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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[LOS LAGARTOS DE MALPELO (COLOMBIA): ASPECTOS SOBRE SU ECOLOGÍA Y AMENAZAS]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[New data on the natural history for the lizards of Malpelo Island are given. The threats and their categories are presented too.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <FONT face=Verdana size=3>     <P align=center><B>LOS LAGARTOS DE MALPELO (COLOMBIA): ASPECTOS SOBRE SU ECOLOG&Iacute;A Y AMENAZAS</B></P> </FONT><FONT face=Verdana size=2>     <P align=center><B>The lizards of Malpelo (Colombia): some topics on their ecology and threats</B></P> </FONT>    <BR>     <P><font size="2"><B><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">MATEO L&Oacute;PEZ-VICTORIA</font></B></font></P>     <P><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><I>Departamento de Ecolog&iacute;a Animal y Zoolog&iacute;a Especial, Heinrich-Buff-Ring 29, 35392, Giessen, Alemania. <a href="mailto:sv6682@bio.uni-giessen.de">sv6682@bio.uni-giessen.de</a></I></font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>RESUMEN</B></font></P>     <P align="justify"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Se aportan nuevos aspectos sobre la historia natural de los saurios de la Isla de Malpelo y, como complemento al Libro Rojo de reptiles de Colombia, se plantea su nivel de amenaza y clasificaci&oacute;n seg&uacute;n los criterios de la UICN.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>Palabras clave.</B> <I>Anolis, Diploglossus, Phyllodactylus</I>, lagartos neotropicales, Fauna de Colombia.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>ABSTRACT</B></font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font size="2" face="Verdana">New data on the natural history for the lizards of Malpelo Island are given. The threats and their categories are presented too.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana"><B>Key words.</B> <i>Anolis, Diploglossus, Phyllodactylus</i>, Neotropical lizards, Fauna of Colombia.</font></P>     <P><font size="2" face="Verdana">  <B>INTRODUCCIÓN</B></font></P>     <P><font size="2" face="Verdana">En la isla oce&aacute;nica de Malpelo, en el Pac&iacute;fico colombiano (4 00&rsquo; 11&rsquo;&rsquo; W, 81 36&rsquo; 30&rsquo;&rsquo; N), habitan tres especies de lagartos end&eacute;micos (Graham 1975). Por su remota ubicaci&oacute;n (a m&aacute;s de 380 km de la costa continental), dif&iacute;cil acceso y extremas condiciones clim&aacute;ticas, es poco lo que se conoce sobre la reducida fauna y a&uacute;n m&aacute;s reducida flora de la isla. De los saurios existen publicaciones sobre las descripciones como especies nuevas (O&rsquo;Shaughnessy 1874, Stejneger 1900, Huey 1975), sobre su historia natural y taxonom&iacute;a (Slevin 1928, Dunn 1939, Huey 1975, Kiester 1975, Rand et al. 1975), sobre aspectos generales de la gen&eacute;tica de dos de ellos (Stamm &amp; Gorman 1975, Webster 1975), y sobre algunas observaciones fragmentarias en trabajos compilatorios y de inventarios (Prahl 1990, Brando et al. 1992, &Aacute;lvarez-Rebolledo 1999). Buena parte de lo que hasta ahora se conoce proviene de una expedici&oacute;n liderada por el Instituto Smithsonian de Washington realizada entre febrero y marzo de 1972 (v&eacute;ase Graham 1975). La presente nota aporta algunos nuevos aspectos sobre la historia natural de los saurios de la Isla de Malpelo y, como complemento al Libro rojo de reptiles de Colombia (Casta&ntilde;o-Mora 2002), plantea su nivel de amenaza y clasificaci&oacute;n seg&uacute;n los criterios de la UICN (An&oacute;nimo 2001).