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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[RESPUESTA DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA A EXPERIMENTOS DE EUTROFIZACIÓN ARTIFICIAL REALIZADOS EN LA REPRESA LA FE, EL RETIRO, ANTIOQUIA, COLOMBIA]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Phytoplankton community response to artificial eutrophication experiments conducted in the La Fe reservoir, El Retiro, Antioquia, Colombia]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The addition of Nitrogen (Potassium Nitrate) at three concentrations [0 (µg.l-1 (No), 500 (µg.l-1 (N1), and 1000 (µg.l-1 (N2)], and Phosphorus (Potassium Phosphate acid) at four concentrations [0(µg.l-1 (Po), 10 (µg.l-1 (P1), 50 (µg.l-1 (P2) and 100 (µg.l-1 (P3)] to surface water samples contained in 2-litter plastic bags in the dam of La Fe reservoir were analyzed. Sampling was done on June, 6, 2001, and water samples were incubated on the surface for 14 days. Results were analyzed using Factorial anova type 3 x 4. Response variables analyzed were phytoplankton biomass, pigment ratio and suspended particle concentration. There was phytoplankton biomass increases in all of the treatments except in the first four. Anova of chlorophyll transformed logarithmically was significantly different for Nitrogen (&#945; = 0.0290), but in treatments without Nitrogen, chlorophyll was absent. Anova was neither significantly different in chlorophyll concentration for Phosphorus (&#945; = 0.9536), nor for double interaction (&#945; = 0.7598). Anova for suspended particles was significantly different for Phosphorus (&#945; = 0.0398), and for double interaction (&#945; = 0.0162), but not for Nitrogen (&#945; = 0.0607). The higher mean values were found in treatments where both nutrients were present, and the highest values were found in treatments in which both nutrients had the highest concentrations (N2P3). Significant phytoplankton biomass increase in bags with nitrates allows us to conclude that for the sampling day in the limnetic zone of La Fe reservoir, Nitrogen, and not Phosphorus, was the limiting nutrient. In treatments in which both nutrients were present, increase in chlorophyll was not pronounced. Total suspended particles was not the best criteria to evaluate the effects of the increase in phytoplankton community since zooplankton (highly abundant in the reservoir), an additional source of suspended particles, was not controlled.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <FONT face=Verdana size=3>     <P align=center>    <BR><B>RESPUESTA DE LA COMUNIDAD FITOPLANCT&Oacute;NICA A EXPERIMENTOS DE EUTROFIZACI&Oacute;N ARTIFICIAL REALIZADOS EN LA REPRESA LA FE, EL RETIRO, ANTIOQUIA, COLOMBIA</B></P></FONT><FONT face=Verdana size=2>     <P align=center><B>Phytoplankton community response to artificial eutrophication experiments conducted in the La Fe reservoir, El Retiro, Antioquia, Colombia</B></P> </FONT>    <BR>     <P><font size="2"><b><font face="verdana">JOHN J. RAMÍREZ-R.</font></b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana"><b>FERNANDO L. GUTIÉRREZ</b></font></p>     <p><font size="2"><b><font face="verdana">ALEXANDER VARGAS</font></b></font></p> <font size="2"><i><font face="Verdana">Instituto de Biolog&iacute;a, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Apartado 1226, Medell&iacute;n, Colombia. <a href="mailto:jjram@matematicas.udea.edu.co">jjram@matematicas.udea.edu.co</a></font></i></font>     <p><font size="2" face="Verdana"><i>Instituto de Qu&iacute;mica, Universidad de Antioquia, Apartado 1226, Medell&iacute;n, Colombia. <a href="mailto:lfgutier@matematicas.udea.edu.co">lfgutier@matematicas.udea.edu.co</a></i></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><i>Instituto de Biolog&iacute;a, Universidad de Antioquia, Apartado 1226, Medell&iacute;n, Colombia.</i></font><font size="2" face="verdana"><i></i></font></p> <font size="2" face="Verdana"><B>RESUMEN</B></font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P align="left"><font size="2" face="verdana">Se prob&oacute; el efecto de la adici&oacute;n de nitr&oacute;geno (nitrato de potasio) en tres concentraciones [0 &micro;g.l-1 (No), 500 &micro;g.l-1 (N1), y 1000 &micro;g.l-1 (N2)] y de la adici&oacute;n de f&oacute;sforo (fosfato &aacute;cido de potasio) en cuatro concentraciones [0&micro;g.l-1 (Po), 10 &micro;g.l-1 (P1), 50 &micro;g.l-1 (P2) y 100 &micro;g.l-1 (P3)] a muestras de agua superficial de la presa del embalse, las que se colocaron en bolsas pl&aacute;sticas de 2 litros. Se consideraron doce tratamientos. Las muestras de agua fueron colectadas el 6 de junio de 2001, incubadas en la superficie durante 14 d&iacute;as. Los resultados fueron sometidos a an&aacute;lisis exploratorio y a un andeva factorial del tipo 3 x 4. Las variables de respuesta fueron la biomasa fitoplanct&oacute;nica, la raz&oacute;n de pigmentos y la concentraci&oacute;n de material particulado. Con excepci&oacute;n de los cuatro primeros tratamientos, hubo incrementos de biomasa fitoplanct&oacute;nica en todos los dem&aacute;s. El andeva efectuado para los datos de clorofila transformados logar&iacute;tmicamente mostr&oacute; diferencias significativas para el factor nitr&oacute;geno (&alpha; = 0.0290); en los tratamientos sin nitr&oacute;geno no hubo clorofila. Ni para el factor f&oacute;sforo (&alpha; = 0.9536) ni para la interacci&oacute;n doble (&alpha; = 0.7598) el andeva hall&oacute; diferencias significativas en la concentraci&oacute;n de clorofila. Para la raz&oacute;n de pigmentos el andeva realizado no mostr&oacute; significancia estad&iacute;stica para ninguno de los factores analizados. El andeva efectuado para el material particulado mostr&oacute; diferencias significativas para el factor f&oacute;sforo (&alpha; = 0.0398) y para la interacci&oacute;n doble (&alpha; = 0.0162), mas no para el factor nitr&oacute;geno (&alpha; = 0.0607). Los mayores valores medios se presentaron en los tratamientos donde estaban presentes los dos nutrientes, siendo el m&aacute;s alto aquel en que los dos nutrientes ten&iacute;an las mayores concentraciones (N2P3). El increment&oacute; significativo de la biomasa fitoplanct&oacute;nica en las bolsas con nitrato lleva a concluir que, para el d&iacute;a de la experimentaci&oacute;n en la zona limn&eacute;tica del embalse La Fe fue el nitr&oacute;geno y no el f&oacute;sforo el nutriente limitante. En los tratamientos en los que ambos nutrientes estuvieron presentes, el aumento de la concentraci&oacute;n de clorofila no fue el m&aacute;s pronunciado. El material total suspendido no constituy&oacute; el mejor criterio para la evaluaci&oacute;n de los efectos del enriquecimiento en la comunidad fitoplanct&oacute;nica, pues no se elimin&oacute; una fuente adicional de material particulado: el zooplancton, el cual en la represa es bastante abundante.