ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN
Detección y visualización de módulos para la fauna de mariposas neotropicales a través de la teoría de grafos
Detection and visualization modules for Neotropical butterfly fauna through graph theory
Luis A. González-Montaña1
]]> 1 Grupo de Estudios en Sistemas Andinos. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja (Boyacá), Colombia. Correo electrónico: luisantonio.montana@uptc.edu.co.
Recibido: octubre 2013; aceptado: abril 2014.
Resumen
La teoría de grafos aporta herramientas metodológicas que permiten describir diferentes tipos de interacciones, y asimismo, describir sus propiedades emergentes, como la conformación de módulos. El objetivo de este estudio fue detectar y visualizar módulos para un grafo construido a partir de la fauna mariposas neotropicales y sus localidades geográficas empleando dos métodos de optimización. Se obtuvo entre siete a ocho módulos según el método empleado, siguiendo en parte las grandes regiones biogeográficas propuestas. El grafo obtenido exhibió un patrón donde las comunidades presentan reducción de la riqueza y aumento de su aislamiento hacia la periferia ya sea para el grafo en general o dentro de algunos módulos similar a un patrón de centro-periferia. Se discute el papel potencial de la dispersión y la utilidad de los grafos para explicar el balance entre riqueza local y regional y especiación a nivel de comunidades.
Palabras clave: teoría de grafos, modularidad, optimización, dispersión, biogeografía, patrón centroperiferia.
Abstract
Graph theory offers methodological tools that allow the description of different kinds of interactions, as well as describe their emergent properties such as the conformation of modules. The objective of this study was to detect and visualize modules for a graph constructed from the Neotropical butterfly fauna and their geographic localities using two optimization methods. Depending on the method used, seven to eight modules were obtained, which corresponded in part to the major biogeographic regions proposed. The resultant graph showed communities patterns of reduction in species richness and an increase in isolation toward the periphery; this was true for either the general graph as well as some modules expressing a core-periphery pattern. The potential role of dispersal and the usefulness of graphs to explain the balance between local and regional richness and speciation at the community level are discussed.
Key words: graph theory, modularity, optimization, dispersion, biogeography, center-periphery pattern.
INTRODUCCIÓN
Desde la primera noción acerca de la teoría de grafos, desarrollada por Leonhard Euler en 1736, al resolver el problema matemático de ''Los puentes de Der Kneiphof (o los puentes de Königsberg)'' (Eulero 1736, original en latín), los grafos han recibido bastante atención en describir sistemas con estructuras en forma de red (Hayes, 2000). Posteriormente, a partir del trabajo de Erdös y Rényi (1960), se desarrollaron metodologías sobre cómo los grafos pueden ser aplicados a redes en el mundo real, con el perfeccionamiento y estudio de las propiedades estadísticas que ayudan a describirlas (Brandes et al. 2006, Dale y Fortín 2010, Fortunato 2010).
Una propiedad emergente importante de los grafos es la conformación de subgrafos o módulos de nodos densamente interconectados, también llamados comunidades, término no empleado en este trabajo para no confundirlo con el concepto de comunidad biológica (Clauset et al. 2004, Girvan y Newman 2001, Newman y Girvan 2003, Newman 2006).
Esta conformación se observa en distintos tipos de interacciones, comúnmente unidades funcionales dentro del grafo (Fortunato 2010, Nicosia et al. 2009). Por ejemplo, módulos de proteínas con funciones similares implicadas en la metástasis del cáncer u organización de individuos en subpoblaciones dentro de redes de sociedades de animales (Jonsson et al. 2006, Lusseau 2003).
En biogeografía, dentro de la escuela de la panbiogeografia, los grafos se han empleado como herramienta metodológica en la identificación de biotas comunes (Morrone 2006, Page 1987), obteniendo grafos acíclicos con nodos mínimamente conectados. Según estos autores, la detección de módulos es similar a la identificación de regiones biogeográficas ya que es posible producir grafos cíclicos con interacciones múltiples entre nodos y sin implicar necesariamente el reconocimiento de biotas ancestrales o eventos de vicarianza.
