreos) fueron cuantificados para cada parcela. En el caso de las lianas, solo fueron cuantificadas para 12 parcelas y la altura del sotobosque para 15 parcelas (no se tomo informacion de esta variable en Porce) del total establecidas, de modo que lo concluido en este trabajo por estas dos variables fue con base a estas mediciones. La precipitacion de cada area de muestreo fue definida de acuerdo al mapa de precipitacion de Antioquia de Instituto de Hidrologia, Meteorologia y Estudios Ambientales (IDEAM).
Para la caracterizacion estructural de los bosques en su conjunto se construyo una matriz donde se incluyo el numero de tallos por categorias diametrica (1-4,99 cm, 5-9,99 cm, 10-19,99 cm, 20-39,99 cm, 40-69,99 cm y > 70 cm DAP), el area basal para individuos mayores y menores de 10 cm DAP, el DAP maximo en cada parcela, la altura de emergentes y la altura del dosel (tabla 2). Con base en esta matriz de variables estructurales del bosque se realizo un analisis de componentes principales (ACP), el cual tiene como objetivo obtener un numero reducido de combinaciones lineales entre las variables que expliquen la mayor cantidad de variabilidad en los datos. Luego, se llevo a cabo un analisis de similaridades (ANOSIM; Legendre y Legendre 1998) para definir si los grupos hipoteticos resultado del ACP eran significativamente diferentes entre si. Todos los analisis se realizaron con el programa R (R. Development Core Team 2010) usando la libreria vegan (Oksanen et al. 2010).
RESULTADOS
En las 16 parcelas permanentes establecidas en bosques tropicales a lo largo del gradiente altitudinal en el departamento de Antioquia, fueron medidos en total 28.712 individuos. La densidad de individuos vario entre 2.844 y 10.426 individuos por ha en Caucasia (altitud: 129 m) y Angelopolis (2.133 m), respectivamente. A su vez, el mayor valor de area basal (44,6 m2/ha) se encontro en Caicedo (2.670 m) y el menor valor (23,5 m2/ha) en Tamesis (550 m). El bosque promedio mas alto (17,8 m) se presento en Sapzurro (174 m), y el mas bajo (12,3 m) en Angelopolis [(2.133 m), tabla 2]. La densidad y el area basal presentaron relacion positiva con el incremento en altitud. En contraste, la altura del dosel y altura maxima, al igual que el diametro maximo, indicaron relacion inversa. La altura del sotobosque, sin embargo, mostro tendencia positiva en relacion con la altitud (figura 2).
Las palmas fueron un habito muy comun y variado a lo largo de todo el gradiente excepto, en la altitud maxima en Belmira (2.950 m) donde se presento una total ausencia de individuos con este habito de crecimiento. Los helechos arboreos se encontraron solo por encima de 970 m, observandose el numero maximo de individuos en la localidad de Caicedo (2.670 m). Las lianas fueron mas abundantes a baja altitud, siendo el bosque seco (Tamesis, 550 m) el que presento mayor numero de individuos. En las parcelas de Anori (1.750 m), Angelopolis (2.133 m), Belmira (2.950 m) y Porce (1.000 m) no se realizo censo de lianas (tabla 2).
Segun el ACP, existe diferenciacion entre los bosques de tierra bajas (Tb) y tierras altas (Ta), estando los primeros localizados hacia la margen izquierda del diagrama de ordenacion y los segundos hacia la derecha (figura 3). El primer componente explico el 48,6% de la variabilidad, con valor propio de 5,35. Los componentes 2 y 3 con valores propios de 1,97 y 1,69 y explicaron 17,9 y 15,4% de la variacion estructural, respectivamente. A pesar de que la tendencia demarca mas un cambio gradual que un cambio abrupto en la variacion estructural de los bosques con la altitud, los bosques de Tb y Ta fueron significativamente diferentes segun el ANOSIM (R = 0,398, P = 0.006).
]]>
Los bosques de Tb, localizados entre los 50 y 1.500 m, se caracterizaron en general por poseer arboles con gran tamano tanto en diametro como en altura, bajo numero de individuos y area basal muy variable. Los bosques de Ta, localizados a altitudes entre los 1.500 y 2.950 m, se representaron en general por poseer un mayor numero de individuos en las clases diametricas menores y mayor area basal, pero con dosel mas bajo y arboles de menor tamano (figura 3). Sin embargo la parcela de Belmira (2.950 m), dentro del grupo de tierras altas, tuvo mayor afinidad estructural con los bosques de Tb.