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>Palabras clave.</B>  Fitoplancton, nutrientes, enriquecimiento, eutrofizaci&oacute;n artificial, embalse tropical. </font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>ABSTRACT</B></font></P>     <P><font size="2" face="Verdana">The addition of Nitrogen (Potassium Nitrate) at three concentrations [0 (&micro;g.l-1 (No), 500 (&micro;g.l-1 (N1), and 1000 (&micro;g.l-1 (N2)], and Phosphorus (Potassium Phosphate acid) at four concentrations [0(&micro;g.l-1 (Po), 10 (&micro;g.l-1 (P1), 50 (&micro;g.l-1 (P2) and 100 (&micro;g.l-1 (P3)] to surface water samples contained in 2-litter plastic bags in the dam of La Fe reservoir were analyzed. Sampling was done on June, 6, 2001, and water samples were incubated on the surface for 14 days. Results were analyzed using Factorial anova type 3 x 4. Response variables analyzed were phytoplankton biomass, pigment ratio and suspended particle concentration. There was phytoplankton biomass increases in all of the treatments except in the first four. Anova of chlorophyll transformed logarithmically was significantly different for Nitrogen (&alpha; = 0.0290), but in treatments without Nitrogen, chlorophyll was absent. Anova was neither significantly different in chlorophyll concentration for Phosphorus (&alpha; = 0.9536), nor for double interaction (&alpha; = 0.7598). Anova for suspended particles was significantly different for Phosphorus (&alpha; = 0.0398), and for double interaction (&alpha; = 0.0162), but not for Nitrogen (&alpha; = 0.0607). The higher mean values were found in treatments where both nutrients were present, and the highest values were found in treatments in which both nutrients had the highest concentrations (N2P3). Significant phytoplankton biomass increase in bags with nitrates allows us to conclude that for the sampling day in the limnetic zone of La Fe reservoir, Nitrogen, and not Phosphorus, was the limiting nutrient. In treatments in which both nutrients were present, increase in chlorophyll was not pronounced. Total suspended particles was not the best criteria to evaluate the effects of the increase in phytoplankton community since zooplankton (highly abundant in the reservoir), an additional source of suspended particles, was not controlled.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>Key Words.</B> Phytoplankton, nutrients, enrichment, controlled eutrophication, tropical reservoir.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>INTRODUCCIÓN</B></font></P> <font size="2" face="verdana">Actualmente se usa el t&eacute;rmino eutrofizaci&oacute;n artificial para referirse al aumento en el suplemento de nutrientes en los cuerpos de agua, ocasionado por alg&uacute;n tipo de actividad humana, para diferenciarlo de la eutrofizaci&oacute;n natural, debida a una entrada de elementos nutritivos no relacionada con actividades antr&oacute;picas (Beeton &amp; Edmonson 1972).    <br> Para detectar o prevenir la eutrofizaci&oacute;n y sus consecuencias, se han utilizado diferentes enfoques metodol&oacute;gicos (Straskaba 1979):    <br> 1.	estudiar las concentraciones de nutrientes y sus fuentes;    <br> 2.	realizar estudios experimentales del tipo bioensayo en el laboratorio para establecer el efecto de los nutrientes en el crecimiento de las algas;    <br> 3.	efectuar estudios en los propios ambientes sobre la producci&oacute;n de materia org&aacute;nica y su limitaci&oacute;n por nutrientes y otros factores; y    ]]></body>
<body><![CDATA[<br> 4.	establecer un modelo entre el suplemento de nutrientes, la concentraci&oacute;n y su impacto en la calidad del agua. </P> </font></font>     <p><font size="2" face="Verdana">El primer enfoque no considera la actividad fisiol&oacute;gica de los organismos. El &uacute;ltimo es de realizaci&oacute;n problem&aacute;tica ya que es dif&iacute;cil determinar con exactitud todas las fuentes de nutrientes, cuantificarlas y estimar sus efectos en la calidad del agua. El segundo y tercer enfoques son los m&aacute;s utilizados (R. Henry in&eacute;d.). </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La ventaja del tercer tipo de enfoque sobre el bioensayo in vitro es que se conserva el r&eacute;gimen de luz natural as&iacute; como la calidad espectral de la misma, lo cual es imposible de simular en el laboratorio. Se mantiene tambi&eacute;n el r&eacute;gimen t&eacute;rmico del ambiente, el estado fisiol&oacute;gico de las algas y el ritmo diurno de las mismas (Kom&aacute;rkov&aacute; 1979).     <br>   Los experimentos en los que el desarrollo del fitoplancton se estudi&oacute; en aguas naturales enriquecidas con nutrientes in situ fueron originalmente enfocados como bioensayos cl&aacute;sicos cuya finalidad era determinar el nutriente limitante en un cuerpo de agua (Kom&aacute;rklov&aacute; 1979). Ese enfoque a&uacute;n se conserva.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El concepto de nutriente limitante se basa en la premisa de que, dada una determinada estequiometr&iacute;a celular de las plantas acu&aacute;ticas, el nutriente que controlar&aacute; la cantidad m&aacute;xima de biomasa vegetal es aquel que es consumido primero y que alcanza un m&iacute;nimo antes que otros nutrientes relativos a tal estequiometr&iacute;a (Salas &amp; Martino 1981).    <br>   Muchos de los estudios de eutrofizaci&oacute;n artificial en represas tropicales han sido realizados en &Aacute;frica (Evans 1961, Moss 1969, y Viner 1973, entre otros). En Am&eacute;rica tropical son conocidos los trabajos efectuados en Brasil (Teixeira &amp; Vieira 1976, Sobue et al. 1977, Toledo et al. 1980, J. G. Tundisi in&eacute;d., R. Henry in&eacute;d., Henry &amp; Tundisi 1982, Tundisi &amp; Henry 1986, Henry et al. 1987, Henry &amp; Sim&atilde;o 1988, Ib&aacute;&ntilde;ez 1988, Henry 1990, entre muchos otros). Para Venezuela se registran las investigaciones de E. Gonz&aacute;lez (in&eacute;d.) en el embalse El Andino, y Gonz&aacute;lez &amp; Ortaz (1998) en el embalse La Mariposa. En la frontera entre Per&uacute; y Bolivia, en el lago Titicaca, Warwick et al. (1984) efectuaron un trabajo sobre el t&oacute;pico investigado aqu&iacute;. Para Colombia no se conoce ning&uacute;n trabajo de este tipo.     <br>   Esta investigaci&oacute;n pretende establecer cu&aacute;l es la respuesta de la comunidad fitoplanct&oacute;nica de un embalse tropical (represa La Fe) frente al enriquecimiento artificial con nitr&oacute;geno y f&oacute;sforo en diferentes proporciones. Si el ambiente est&aacute; efectivamente limitado por Nitr&oacute;geno, se prev&eacute; que en los microcosmos donde hay este nutriente, la biomasa aumenta y en aquellos con la combinaci&oacute;n Nx P dichos incrementos son mayores.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>METODOLOG&Iacute;A</B></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>Descripci&oacute;n del &aacute;rea.</B> La zona de captaci&oacute;n del embalse La Fe (antes embalse Los Salados) se ubica entre las coordenadas 6&ordm; 12&rsquo; 5&ordm; 59&rsquo; Norte y 75&ordm; 35&rsquo;-75&ordm; 28&rsquo; Oeste; cubre un &aacute;rea de 173 km2 con alturas que oscilan entre los 2175 y los 3000 msnm. Fue llenada en 1973 y se sit&uacute;a en su totalidad en la formaci&oacute;n vegetal bmh-MB, caracterizada por una precipitaci&oacute;n media anual entre 2000 y 4000 mm. Es propiedad de las Empresas P&uacute;blicas de Medell&iacute;n y est&aacute; situada en el municipio de El Retiro, 100 m arriba del sitio La Fe, donde confluyen la quebrada Las Palmas y el r&iacute;o Pantanillo. Recibe las aguas de las quebradas Las Palmas, Potreros, La Miel y Esp&iacute;ritu Santo por gravedad y las de los r&iacute;os Pantanillo, Piedras y Buey por bombeo. Su vertedero puede descargar en condiciones normales 690 m3.s-1 (Abuchaibe et al. 1988). Las aguas del r&iacute;o Pantanillo son tratadas en una planta de tratamiento secundario localizada en el municipio de El Retiro, antes de ser bombeadas a la represa La Fe, lo que disminuye la entrada de material particulado, pero no la del material disuelto.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El embalse es utilizado primariamente para acueducto, pero una parte del mismo est&aacute; destinada a la recreaci&oacute;n (Parque Los Salados). Ocasionalmente es utilizado para generaci&oacute;n hidroel&eacute;ctrica. </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana">Del volumen total del embalse (aprox. 15 Mm3), 12 Mm3 son utilizados para regular conjuntamente con el bombeo del r&iacute;o Pantanillo un caudal de 8.0 m3.s-1 destinado al acueducto metropolitano a trav&eacute;s de la planta de tratamiento de la Ayur&aacute;, localizada en el municipio de Envigado (Abuchaibe et al. 1988). </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Gran parte de la zona de estudio se sit&uacute;a en el metam&oacute;rfico, pero al sur de la poblaci&oacute;n de El Retiro se manifiesta el batolito antioque&ntilde;o. La meteorizaci&oacute;n de estas rocas es bastante profunda en las zonas de menor pendiente, pero en las zonas de mayor inclinaci&oacute;n, las rocas no alcanzan a aflorar. Los suelos derivados de esta meteorizaci&oacute;n son arcillosos, de colores rojo y pardo rojizo. Los suelos de esta regi&oacute;n son ricos en materia org&aacute;nica y nitr&oacute;geno total, este &uacute;ltimo asimilable s&oacute;lo en peque&ntilde;a cantidad. Son &aacute;cidos, con pH que var&iacute;a de 4.4 a 4.5; pobres en calcio, magnesio y f&oacute;sforo y medianos en potasio. Son grandes fijadores de f&oacute;sforo. Las vertientes de la represa se encuentran sembradas con pinos (Pinus patula) y cipreses (Cupressus lusitanica) (C&oacute;rdoba &amp; Villegas 1966).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La torre de captaci&oacute;n tiene un di&aacute;metro interior de 2.80 m; tiene instaladas tres compuertas deslizantes de 36&rdquo; de ancho por 72&rdquo; de altura: la inferior se sit&uacute;a entre las cotas 2150.65 y 2148.40, la siguiente entre la 2146.15 y la 2143.90, y la superior entre las cotas 2141.65 y 2139.40.    <br>   La comunidad fitoplanct&oacute;nica no ha sido muestreada sistem&aacute;ticamente. Observaciones de material colectado en diferentes muestreos y &eacute;pocas clim&aacute;ticas han permitido detectar florecimientos de Botryococcus braunii, Ceratium furcoides, Staurastrum, Dinobryon sertularia y Wononickinia naegelianum; se han reportado como primeros registros para Colombia especies que solamente han sido halladas en este cuerpo de agua como Staurastrum nudibrachiatum y se ha observado la presencia en cantidades no despreciables de Microcystis aeruginosa.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Para el a&ntilde;o 1999, Ana Luc&iacute;a Estrada (ined.) report&oacute; en su disertaci&oacute;n de maestr&iacute;a una comunidad zooplanct&oacute;nica representada por 16 familias y 22 especies. Los rot&iacute;feros presentaron 11 familias y un total de 14 especies (Ascomorpha saltans, Asplanchna sieboldi, Cephalodella, Epiphanes macrourus, Filinia longiseta, Filinia terminalis, Hexarthra, Keratella cochlearis, K. tropica, Lecane bulla, Platyias quadricornis, Polyarthra, Ptygura y Trichocerca similis). En los clad&oacute;ceros se registraron 2 familias (Daphnidae: Daphnia ambigua, D. Galeata, D. laevis, y D. Pulex; y Bosminidae: Bosmina longirostris); y en los cop&eacute;podos tambi&eacute;n se reportaron 2 familias, Cyclopidae (Arctodiaptomus dorsalis) y Diaptomidae (Thermocyclops decipiens).