En este estudio se pretende aplicar la teoría de grafos para detectar y visualizar módulos a partir de un grafo construido para la interacción entre fauna de mariposas neotropicales y sus respectivas localidades geográficas y así discutir como los grafos al relacionar el espacio pueden explicar patrones generales de riqueza de especies.
MATERIALES Y MÉTODOS
]]> Se recopiló la información sobre listados faunísticos a partir de la literatura y bases de datos (figuras 1 y 2; tabla 1), buscando cubrir las regiones biogeográficas definidas por Bush y Oliveira (2006). En el caso de regiones montañosas se obtuvieron registros separados para Pronophilina (Satyrinae), dado los datos de distribución disponibles e incorporados al grafo final, obteniéndose así, registros para el total de 4.670 especies y 117 localidades geográficas. Por último, los nombres taxonómicos se actualizaron por medio de Lamas (2004).
Estos listados faunísticos presentan variación implícita (i.e., extensión geográfica, altitud y esfuerzo de muestreo), que pueden afectar algunos parámetros del grafo, no obstante, ofrecen oportunidades para conocer la dinámica real de las comunidades biológicas con relación al espacio y en evaluar la robustez de los métodos empleados en detectar módulos (ver más adelante).
Dos métodos fueron contrastados para la detección de módulos basados sobre optimización de modularidad y que pueden ser aplicados a grafos bipartitos (Crampes y Plantié 2014). El primero, desarrollado por Clauset et al. (2004) se basa sobre el algoritmo heurístico ''Greedy'' de Newman, iniciando con un estado donde cada nodo es el único miembro de N módulos, unidos repetidamente en pares y seleccionado en cada paso la unión que incrementa el valor de modularidad Q (Newman 2004), pero dado los problemas de optimización con el método de Newman, Clauset et al. (2004) emplea una estructura de datos para matrices dispersas max-heaps reordenando los datos en forma de árboles binarios y reducir así, el costo computacional (Clauset et al. 2004, Fortunato 2010).
El segundo algoritmo producido por Blondel et al. (2008) inicia con una red pesada de N nodos, donde se asigna un módulo diferente para cada nodo; para cada nodo i se consideran los nodos vecinos j y se evalúa la ganancia de modularidad al eliminar i de su módulo y colocándolo en el módulo de j, se repite este proceso hasta que una modularidad máxima haya sido alcanzada y construir una nueva red donde los nodos se encuentran ya en las comunidades producidas en las etapas iniciales.
El primer método fue ejecutado en NodeXL (Smith 2012) y el segundo método por medio de Gephi 0.8.2 (Bastian et al. 2009) seleccionando por default un valor de 1.0 para el nivel de detección de módulos. La visualización de las comunidades fue realizada en Gephi 0.8.2. con la distribución ''Force Atlas''.
Con el fin de realizar una descripción del grafo total se emplearon tres medidas de centralidad que ayudan a describir patrones de diversidad (Desjardins-Proulx y Gravel 2012): cercanía, la distancia promedio con respecto a los demás nodos de la red o su independencia; intermediación, la frecuencia con que un nodo se encuentra en el camino más corto entre dos nodos y centralidad del vector propio (eigenvector), la importancia de un nodo basado sobre sus conexiones (Brandes 2001, Freeman 1979, Ruhnau 2000), los anteriores parámetros se correlacionaron con la riqueza de especies por comunidad a través de pruebas de Pearson y de Spearman para los Pronophilina.
]]>RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se detectaron ocho módulos por medio del método de Clauset (tabla 2) y siete módulos por el método de Blondel (tabla 3). Para los dos métodos, el único modulo estable fue el integrado por Panamá y Costa Rica, mientras en los demás, existió variación en la conexión entre comunidades y entre módulos (figura 3). El método de Clauset tiende a aglomerar las comunidades correspondientes a los pronofilinos con aquellas presentes en las tierras bajas, estribaciones de los Andes, Región Caribe y la localidad de Tabasco (México) (módulo 1, tabla 2), mientras que el método de Blondel es conservador al mantener a los pronofilinos como un módulo separado, de acuerdo con la distribución real para el grupo (módulo 1, tabla 3).
