ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN

NOTAS TAXONÓMICAS EN Danaea SM. (MARATTIACEAE) PARA COSTA RICA , PANAMÁ Y COLOMBIA

TAXONOMIC NOTES IN Danaea SM. (MARATTIACEAE) FROM COSTA RICA, PANAMA, AND COLOMBIA

Alexander F. Rojas-Alvarado¹

Recibido: febrero de 2012; aceptado: noviembre de 2012.

Resumen

Tres especies nuevas de Danaea Sm. son descritas aquí: D. epilithica A. Rojas, D. macrophylla A. Rojas y D. moralesiana A. Rojas. La primera especie difiere de Danaea nodosa (L.) Sm. por rizoma compacto y ascendente, frondas más desarrolladas, raquis dorsalmente con dos canales laterales y sin engrosamientos en el punto de inserción de las pinnas basales. La segunda especie se diferencia de Danaea media Liebm. por rizoma compacto y más robusto, frondas más desarrolladas, pinnas más anchas y con ápice entero y, venas más cercanas entre sí. La tercera también es relacionada a D. media, de la cual difiere por rizoma erecto (vs. reptante) y sin resina rosada (vs. con ella), pinnas basales oblanceoladas con pedículo largo y la base cuneada y, escamas costales pardo oscuro. Adicionalmente, las especies Danaea betancuri A. Rojas, D. inaequilatera A. Rojas, D. lucens A. Rojas y D. tuomistoana A. Rojas, que fueron sinonimizadas por Christenhusz (2010), son aquí comparadas con las especies más cercanas y sus nombres son revalidados.

Palabras clave: Danaea, especies nuevas, Marattiaceae, nombres revalidados, Pteridophyta.

Abstract

Three new species of Danaea are described here: D. epilithica A. Rojas, D. macrophylla A. Rojas and D. moralesiana A. Rojas. The first species differs from Danaea nodosa (L.) Sm. by compact and ascending rhizome, fronds more developed, dorsal side of rachis with two side channels and without nodes at the point of insertion of the basal pinnae. The second species differs from Danaea media Liebm. by more compact and robust rhizome, fronds more developed, pinnae apex wider and entire and, veins closer together. The third also is related to D. media, which differs by erect rhizome (vs. creeping) and without pink resin, basal pinnae oblanceolate, long pedicle and cuneate base and, scales dark brown sacks. In addition, the species Danaea betancuri A. Rojas, D. inaequilatera A. Rojas, D. lucens A. Rojas, and D. tuomistoana A. Rojas, previously synonymized by Christenhusz (2010), are here compared with the more related species and their names revalidated.

Key words: Danaea, new species, Marattiaceae, Pteridophyta, revalidated names.

INTRODUCCIÓN

Moran (2002) indica que el género Danaea Sm. se reconoce por frondas 1-pinnadas (raras veces simples), base del estípite con dos estípulas redondeadas carnosas, pinnas opuestas o serradas apicalmente, unidas al raquis en nudos hinchados y, nervaduras paralelas entre sí. Adicionalmente, Rolleri (2004) indica que es el único género de Marattiaceae con dimorfismo foliar, Christenhusz (2010) menciona que presentan sinangios alargados que ocupan casi por completo el lado abaxial de la lámina de la hoja fértil, y Kamus (1995) que los sinagios están formados por dos hileras de compartimentos que se abren por un poro circular.

Christenhusz (2010) menciona que Danaea es un género completamente americano que dependiendo del autor varia entre 17 especies (Rolleri 2004) hasta ca. 50 especies (Tryon y Tryon 1982), de hábitat umbrófilo que se encuentran en pendientes o riveras en selvas húmedas (Camus 1995), en elevaciones bajas a medias (Moran 2009).