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>Materiales y m&eacute;todos.</B> Muestras de agua superficiales de la zona limn&eacute;tica del embalse (presa) fueron colectadas el 6 de junio de 2001 (&eacute;poca posterior al periodo de lluvias, <a href="#figura1">Fig. 1</a>) y colocadas en bolsas pl&aacute;sticas est&eacute;riles de 2 litros, las cuales fueron incubadas en la superficie del cuerpo de agua en dos escaleras, de cada una de las cuales pend&iacute;an 18 bolsas. La posici&oacute;n de las bolsas en las escaleras fue aleatorizada. El zooplancton no fue retirado de las muestras de agua colocadas en las bolsas. El periodo de incubaci&oacute;n fue de 14 d&iacute;as.     <br> Se prob&oacute; el efecto de la adici&oacute;n de nitr&oacute;geno (nitrato de potasio) en tres concentraciones [0 &micro;g.l-1 NO3- (No), 500 &micro;g.l-1 NO3- (N1), y 1000 &micro;g.l-1 NO3- (N2)] y de la adici&oacute;n de f&oacute;sforo (fosfato &aacute;cido de potasio) en cuatro concentraciones [0&micro;g.l-1 PO4-3 (Po), 10 &micro;g.l-1 PO4-3 (P1), 50 &micro;g.l-1 PO4-3 (P2) y 100 &micro;g.l-1 PO4-3 (P3)]. Se consideraron entonces doce tratamientos.</font></p>     <P align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5fig1.gif"><a name="figura1"></a></P>     <P align="center"><font size="2" face="Verdana"><B>Figura 1.</B> Represa La Fe, El Retiro, Colombia. Variación de la pluviosidad mensual (media de 10 años) en el embalse.</font></P>       <p><font size="2" face="Verdana">El primer tratamiento (N0P0) consisti&oacute; del agua del embalse sin enriquecer cuya concentraci&oacute;n de N-NO3- era de 0.068 mg.l-1 y la de P-PO4-3 de 0.016 mg.l-1, para una raz&oacute;n N/P de 4.1, indicadora de limitaci&oacute;n por Nitr&oacute;geno (Chiaudani &amp; Virgilis 1974).     ]]></body>
<body><![CDATA[<br>   La concentraci&oacute;n de clorofila a activa se estim&oacute; usando etanol caliente al 96% como solvente extractor (Sartory &amp; Grobbelaar 1984). El extracto fue acidificado con HCL 0.1N. Los valores negativos de clorofila fueron considerados como cero.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La raz&oacute;n de pigmentos fue la propuesta por Margalef (1974) que eval&uacute;a la raz&oacute;n entre pigmentos amarillos y verdes (A430/A665), conocida tambi&eacute;n como relaci&oacute;n carotenos/clorofila.     <br>   Los s&oacute;lidos suspendidos totales (= material en suspensi&oacute;n) se estimaron por gravimetr&iacute;a. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>An&aacute;lisis estad&iacute;stico.</b> Los resultados encontrados fueron sometidos a an&aacute;lisis exploratorio y a an&aacute;lisis inferencial. Para este &uacute;ltimo se utiliz&oacute; un an&aacute;lisis de varianza andeva factorial del tipo 3 x 4. Las fuentes de variaci&oacute;n fueron los nitratos (en 3 concentraciones) y los fosfatos (en 4 concentraciones y la interacci&oacute;n doble. </font></p>     <p> <font size="2" face="verdana"> La media fue utilizada como medida de tendencia central, y como medida de variabilidad fueron usadas la desviaci&oacute;n est&aacute;ndar y el coeficiente de variaci&oacute;n relativa de Pearson. Las variables de respuesta de la comunidad fitoplanct&oacute;nica al enriquecimiento fueron la biomasa fitoplanct&oacute;nica (mg de clorofila a.m-3), la raz&oacute;n de pigmentos y la concentraci&oacute;n de material particulado total evaluada mediante los s&oacute;lidos suspendidos totales (mg.l-1). Se realiz&oacute; un an&aacute;lisis de regresi&oacute;n y correlaci&oacute;n lineal simple para establecer la relaci&oacute;n entre la clorofila a y el material en suspensi&oacute;n. Todos los an&aacute;lisis fueron realizados en el paquete Statgraphics, versi&oacute;n 3.0.    <br> </font>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>RESULTADOS</b></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>Clorofila a.</b> Los valores hallados oscilaron entre 0.0 y 105.6 mg.m-3. Los coeficientes de variaci&oacute;n de los tratamientos donde hubo incremento de biomasa fueron superiores al 100% (<a href="#tabla1">Tabla 1</a>). </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El andeva efectuado para los datos transformados logar&iacute;tmicamente mostr&oacute; diferencias significativas para el factor nitr&oacute;geno (&alpha; = 0.0290). La prueba de rangos m&uacute;ltiples LSD mostr&oacute; que la media de la concentraci&oacute;n de clorofila a en el tratamiento sin nitr&oacute;geno (N0) fue significativamente diferentes de la media del tratamiento con nitr&oacute;geno en alta concentraci&oacute;n (1000 &micro;g.l-1 NO3-) (&alpha; &gt; 0.05). </font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana"><b>Tabla 1.</b> Valores de los estadísticos de tendencia central y dispersión relativa para  la concentración de clorofila a  en cada tratamiento.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5tab1.gif"><a name="tabla1"></a></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La <a href="#figura2">Figuras 2A</a> y <a href="#figura2">2B</a> muestran que:     <br>   1)	en el control (NoP0) que conten&iacute;a agua del embalse sin enriquecer y constituy&oacute; el tratamiento 1, es decir, el control, la clorofila disminuy&oacute; con referencia al comienzo de la investigaci&oacute;n (2.75 mg.m-3);    <br>   2)	en los tratamientos sin nitr&oacute;geno no hubo clorofila;     <br>   3)	el incremento de biomasa fue superior para los tratamientos con nitr&oacute;geno diferentes del control (<a href="#figura2">Fig. 2B</a>);     <br>   4)	la biomasa fitoplanct&oacute;nica se increment&oacute; significativamente al pasar del tratamiento que combin&oacute; nitr&oacute;geno en la concentraci&oacute;n 1 (250 &micro;g.l-1 NO3) con f&oacute;sforo, hasta el tratamiento N2P0 que mostr&oacute; el mayor incremento medio de biomasa (56.3 mg.m-3). De all&iacute; en adelante, a pesar de aumentarse la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo y nitr&oacute;geno en los tratamientos, disminuy&oacute; la biomasa algal; y    <br> 5)	el adicionar s&oacute;lo f&oacute;sforo en las tres concentraciones utilizadas no provoc&oacute; una respuesta significativa en la biomasa fitoplanct&oacute;nica. </font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5fig2.gif"><a name="figura2"></a></p>     <p align="center"><font size="2" face="verdana"><b>Figura 2.