DISCUSION
El presente trabajo encontro diferencias estructurales entre los bosques de tierras bajas y los bosques de tierras altas. Estas diferencias estuvieron principalmente determinadas por una mayor densidad y area basal representada por individuos de menor porte en tierras altas y una mayor abundancia de arboles grandes en tierras bajas. Resultados similares se han descrito en investigaciones previas desarrolladas en bosques tropicales y subtropicales (Aiba y Kitayama 1999, Richards 1996, Wang et al. 2006), donde se argumenta que a medida que se asciende en altitud, se presenta un recambio de la densidad de arboles. Bajo estas condiciones, a medida que se asciende, los individuos grandes son remplazados por muchos arboles pequenos como consecuencia de las limitaciones de humedad, luminosidad, nutrientes y temperatura (Aiba y Kitayama 1999, Girardin et al. 2010).
En bosques de tierras altas, es comun que las pendientes, la baja disponibilidad de nutrientes, las bajas temperaturas y la incidencia de vientos, sean limitantes para el desarrollo y sobrevivencia de los arboles (Flenley 1996, Leuschner et al. 2007). No obstante, en presencia de bajas temperaturas, los individuos pueden desarrollar estrategias para persistir dentro del ecosistema; una de las estrategias puede ser la asignacion de recursos para que su progenie sea capaz de regenerarse abundantemente y permanecer dentro del bosque. Esto incluye la asignacion de recursos para el desarrollo de un sistema radical competente para la absorcion de nutrientes y obtener mayor estabilidad en el terreno, sacrificando otras caracteristicas importantes como el tamano y vigorosidad de la parte aerea (Gomez-Pompa y Vasquez-Yanez 1985). Caso contrario ocurre en las tierras bajas, donde los arboles parecen invertir mas energia en la construccion de biomasa aerea y la obtencion de tamanos considerables, que en el desarrollo de biomasa subterranea asociada con el sistema radicular (Girardin et al. 2010).
Varios estudios desarrollados en el tropico, han demostrado que las diferencias en la estructura de los bosques pueden estar asociadas con caracteristicas particulares del sitio como clima, composicion floristica, estadio sucesional, fertilidad de los suelos, grado de intervencion, pendiente y topografia entre otros (Bunker et al. 2005, Clark y Clark 2000, De Castilho et al. 2006, DeWalt y Chave 2004, Laurance et al. 1999). Estas diferencias se identifican mejor cuando los analisis se realizan a escalas regionales o de paisajes (Clark y Clark 2000). En este estudio, el efecto independiente de las condiciones del sitio se evidencio en los bosques de Belmira (2.950 m), localizados en el extremo superior del gradiente altitudinal, los cuales tuvieron caracteristicas estructurales muy similares a los bosques de tierras bajas. En este caso particular, por ejemplo, fue determinante la marcada dominancia floristica del roble de tierra fria (Quercus humboldtii Bonpl.), cuyos individuos alcanzaron alturas por encima de los 30 m. Esta especie arborea, es muy reconocida en los bosques de alta montana del norte de los Andes por su buen porte y adaptacion natural a las bajas temperaturas.
En bosques tropicales, algunos estudios han encontrado que la alta densidad de arboles por unidad de area, ocurre generalmente en sitios con baja fertilidad de los suelos o en sitios con altas pendientes (Carey et al. 1994, DeWalt y Chave 2004, Duque et al. 2008). En nuestro estudio, esta primera condicion no se cumple plenamente ya que sitios de tierras bajas como los localizados en el bajo Cauca, que presentaron una fertilidad similar a la de los sitios de tierras altas (Corrales et al. en preparacion), difirieron significativamente en la densidad de individuos. Asumiendo la variacion altitudinal como variable subrogada de la temperatura, los resultados de este estudio proponen a la temperatura como el factor determinante de la variacion estructural de los bosques a escala regional. En particular, la localizacion dentro del area de inmersion de nubes (Girardin et al. 2010), la cual se da normalmente por encima de los 1.500 m, trae consigo cambios funcionales importantes asociados con la tolerancia de las especies a temperaturas bajas extremas.