Los estudios del autor en este género propiciaron el descubrimiento de tres especies nuevas y cuatro nombres revalidados que son tratados a continuación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las descripciones de las especies con las que se comparan las especies nuevas o las revalidadas fueron tomadas de Christenhusz (2010), Rojas (2006, 2009) y Tuomisto y Moran (2001).

El depósito de los respectivos tipos y los especímenes examinados de cada uno de los taxones tratados acá se específica en cada uno de los apartados de esos taxones. Las siglas utilizadas acá (código de herbario) corresponden a los siguientes herbarios: CR = Herbario Nacional, Museo Nacional (San José, Costa Rica); COL = Herbario Nacional Colombiano, Universidad Nacional de Colombia (Bogotá D. C., Colombia); INB = Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio; Santo Domingo, Heredia, Costa Rica); HUA = Herbario de la Universidad de Antioquia (Medellín, Antioquia, Colombia); K = Royal Botanic Gardens (Kew, Inglaterra, Reino Unido); MO = Missouri Botanical Garden (Saint Louis, Missouri, U. S. A.); US = United States National Herbarium, Smithsonian Institution (Washington D. C., U. S. A.); USJ = Herbario ''Luis A. Fournier'', Universidad de Costa Rica (San Pedro, San José, Costa Rica).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Especies nuevas

Danaea epilithica A. Rojas, sp. nov.

Figura 1 A-C

TIPO: COSTA RICA: Puntarenas: Puntarenas, Isla del Coco, Parque Nacional Isla del Coco, camino a Cerro Iglesias, Los Llanos, 5° 32' 00'' N, 87° 03' 50'' W, 200-400 m, 19 nov 2007, A. Rojas 8158 (Holotipo: CR; Isotipos: K, MO, USJ).

A Danaea nodosa rhizomate compacto et ascendenti, frondibus magis evolutis, rhachidi dorsum canalibus binis lateralibus et sine crassitudine insertionis puncto pinnarum differt.

Rizoma 10-14 cm de diámetro, compacto, suberecto a erecto; estípulas 22-37 x 12-20 mm, ovado-oblongas, con el margen irregular, pardas, densamente escamoso, las escamas 1-3 x ca. 1 mm, redondas a ovadas, margen entero a eroso; frondas estériles 145-200 cm de largo; estípite 85-115 cm x 10-25 mm, sin nudos, pardo-amarillento o pardo, escamoso, las escamas 0,5-1,5 mm, abundantes, peltadas, redondas a ovadas, con el margen irregular, pardas; lámina 60-85 x 45-70 cm, 1-pinnada, ovada; raquis dorsalmente con dos canales laterales, sin engrosamientos en la base de los primeros 1-3 pares de pinnas; pinnas 23-39 x 2,3-5 cm, 13-22 pares, linear-oblongas a linear-elípticas, enteras, la base anchamente cuneada a obtusa, el ápice acuminado y entero, pediculadas 3-7 mm; costas con escamas 0,8-2 x 0,7-1,5 mm, redondas a ovadas, peltadas, no completamente adpresas, pardas, medianamente densas, medianamente flácidas, con el margen entero; nervaduras y tejido laminar con escamas 0,2-0,5 mm, medianamente abundantes, peltadas, redondas a ovadas, con el margen entero, pardas; venas generalmente bifurcadas desde o casi desde la base, separadas entre sí por 0,8-1 mm; frondas fértiles c. 85 cm, estípite c. 50 cm x 4 mm, si nudos; lamina c. 35 x 22 cm, 1-pinnada, ovado-deltada; pinnas c. 5 pares, lineares, enteras, base aguda, asimétrica, ápice largo-acuminado, entero o levemente ondulado, pediculadas hasta 4 mm, pinnas basales c. 13,5 x 1,8 cm, pinnas medias c. 15 x 2,1 cm, pinna apical c. 15 x 1,8 cm.