</b> Represa La Fe, El Retiro, Colombia. (A) Media aritmética del Log(Clorofila a +1) para cada tratamiento. (B) Media aritmética del Log(Clorofila a +1) para los niveles de fósforo y nitrógeno usados.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Ni para el factor f&oacute;sforo (&alpha; = 0.9536) ni para la interacci&oacute;n doble (&alpha; = 0.7598) el andeva hall&oacute; diferencias significativas en la concentraci&oacute;n de clorofila.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana"><b>Raz&oacute;n carotenoides/clorofila a.</b> El valor medio m&iacute;nimo hallado para esta raz&oacute;n fue de 1.6 y el mayor de 15.0. Todos los coeficientes de variaci&oacute;n fueron altos y superiores al 50%, excepto el valor encontrado para el tratamiento N2P1 (<a href="#tabla2">Tabla 2</a>).</font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana"><b>Tabla 2.</b> Valores de los estadísticos de tendencia central y dispersión relativa para  el valor de la razón A430/A665 en cada tratamiento.</font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5tab2.gif"><a name="tabla2"></a></p>     <p> <font size="2" face="Verdana">El andeva realizado no mostr&oacute; significancia estad&iacute;stica para ninguno de los factores analizados ni para la interacci&oacute;n doble (<a href="#tabla3">Tabla 3</a>).    <br> </font><font size="2"> <font size="2" face="Verdana"><b>Tabla 3.</b> Valores encontrados de la prueba F y de  la significación estadística (a) para cada factor y para la interacción doble por el andeva realizado para los datos provenientes del log(razón de pigmentos +1).</font>     <p align="center"><font face="Verdana"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5tab3.gif"><a name="tabla3"></a></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>Material suspendido total.</b> Los valores medios mostrados en la <a href="#tabla4">Tabla 4</a> oscilaron entre 5.0 mg.l-1 (N2P0) y 87.3 mg.m-3 (N2P3). Los valores de los coeficientes de variaci&oacute;n fueron menores que los encontrados para las otras dos variables (oscilaron entre 0.0% y 83.8%); en su mayor&iacute;a fueron superiores al 50%.</font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana"><b>Tabla 4.</b> Valores de los estadísticos de tendencia central y dispersión relativa para la concentración del material en suspensión en cada tratamiento. </font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5tab4.gif"><a name="tabla4"></a></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El andeva efectuado mostr&oacute; diferencias significativas para el factor f&oacute;sforo (&alpha; = 0.0398) y para la interacci&oacute;n doble (&alpha; = 0.0162), mas no para el factor nitr&oacute;geno (&alpha; = 0.0607).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana">Las <a href="#figura3">figuras 3A</a><a href="#figura3"></a> y <a href="#figura3">3B</a> muestran que, en general, hubo incrementos de material particulado en todos los tratamientos, incluyendo el control (concentraci&oacute;n inicial = 6.0 mg.l-1), excepto en los tratamientos N0P2, N1P0 y N2P0. Los mayores valores medios se presentaron en los tratamientos donde estaban presentes los dos nutrientes, siendo el m&aacute;s alto aquel en que los dos nutrientes ten&iacute;an las mayores concentraciones (N2P3). El material particulado fue siempre m&aacute;s alto en los tratamientos con nitr&oacute;geno y f&oacute;sforo en concentraciones m&aacute;s altas. </font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cal/v27n1/v27n1a5fig3.gif"><a name="figura3"></a></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana"><b>Figura 3.</b> Represa La Fe, El Retiro, Colombia. (A) Media aritmética del Log(Material particulado total) para cada tratamiento. (B) Media aritmética del Log(Material particulado total) para los niveles de fósforo y nitrógeno utilizados.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>DISCUSI&Oacute;N</B></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Aunque se ha comentado que el encierro en los microcosmos conformados por las bolsas puede alterar el ambiente interior cuando se compara con el ambiente natural exterior a ellas (Havens &amp; De Costa 1986), los bioensayos en este tipo de microecosistemas tienen un valor real&iacute;stico suficiente, especialmente si su periodo de incubaci&oacute;n es corto (Matveev 1991). Su amplio uso as&iacute; lo demuestra, m&aacute;xime cuando el c&aacute;lculo de la relaci&oacute;n N/P no es suficiente por s&iacute; sola para brindar indicaciones precisas sobre la posible limitaci&oacute;n por nitr&oacute;geno o f&oacute;sforo en el desarrollo del fitoplancton (Smith 1983). Adem&aacute;s, es necesario distinguir entre el agotamiento de nutrientes en el agua circundante (las fracciones de nutrientes inorg&aacute;nicos) y la limitaci&oacute;n de nutrientes para el fitoplancton, que depende de la concentraci&oacute;n interna de las c&eacute;lulas del fitoplancton. Muchas especies de algas fitoplanct&oacute;nicas toman P en exceso y pueden entonces continuar reproduci&eacute;ndose, aunque en el medio circundante el nutriente est&eacute; agotado. As&iacute;, no es simple decidir exactamente cuando el fitoplancton est&aacute; limitado por nutrientes (Olrik, 1994). Por ello, para poder detectar la eventual deficiencia de nutrientes inorg&aacute;nicos, es necesario medir los efectos del enriquecimiento en el crecimiento algal. Adem&aacute;s, no sobra recordar que lo realmente interesante no son las concentraciones fuera del alga sino el flujo de nutrientes desde el ambiente hacia el interior del alga (Sommer 1983, Reynolds 1984, Lampert &amp; Somer 1997).