En zonas de alta montana, la baja descomposicion de la materia organica (Couteaux et al. 2002, Montagnini y Jordan 2002, Ramirez et al. 2007) y las posibles limitaciones en la conductancia hidrica de los tallos de los arboles (Cavelier 1996, Kitayama 1996), se pueden ver reflejados en alta densidad de individuos pequenos de bajos portes. Estas limitaciones en la conductancia hidrica son influenciadas por menor evapotranspiracion potencial producto de las bajas temperaturas. En tierras bajas de los tropicos en cambio, donde las altas temperaturas y mayor radiacion solar no son limitantes metabolicas para las plantas, las propiedades fisicas y quimicas de los suelos parecen jugar una accion importante definiendo las caracteristicas estructurales de los bosques. En general, suelos menos fertiles o mal drenados pueden promover aumentos en la densidad y disminucion en el tamano de los individuos lenosos dentro del bosque, especialmente cuando se circunscriben los estudios a zonas climaticamente homogeneas (Duivenvoorden et al. 2005).
]]> El area basal tuvo relacion positiva con el aumento en el gradiente de elevacion menos conspicua que la registrada para la densidad.Aunque se observo tendencia similar en otros bosques tropicales (Aiba y Kitayama 1999, Lieberman et al. 1996), este patron no es generalizado y resulto variable en diversos estudios (Boyle 1996, Cuello 2002), lo cual refleja de nuevo el posible efecto derivado de las condiciones locales. En contraste, la estructura diametrica de todos los bosques presento forma de ''J'' invertida, supuestamente tipica de ecosistemas naturales sin signos fuertes de intervencion (Castro et al. 2005, Ferreira y Prance 1999, Kennard 2001, Killeen et al. 1998, Oliver y Larson 1990, Saldarriaga et al. 1988). Sin embargo, en bosques como los de Uraba, los cuales se sabe fueron intervenidos drasticamente en el pasado dejando principalmente los arboles mas grandes, se presento tambien esta distribucion. Aunque la forma de esta distribucion constituye la mejor garantia para la existencia y supervivencia de la comunidad forestal ya que mantiene la estabilidad demografica del ecosistema en el tiempo (Lamprecht 1990), no garantiza necesariamente el reemplazamiento de los individuos mas grandes por individuos de su misma especie o de caracteristicas funcionales similares.
Finalmente, los habitos de crecimiento como lianas, palmas y helechos arboreos fueron muy variables. Las lianas fueron mucho mas abundantes en tierras bajas (Putz y Chai 1987), y a su vez, dominantes en el bosque seco (Gentry 1991). Caso contrario fue lo observado con los helechos arborescentes, los cuales aparecieron basicamente a partir de los 1.000 m, mostrando una clara influencia de mayor humedad y menor temperatura sobre su abundancia proporcional dentro del bosque. En el caso de las palmas, su abundancia fue por el contrario muy variada a lo largo del gradiente altitudinal, contrario a lo observado en los bosques de Costa Rica por Lieberman et al. (1996), donde fueron exclusivas de los bosques localizados en la parte baja del gradiente de elevacion por debajo de los 1.000 m.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigacion fue realizada gracias a la financiacion de todas las entidades que hicieron parte del Megaproyecto Expedicion Antioquia 2013, apoyado por la Gobernacion de Antioquia (Colombia). Queremos agradecer ademas a las personas e instituciones que contribuyeron al desarrollo de esta investigacion, en particular: aquellas que proporcionaron sus bosques y apoyo logistico tal como Fundacion Colibri, Mineros S. A., Reserva Natural Parke-Agua Viva, Fundacion Berta Arias y Empresas Pecuarias del Bajo Cauca. A los estudiantes de pregrado de Ingenieria forestal de la Universidad Nacional de Colombia (Sede Medellin) y los estudiantes de pregrado de Biologia de la Universidad de Antioquia en Medellin, que participaron en la toma de informacion de campo y la elaboracion de las bases de datos. A los pobladores de los sitios de trabajo y ayudantes en cada una de las actividades. A CORANTIOQUIA, CORNARE y CORPOURABA.
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