Paratipos. COSTA RICA: Puntarenas: Isla del Coco, near Wafer Bay, 15 ago 1973, R. Dressler 4478 (CR); Cocos Island, above 200 m, mar 1970, L. Gómez 3321 (CR); Isla de Cocos, a lo largo del curso del Río Wafer, 100-300 m, mar 1974, L. Gómez 4512 (CR), ''ejemplar juvenil'', L. Gómez 4512a (CR); Isla del Coco, Chatham Bay, 100-200 m, 16 abr 1965, A. Jiménez 3210-A (CR); Cocos Island, cutter rockaway, 3 sep 1967, W. Klawe s. n. (CR); Cantón de Puntarenas, Parque Nacional Isla del Coco, Isla del Coco, Bahía Wafer y hasta la cascada, 5° 32' 21'' N, 87° 03' 26'' W, 0-100 m, 22 jun 1997, A. Rojas 3644 (CR, INB); Puntarenas, Isla del Coco, Parque Nacional Isla del Coco, cañón del Río Minuto, 5° 32' 20'' N, 87° 03' 40'' W, 80-140 m, 11 ene 2010, A. Rojas y J. Chaves 8960 (CR); Puntarenas, Isla del Coco, Parque Nacional Isla del Coco, cuenca del Río Chatham hasta los nacientes de Quebrada El Venado, 5° 32' 30'' N, 87° 02' 30'' W, 100-250 m, 15 ene 2010, A. Rojas y J. Chaves 8967 (CR, MO, USJ); Isla del Coco, 6-8 jun 1989, R. Soto s.n. (CR); Isla del Coco, a orillas del Río Genio, 20 ene 1980, P. Sánchez 28 (CR).

Etimología. El nombre de esta especie hace referencia a que sólo crece en pendientes rocosas.

Diagnosis. Esta especie difiere de Danaea nodosa (L.) Sm. por rizoma relativamente más robusto (10-14 cm de diámetro vs. 7-12 cm) compacto y ascendente (vs. corto reptante), frondas más desarrolladas (145-200 cm de largo vs. 51-136 cm), raquis dorsalmente con dos canales laterales (vs. sin ellos) y sin engrosamientos en el punto de inserción de los primeros 1-3 pares de pinnas basales (vs. con ellos) (figura 1 A-C).

Danaea megaphylla A. Rojas, sp. nov.

Figura 1 D-E

TIPO: COLOMBIA. Chocó: trail above water supply impoundment W of Puerto Mutis (Bahía Solano), 20-100 m, 25 Jan 1971, D. Lellinger y E. de la Sota 14 (Holotipo: CR; Isotipos: COL, US).

Nova species haec a Danaea media propinqua, sed rhizomate compacto robustiore, frondibus magis evolutis, pinnis latioribus cum apice integro et foliorum venis inter se propioribus distinguenda.

Rizoma 10-16 cm de diámetro, compacto, suberecto a erecto; estípulas 18-25 x 22-25 mm, semicirculares, con el margen eroso, pardas; fronda estéril (95-) 150-225 cm de largo; estípite 80-110 cm x 5-13 mm, sin nudos, pardo a pardogrisáceo, escamas 1-2 x 0,7-1,5 mm, redondas a ovadas, peltadas, pardas, abundantes, con el margen levemente irregular; lamina 70-115 x 32-66 cm, 1-pinnada, largamente oblonga, un poco reducida hacia la base; pinnas 12-18 pares, oblongo-elípticas a oblanceoladas, enteras, el margen levemente revoluto, la base cuneada, el ápice acuminado a cuspidado, entero, pediculadas 2-10 (-15) mm, pinnas basales 32-35 x 5,4-6,5 cm, pinnas medias 33-38 x 4,8-6,6 cm, pinna apical 25-33 x 4,5-5,5 cm; costas con escamas de 0,3-1 mm, esparcidas, peltadas, redondas a ovadas, margen entero a irregularmente dentado, pardo-amarillentas, flácidas, adpresas, las nervaduras y el tejido laminar con escamas esparcidas 0,1-0,3 mm, redondas, peltadas, pardo-claras, margen irregular; venas simples o bifurcadas desde la base o casi desde la base, separadas entre sí por 0,5-0,8 mm; frondas fértiles 135-220 cm, estípite 70-125 cm x 6-12 mm, sin nudos; lamina (40-) 60-100 x 26-37 cm, 1-pinnada, oblongo-elíptica; pinnas 15-26 x 2,4-3,3 cm, linear-oblongas a linear-elípticas, 11-16 pares, enteras, pediculadas hasta 5 mm, la base aguda, el ápice agudo a acuminado.