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Se ha reportado que el f&oacute;sforo, m&aacute;s que el nitr&oacute;geno, es el nutriente limitante en muchos ecosistemas acu&aacute;ticos tropicales (Henry &amp; Tundisi 1982, Tundisi &amp; Henry 1986, Henry et al. 1987, Henry &amp; Sim&atilde;o 1988, Henry 1990, E. Gonz&aacute;lez in&eacute;d.). Sin embargo, en esta investigaci&oacute;n, la adici&oacute;n de nitrato increment&oacute; significativamente la biomasa fitoplanct&oacute;nica, lo cual lleva a concluir que, para el periodo de experimentaci&oacute;n en la zona limn&eacute;tica del embalse La Fe es el nitr&oacute;geno y no el f&oacute;sforo el nutriente limitante. Este resultado, muestra la importancia del nitr&oacute;geno en este proceso en embalses tropicales. Resultados similares fueron hallados por J. G. Tundisi (in&eacute;d.) y E. Moraes (in&eacute;d.) en el embalse de Broa; por Cowell &amp; Dawes (1991) en tres lagos de diferentes estados tr&oacute;ficos en Florida, y por Gonz&aacute;lez &amp; Ortaz (1998) en el embalse La Mariposa en Venezuela. Talling (1966), Talling &amp; Talling (1965), Toerien &amp; Steyn (1975, Warwick et al. (1984), Lewis (1996) y Talling &amp; Lemoalle (1998) llaman la atenci&oacute;n sobre la limitaci&oacute;n del fitoplancton por parte del nitr&oacute;geno en lagos tropicales.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La alta probabilidad de limitaci&oacute;n por Nitr&oacute;geno en los lagos tropicales, se considera debida a 1) el bajo suplemento externo de Nitr&oacute;geno y 2) la alta p&eacute;rdida interna de Nitr&oacute;geno ocasionada por la desnitrificaci&oacute;n; esta &uacute;ltima explicaci&oacute;n parece ser la m&aacute;s plausible. La desnitrificaci&oacute;n ocurre en mayor grado en un hipolimnion an&oacute;xico, en el cual las concentraciones de nitr&oacute;geno inorg&aacute;nico pueden llegar a cero, reduciendo as&iacute; la cantidad de nitr&oacute;geno inorg&aacute;nico presente en la columna de agua al tiempo de la mezcla (Lewis 2002). Perfiles de ox&iacute;geno llevados a cabo en la represa han mostrado la condici&oacute;n an&oacute;xica del hipolimnion, lo cual explicar&iacute;a la limitaci&oacute;n por Nitr&oacute;geno hallada en este cuerpo de agua. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">En la mayor&iacute;a de las investigaciones sobre este t&oacute;pico se ha mostrado que la interacci&oacute;n NxP es muy importante para el crecimiento algal. En esta investigaci&oacute;n, en los tratamientos en los que ambos nutrientes estuvieron presentes, el aumento de la concentraci&oacute;n de clorofila no fue el m&aacute;s pronunciado, lo cual qued&oacute; reflejado en el resultado no significativo de la interacci&oacute;n doble. Esto significa que bajo las condiciones de investigaci&oacute;n la combinaci&oacute;n de nutrientes no tiene el efecto sinerg&iacute;stico esperado y que sus efectos son aditivos y no multiplicativos. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Seg&uacute;n Vince &amp; Valiela (1973) y Henry &amp; Tundisi (1983), la raz&oacute;n de pigmentos disminuye con la eutrofizaci&oacute;n artificial debido al predominio de organismos fitoplanct&oacute;nicos como las cianof&iacute;ceas que presentan otros pigmentos adem&aacute;s de la clorofila a. Aunque no se cont&oacute; el fitoplancton, los resultados hallados en la represa La Fe corroboran esta tendencia en seis de los tratamientos usados. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La ausencia de nitr&oacute;geno o f&oacute;sforo en los microcosmos produjo los valores m&aacute;s bajos de la raz&oacute;n, siendo menores los primeros; el incremento en la concentraci&oacute;n de nitr&oacute;geno o f&oacute;sforo en los tratamientos combinados redujo dr&aacute;sticamente su valor, lo cual concuerda con los resultados presentados por R. Henry, in&eacute;d. para el lago Dom Helvecio y la represa de Broa. </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana">Los resultados hallados para la raz&oacute;n de pigmentos pueden deberse a cambios en la composici&oacute;n de la comunidad fitoplanct&oacute;nica dentro de los microcosmos, ocasionados por la interacci&oacute;n con el zooplancton, los cuales no fueron registrados en este experimento. Como un ejemplo de esta situaci&oacute;n, R. Pinto-Coelho (in&eacute;d.) confin&oacute; en el lago Parano&aacute; (Minas Gerais, Brasil) fito y zooplancton en limnocorrales. Como resultado observ&oacute; un incremento en las algas peque&ntilde;as, tales como Chlorella y Scenedesmus, en los tratamientos en los que el zooplancton fue suprimido o reducido experimentalmente. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El material total suspendido no constituye seg&uacute;n algunos autores el mejor criterio para la evaluaci&oacute;n de los efectos del enriquecimiento en la comunidad fitoplanct&oacute;nica     <br>   (Henry 1980, Henry &amp; Tundisi 1983), pues su concentraci&oacute;n respecto al control cambia poco o es ninguna despu&eacute;s de la adici&oacute;n de nutrientes. Sin embargo, como ya se mencion&oacute;, en esta investigaci&oacute;n respondieron frente a la adici&oacute;n de f&oacute;sforo y a la acci&oacute;n sinerg&iacute;stica de la combinaci&oacute;n de N y P. A pesar de ello, las respuestas obtenidas no son confiables dado que no se elimin&oacute; una fuente adicional de material particulado: el zooplancton, el cual en la represa es bastante abundante. Vale la pena mencionar que la excreci&oacute;n de f&oacute;sforo y nitr&oacute;geno (en forma de fosfato y amonio) por parte del zooplancton puede alterar las concentraciones iniciales de nutrientes y constituirse en una fuente no despreciable de los mismos. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>CONCLUSIONES</B></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">La respuesta m&aacute;s representativa fue presentada por la biomasa fitoplanct&oacute;nica evaluada como clorofila a. El nutriente limitante en la represa La Fe fue el nitr&oacute;geno, lo que corrobora la primera parte de la hip&oacute;tesis planteada. La adici&oacute;n de f&oacute;sforo parece no ser necesaria para proporcionar crecimiento algal en la represa La Fe. Sin embargo, se requiere llevar a cabo experimentos a m&aacute;s largo plazo para llegar a conclusiones m&aacute;s coherentes. La comunidad fitoplanct&oacute;nica no respondi&oacute; de la manera esperada al sinergismo en los tratamientos con la combinaci&oacute;n de los dos nutrientes. Esta conclusi&oacute;n lleva a no aceptar la segunda parte de la hip&oacute;tesis de trabajo.