Por otra parte, se detectaron conexiones entre regiones biogeográficas tradicionalmente separadas en otros estudios (Bush y Oliveira 2006, Udvardy 1975) y que se encuentran hacia la periferia del centro geográfico, por ejemplo, conexiones entre comunidades localizadas sobre estribaciones de la Cordillera Oriental Colombiana y el Escudo Guyanés (modulo 4, tabla 3) o entre algunas comunidades para la Costa Caribe Colombiana y el extremo sur de Brasil (modulo 3, tabla 2).
Para el grafo completo, se encontró correlación positiva entre la riqueza de especies y la intermediación (r = 0,96) y la centralidad del vector propio (r = 0,95), mientras correlación negativa, aunque escasa, se obtuvo entre la riqueza de especies y la cercanía (r = -0,47), valores de correlación cercanos a los obtenidos para el grafo sin Pronophilina. Para las comunidades correspondientes a Pronophilina, nuevamente se encontró correlación positiva entre la riqueza de especies y la intermediación (r = 0,81) y centralidad del vector propio (r = 0,94) y correlación negativa con la cercanía (r = -0,68).
Lo anterior sugiere dos aspectos, primero, módulos integrados, en parte, por comunidades que se ubican en la periferia de la distribución geográfica comprendida y segundo, comunidades ubicadas en la periferia caracterizadas por disminución de su riqueza y aumento de su aislamiento (menos conectadas) con respecto a su centro geográfico, reflejando un patrón similar al modelo de centro-periferia (Borgatti y Everett 1999).
Más allá de la delimitación de regiones biogeográficas empleando grafos, se destaca su papel en visualizar patrones de riqueza de especies con relación al espacio (Dale y Fortin 2010). De los procesos que pueden formar las comunidades biológicas (Vellend 2010), se sugiere un efecto importante de la dispersión en la dinámica de la fauna de mariposas, con un patrón característico similar a un modelo de centro-periferia (figura 3).
En este sentido, Potthoff et al. (2006) menciona la importancia de la dispersión anisotrópica (agregada), por efecto de una barrera o hábitat aprovechable o cuando se sigue cadena de montañas e isotrópica (global o local), cuando un hábitat es amplio y aprovechable formando comunidades biológicas con especies que presentan dispersión diferencial con respecto al aprovechamiento del hábitat.
Si bien, ambos tipos de dispersión, consideran rasgos de vida y están dirigidos a explicar la coexistencia de especies, es posible realizar extrapolación hacia el balance entre la riqueza local y regional (Economo y Keitt 2010, Ricklefs 1987) y el efecto del espacio sobre la misma (Ricklefs 2006, Simon et al., 2008).
]]> CONCLUSIÓN
A través de este estudio se logra demostrar que la teoría de grafos constituye una herramienta alternativa importante para explicar distintos fenómenos que impliquen interacciones de alguna clase y con relación al espacio. En este estudio una estructura similar a un patrón de centroperiferia se detectó, quedando por demostrar si es resultado de una configuración geográfica, proceso biológico ocurrido a nivel de comunidades o un artefacto de los datos de distribución obtenidos para mariposas. Aunque, los grafos pudieron mostrar grandes regiones biogeográficas previamente reconocidas, su utilidad puede ser aplicada en describir patrones de riqueza de especies y en último caso procesos de especiación a nivel de comunidades (Desjardins-Proulx y Gravel 2012, Ricklefs 2006).
AGRADECIMIENTOS
A Jean F. Le Crom por suministrar parte de la literatura empleada en este trabajo, a Carolina Camargo B. por sus valiosas sugerencias, a Laura A. Ortega y Nelson J. Aranguren por apoyo en la gestión de este manuscrito.
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