Distribución. Conocida de las zonas bajas al sur de Panamá y norte Colombia a 5-550 m.

Cauca: Bitaco road, 1 km N of junction with main road to Dagua (and Buenaventura), ca. 500 ft., 19 nov 1963, P. Hutchison y J. Idrobo 3076 (US); Municipio de Guapi, Parque Nacional Natural de Isla Gorgona, 230 m, 30 mayo 1986, G. Lozano et al. 5057 (COL), camino a Pablo Sexto, 3 jun 1986, G. Lozano et al. 5180 (COL), 10 sep 1987, G. Lozano et al. 5808 (COL). Valle: Carretera Cali-Buenaventura, entre el Río Dagua y el Río Achico, 16 sep 1967, W. Hageman 445 (COL).

Etimología. El nombre de esta especie hace referencia a sus frondas muy grandes.

Diagnosis. Difiere de Danaea media por rizoma compacto (vs. corto reptante) y más robusto (10-16 cm de diámetro vs. 3-7 cm), frondas más desarrolladas ((95-) 150-225 cm de largo vs. 50- 140 cm), pinnas más anchas (pinnas medias 4,8-6,6 cm de ancho vs. 2,2-4 cm) y con ápice entero (vs. dentado) y, venas más cercanas entre sí (separadas entre sí por 0,5-0,8 mm vs. 0,8-1,2 mm). Por el rizoma compacto y ascendente y el tamaño de las frondas se parece a D. grandifolia Underw., pero difiere por pinnas más anchas (pinnas medias 4,8-6,6 cm de ancho vs. 2,8- 5 cm), con las venas más cercanas entre sí (separadas entre sí por 0,5-0,8 mm vs. 0,8-1,2 mm) y distribuida a menor elevación (0-550 m de altitud vs. 700-1.600 m) (figura 1 D-E).

Danaea moralesiana A. Rojas, sp. nov.

Figura 1 F-H

TIPO. COSTA RICA: Puntarenas: Sabalito, Las Alturas de Cotón, Estación Biológica Las Alturas, camino a la toma de agua y al Río Buenavista, 8° 57' 20'' N, 82° 50' 15'' W, 1.500- 1.600 m, 16 jun 2008, A. Rojas 8661 (Holotipo: CR; Isotipos: MO, USJ).

Nova species haec a Danaea media primo aspectu similis, sed per sequentes characteres taxon novum aberratur: rhizoma erectum, sine resina rosacea, pinnae basales oblanceolatae cum pediculo longo et basi cuneata, atque squamae costales atrogriseae.