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Sin embargo, en pr&oacute;ximos experimentos es necesario considerar la abundancia del fitoplancton para observar los cambios estructurales provocados por la adici&oacute;n de nutrientes. Igualmente, se requiere evaluar las concentraciones de nutrientes en los microcosmos al final del experimento (pues se espera una disminuci&oacute;n de los mismos) y suprimir la comunidad zooplanct&oacute;nica en cada uno de ellos al comienzo del experimento, la cual es una fuente de material suspendido.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>AGRADECIMIENTOS</B></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Esta investigaci&oacute;n forma parte del proyecto Caracterizaci&oacute;n de patrones de estratificaci&oacute;n, producci&oacute;n primaria, tasas de sedimentaci&oacute;n y composici&oacute;n del sedimento en un embalse tropical de alta monta&ntilde;a: represa La Fe, El Retiro, Antioquia, Colombia. Los autores agradecen al Comit&eacute; de Investigaciones de la Universidad de Antioquia por la financiaci&oacute;n de la misma, a las Empresas P&uacute;blicas de Medell&iacute;n y a los operarios de la represa La Fe por su ayuda en la parte log&iacute;stica. </font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><B>LITERATURA CITADA</B></font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">1. ABUCHAIBE, H., J. AGUDELO & C. SAÑUDO. 1988. Descripción general de las instalaciones del acueducto metropolitano Revista Empresas Públicas de Medellín 10: 35-97.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0366-5232200500010000500001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">2. BEETON, A. M. & W. T. EDMONSON. 1972. The eutrophication problem. Journal of Fisheries Research Board of Canada 29: 673-682.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0366-5232200500010000500002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">3. CHIAUDANI, G. &. M. VIRGILIS. 1974. The N:P ratio and test with Selenastrum to predict eutrophication in lakes. Water Research 8: 1063-1069.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0366-5232200500010000500003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">4. COLWELL, B. & C. J. DAWES. 1991. Nutrients enrichment in three central Florida lakes of different trophic states. Hydrobiologia 220: 217-231.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0366-5232200500010000500004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">5. CÓRDOBA, G. J. & A. VILLEGAS. 1966. estudio preliminar y manejo de la cuenca de captación del embalse La Fe. Revista Instituto Geográfico Agustin Codazzi, Bogotá.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0366-5232200500010000500005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">6. EVANS, J. H. 1961. Growth of lake Victoria phytoplankton in enriched cultures. Nature. 189: 417.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0366-5232200500010000500006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">7. GONZÁLEZ, E. J. & M. ORTAZ. 1998. Efectos del enriquecimiento con N y P sobre la comunidad del fitoplancton en microcosmos de un embalse tropical (La Mariposa, Venezuela). Revista de Biología Tropical 46: 27-34.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0366-5232200500010000500007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">8. HAVENS, K. E. & J. DE COSTA. 1986. A comparison of phytoplankton responses to nutrient addition in acidific and circumneutral pH lakewater. Hydrobiologia 137: 211-222.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0366-5232200500010000500008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">9. HENRY, R. 1990. ¿Amônia ou fosfato como agente estimulador do crescimento do fitoplâncton na represa de Jurumirim (Rio Paranapanema, SP)? Revista Brasileira de Biologia 50: 883-892.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0366-5232200500010000500009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">10. HENRY, R. & J. G. TUNDISI. 1982. Efeitos de enriquecimento artificial por nitrato e fosfato no crescimento da comunidade fitoplanctônica da represa de Lobo (Broa), Brotas-Itirapina, SP). Ciência e Cultura 4: 518-524.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0366-5232200500010000500010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">11. HENRY, R. & J. G. TUNDISI. 1983. Responses of the phytoplankton community of a tropical reservoir (São Paulo, Brazil) to the enrichment with nitrate, phosphate and EDTA. Internationale Revue der Gesantem Hydrobiologie 68: 853-862.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0366-5232200500010000500011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">12. HENRY, R; M S. R.; IBAÑEZ; J. G. TUNDISI & M C. CALIJURI. 1987. Addition of phosphate and ammonia and its effects on the surface phytoplankton in two lakes of Rio Doce Valley Park. En: Y. Saijo (ed.), Limnological Studies in Rio Doce Valley lakes and Pantanal wetland, Brazil (2nd report). Water Research Institute, Nagoya University. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0366-5232200500010000500012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">13. HENRY, R. & C. A. SIMÃO. 1988. Aspectos sazonais da limitação potencial por N, P e Fe no fitoplâncton da represa de Barra Bonita (Rio Tietê, SP). Revista Brasileira de Biologia 48: 1-14.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0366-5232200500010000500013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">14. HUTCHINSON, G. E. 1973. Eutrophication. American Scientist 61: 269-279.