Rizoma (1-) 2-5 cm de diámetro, ascendente, suberecto a erecto, sin resina rosada; estipulas 14-20 x 10-18 mm, semicirculares, con el margen entero a lobulado, pardas; frondas estériles 100-160 cm; estípite 56-122 cm x 10- 15 mm, sin nudos, pardo-grisáceo, las escamas 0,5-1,5 mm, medianamente densas a escasas, peltadas, redondas u ovadas, con el margen irregular, pardo-claras o pardo-oscuras; lámina 28-67 x 23-40 cm, 1-pinnada, ovado-oblonga; pinnas 7-10 pares, con la base aguda, el ápice largamente cuspidado a aristado, entero, pediculadas (5-) 10-17 mm, pinnas basales 18- 24 x 3,5-5 cm, oblanceoladas, pinnas medias 20-28 x 3,2-4 cm, oblongo-elípticas, pinna apical 12-16 x (2,5-) 3-4 cm; costas con escamas 0,5-1,0 mm, redondas a ovadas, peltadas, pardo oscuro, medianamente abundantes, el margen ciliado; nervaduras y el tejido laminar con escamas 0,2-0,5 mm, esparcidas, peltadas, redondas, pardas, con el margen irregular; venas generalmente bifurcadas, desde o casi desde la base, raras veces simples, separadas entre sí por 0,6-0,9 mm; frondas fértiles no vistas.

Distribución. Conocida de la vertiente pacífica de la Cordillera de Talamanca en Costa Rica a 1.500-1.600 m.

Etimología. Esta especie es dedicada a Carlos O. Morales Sánchez, botánico amigo quien con sus consejos y colaboración me ha encaminado en la botánica.

Diagnosis. Esta especie difiere de Danaea media Liebm. por rizoma erecto (vs. reptante) y sin resina rosada (vs. con ella), pinnas basales oblanceoladas (vs. oblongas) con pedículo más largo (10-17 mm vs. 2-5 mm) y la base cuneada (vs. obtusa a redondeada) y, escamas costales pardo oscuro (vs. pardo-amarillentas). Difiere de D. nodosa por rizoma erecto (vs. reptante), base de las pinnas basales cuneado (vs. anchamente cuneado a obtuso), con pedículo (5-) 10-17 mm (vs. 2-5 mm) y ápice entero (vs. serrado) (figura 1 F-H).

Nombres revalidados

Danaea betancurii A. Rojas, Mét. Ecol. y Sist. 4 (2): 8-19. 2009. Tipo. Colombia, Putumayo, Municipio Mocoa, Corregimiento de San Antonio, Vereda Alto Campucana, finca La Mariposa, vertiente amazónica de Colombia, 1° 12' N, 76° 38' W, 1.400 m, 20 abr-1 mayo 1994, J. Betancur et al. 5117 (Holotipo: COL!).

Diagnosis. Danaea betancuriii difiere de D. moritziana por presentar frondas relativamente más largas (57-110 cm de largo vs. 40-70 (-85) cm], con más pares de pinnas [(12-) 15-21 pares vs. 8- 12] y pinnas linear-oblongas (vs. oblongas) con ápice agudo a atenuado (vs. acuminado) (Rojas 2009) (tabla 1). Danaea quebradensis Christenh. se asemeja mucho a esta especie, principalmente en sus ápices fuertemente serrados, pero según las descripciones difiere por indumento de las estípulas dispersamente escamoso (vs. ausente), pares de pinnas relativamente menor [10-13 vs. (12-) 15-21 pares] y las pinnas más grandes (11-20,5 x 1,8- 2,9 cm vs. 7,5-13,5 x 1,1-1,7 cm) (tabla 1).

Christenhusz (2010) ubica a Danaea betancurii A. Rojas como sinónimo de D. moritziana C. Presl, sin dar ningún criterio para esta decisión.

Danaea inaequilatera A. Rojas, Mét. Ecol. y Sist. 4 (2): 8-19. 2009. Tipo. Colombia, Nariño, al W de El Divisio, 350 m, 3 June 1973, N. Leist y Möhle 2152 (Holotipo: COL!).

Christenhusz (2010) ubica a Danaea inaequilatera A. Rojas como sinónimo de D. falcata Tuomisto y R.C. Moran, sin dar ningún criterio para esta decisión. La primera especie difiere de la segunda por rizoma ascendente (vs. reptante), alas del raquis relativamente más anchas (0,3-1 mm vs. 0-0,5 mm), mayor cantidad de pares de pinnas (13-19 vs. 6-12), ejes dispersamente escamosos (vs. moderada a densamente escamosos), pinnas angostamente oblongas a linear-lanceoladas (vs. oblanceoladas) y pinnas más angostas (1,4-1,9 vs. 2-2,7 cm) (tabla 2).