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0366-5232200500010000500014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">15. IBÁÑEZ, M. S. R. 1988. Response to artificial enrichment with ammonia and phosphate of phytoplankton from lake Paranoá (Brasilia, DF). Revista Brasileira de Biologia 48: 453-457.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0366-5232200500010000500015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">16. KOMÁRKOVÁ, J. 1979. In situ tests using phytoplankton. Págs. 193-204 en: P. Marvan, S. Pribil & O. Lhotsky (eds.), Algal Assays and monitoring eutrophication. E. Schweizertbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0366-5232200500010000500016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">17. LAMPERT, W. & U. SOMMER. 1997. Limnoecology. Oxford University Press. Nueva York.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0366-5232200500010000500017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">18. LEWIS, W. M. JR. 1996. Tropical lakes: how latitude makes a difference. Págs 43-64 en: F. Schiemer & K.T. Boland (eds.), Perspectives in tropical limnology. SBP Academic Publishers, Amsterdam.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0366-5232200500010000500018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">19. LEWIS, W. M. JR. 2002. Causes for the high frequency of Nitrogen limitation in tropical lakes. Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 28: 210-213. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0366-5232200500010000500019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">20. MARGALEF, R. 1974. Ecología. Ediciones Omega SA, Barcelona.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0366-5232200500010000500020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">21. MATVEEV, V. 1991. Self-maintaining plankton: pelagic Cladocera in small microcosms with lake water. Hydrobiologia 225: 301-307.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0366-5232200500010000500021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">22. MOSS, B. 1969. Limitation of algal growth in some Central African waters. Limnology and Oceanography 14: 591-601.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0366-5232200500010000500022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">23. OLRIK, K. 1994-. Phytoplankton ecology. Determining factors for the distribution of phytoplankton in freshwater and the sea. Ministry of the Environment, Denmark. Danish Environmental Protection Agency. Copenhagen. Miljoprojekt nr. 251.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0366-5232200500010000500023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">24. REYNOLDS, C. S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0366-5232200500010000500024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">25. SALAS, H. J. & P. MARTINO. 1981. Metodologías simplificadas para la evaluación de eutrofización en lagos cálidos tropicales. Lima. Programa Regional CEPIS/HPE/OPS. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0366-5232200500010000500025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">26. SARTORY, D. P. & J. U. GROBBELAAR. 1984. Extraction of Chlorophyll a from freshwater phytoplankton for spectrophotometric analysis. Hydrobiologia 114: 177-187.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0366-5232200500010000500026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">27. SCHELSKE, C. L.; E. D. ROTHMAN; E. F. STOERMER & M. A. SANTIAGO. 1974. Responses of phosphorus limited lake Michigan phytoplankton to factorial enrichments with nitrogen and phosphorus. Limnology and Oceanography 19: 409-419.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0366-5232200500010000500027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">28. SMITH, V. H. 1983. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton. Science 221: 669-671.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000119&pid=S0366-5232200500010000500028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">29. SOBUE, S.; N. CASTAGNOLI & R. A. PITELLI. 1977. Biotic productivity in fish ponds. Revista Brasileira de Biologia 37: 761-769.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0366-5232200500010000500029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">30. SOMMER, U. 1983. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments. Archiv für Hydrobiologie 96: 399-416.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000121&pid=S0366-5232200500010000500030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">31. SOMMER, U. 1988. Phytoplankton succession in microcosms experiments under simultaneous grazing presence and resource limitation. Limnology and Oceanography 33: 1037-1054.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0366-5232200500010000500031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">32. STRASKABA, M. 1979. Problems of eutrophication, its impact, development and models of eutrophication. Págs. 1-10 en: P. Marvan, S. Pribil & O. Lhotsky (eds.), Algal Essays and monitoirng eutrophication. E. Schweizertbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000123&pid=S0366-5232200500010000500032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">33. TALLING, J. F. 1966. The annual cycle of stratification and phytoplankton growth in lake Victoria (East Africa). Internationale Revue der Gesantem Hydrobiologie 51: 545-621.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000124&pid=S0366-5232200500010000500033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">34. TALLING, J. F. & I. B. TALLING. 1965. 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Effects of enrichment on the summer surface phytoplanktonic community in a stratified tropical lake (Lake Donm Helvécio-Parque Florestal do Rio Doce, Minas Gerais) Revista Brasileira de Biologia 46: 231-237.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000130&pid=S0366-5232200500010000500039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">40. VINCE, S. & I. VALIELA. 1973. The effects of ammonium and phosphate enrichments on chlorophyll a, pigment ratio and species composition of phytoplankton of Vineyard Sound. 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