Según los caracteres morfológicos de la tabla 2, con base en las descripciones originales, el único carácter no traslapado de Danaea ypori Christenh. con D. inaequilatera es la forma de las pinnas, que en la primera son oblanceoladas y en la segunda son angostamente oblongas a linearlanceoladas, por lo que estas especies podrían resultar coespecíficas.

Danaea lucens A. Rojas, Mét. Ecol. y Sist. 4 (2): 8-19. 2009. Tipo. Colombia, Antioquia, Municipio Anorí, Vereda San Antonio, Finca El Cielo, 7° 16' 05,6'' N, 75° 03' 18,7'' W, 730 m, 15 nov 2003, W. Rodríguez et al. 4325 (Holotipo: COL!; Isotipo: HUA).

Diagnosis. Danaea betancuriii difiere de D. cuspidata Liebm. por presentar estípulas escamosas (vs. glabras) y frondas más largas (77- 117 cm vs. 60-100 cm) con ejes más densamente escomosos (vs. dispersamente escamosos) y pinnas más largas (15-22 x 2,3-3,7 cm vs. 9-14 (-17) x 1,2- 1,7 (-2,2) cm) (Rojas 2009).

Danaea lucens difiere de D. moritziana por estípulas escamosas (vs. glabras), frondas relativamente más largas (77-117 cm de largo vs. 42-90 cm), lámina cartácea (vs. papirácea) con el haz verde oscuro a verde-azulado (vs. verde) y lustroso (vs. opaco) y el envés verde claro (vs. glauco), pinnas angostamente oblongas a linear-elípticas (vs. oblongas) y más grandes (15-22 x 2,3-3,17 cm vs. 4,2-14 (-16,5) x 1,3-2,3 m) (tabla 2). Christenhusz (2010) ubica a esta especie como sinónimo de Danaea moritziana sin dar ningún criterio para esta decisión.

Christenhusz (2010) indica a Danaea cuspidata como sinónimo de D. moritziana, pero Lellinger (1989) diferencia a la segunda por nervaduras comúnmente no bifurcadas en la base (vs. bifurcadas) y ligeramente más oscuras que la lámina), además Rojas (2006) indica que la lámina de D. moritziana tiene el envés glauco (vs. ambas superficies verdes en D. cuspidata) y el raquis es alado en toda su extensión o al menos en los 2/3 terminales (vs. exalado o alado sólo apicalmente en D. cuspidata).

Danaea tuomistoana A. Rojas, Rev. Biol. Trop. 54 (3): 1057–1060. 2006. Tipo: Costa Rica, Puntarenas, Cantón de Golfito, Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Cerro Rincón, 700-745 m, A. Rojas et al. 4217 (Holotipo: INB!; Isotipos: CR!, MO).

Christenhusz (2010) ubica a esta especie como sinónimo de Danaea moritziana, sin dar ningún criterio para esta decisión.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Carlos O. Morales Sánchez por la traducción de las diagnosis al Latín, a los curadores de los herbarios COL, CR y US por permitirme revisar sus colecciones, al Ministerio de Ciencia y Tecnología (MICIT), al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICIT) y a la Universidad Nacional de Costa Rica (UNA) por el apoyo financiero, a Sergio Villegas, Christian Herrera, Fabián Sibaja y Ana Chavarría por sus excelentes ilustraciones y, a los revisores anónimos que ayudaron a mejorar este trabajo.

REFERENCIAS

Christenhusz MJM. 2010. Danaea (Marattiaceae) revisited: biodiversity, a new classification and ten new species of a neotropical fern genus. Botanical Journal of the Linnean Society, 163: 360-385.         [ Links ]

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