</font></P>      <p><font size="2" face="Verdana"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Durante octubre de 2003, y marzo, julio, agosto y septiembre de 2004, as&iacute; como en febrero de 2005, realic&eacute; observaciones espor&aacute;dicas de los lagartos de Malpelo entre las 06:00 y las 23:00 horas, en el marco de un estudio sobre la ecolog&iacute;a del Piquero de Nazca (Sula granti Pitman &amp; Jehl, 1998). En cuatro de los seis meses de estudio hice transectos de banda para evaluar la densidad de nidos de los piqueros, y estim&eacute; la densidad de dos de los lagartos (detalles de los m&eacute;todos y del &aacute;rea estudiada en L&oacute;pez-Victoria &amp; Estela, en imprenta). La densidad del gueko se estim&oacute; con base en cuadrantes imaginarios de 10 x 10 m. La extrapolaci&oacute;n de las densidades para estimar los tama&ntilde;os de las poblaciones se bas&oacute; en &aacute;rea plana (ca. 0,6 km2) y superficie tridimensional de Malpelo (3D ca. 1,2 km2) a partir de M. L&oacute;pez-Victoria y D. Rozo (datos no publ.).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b><i>Anolis agassizi</i></b> Stejneger, 1900 (<a href="#figura1">Figura 1a</a>): Lo observ&eacute; por casi toda la Isla y en los islotes del norte, salvo en la zona intermareal, aunque s&iacute; en el supralitoral. Estim&eacute; su densidad en ca. 0,17 ind. m-2 para el sector oriental de Malpelo, y ca. 0,11 ind. m-2 para el sector occidental. Al extrapolar estos valores al &aacute;rea plana de Malpelo obtuve una poblaci&oacute;n total de entre 70 000 y 103 000 individuos. Estos valores recalculados con base en la superficie real (3D) de la Isla arrojaron valores entre 140 000 y 206 000 individuos. Durante todas las salidas observ&eacute; una concentraci&oacute;n mayor de individuos en la caba&ntilde;a (columnas, vigas, techos) y sus alrededores que en el resto de la Isla, pero en general hubo siempre m&aacute;s individuos del costado oriental que en las cimas de los cerros y que en el costado occidental. Con frecuencia varios individuos (hasta 12) se concentraron alrededor de los nidos de los piqueros, sobre todo durante los meses de mayor actividad reproductiva (segunda mitad del a&ntilde;o), comiendo sus excrementos. Tambi&eacute;n los observ&eacute; capturando hormigas (Formicidae), moscas (Chloropidae) y grillos (Gryllidae) entre las grietas y en las cuevas, y disput&aacute;ndose entre s&iacute; restos de comida del personal de la Armada y los investigadores. No observ&eacute; c&oacute;pulas ni huevos, pero si varios juveniles (inds. de menos de 6 cm de largo total) en jul, ago y sep 2004, y en feb 2005. En al menos cinco ocasiones (sep 2004 y feb 2005) observ&eacute; garzas (Ardea herodias Linnaeus, 1758, A. alba (Linnaeus, 1758), Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758)) acechando y cazando estos lagartos entre las rocas. Por tratarse de una especie end&eacute;mica cuya poblaci&oacute;n total se encuentra en la isla Malpelo y sus islotes aleda&ntilde;os, el criterio de amenaza para A. agassizi ser&iacute;a En Peligro Cr&iacute;tico por &aacute;rea de ocupaci&oacute;n estimada en menos de 10 km2, y especie conocida s&oacute;lo en una localidad (c&oacute;digo CR B2a).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b><i>Diploglossus millepunctatus</i></b> O&rsquo;Shaughnessy, 1874 (<a href="#figura1">Figura 1b</a>): Present&oacute; una distribuci&oacute;n similar a la de A. agassizi, salvo que no estaba presente en sectores de roca lisa con pendientes muy inclinadas (&gt;60&ordm;). Su densidad en los transectos de banda estuvo cercana a los 0,10 ind. m-2. Al extrapolar estos valores al &aacute;rea plana de Malpelo obtuve una poblaci&oacute;n total de ca. 60 000 individuos. Este valor recalculado con base en la superficie real (3D) de la Isla arroj&oacute; un valor de ca. 120 000 individuos. Lo observ&eacute; en mayor cantidad alrededor de la caba&ntilde;a en donde hasta seis individuos se congregaban para disputarse con los cangrejos terrestres (Gecarcinus malpilensis Faxon, 1893) los restos de las comidas del personal de la Armada y los investigadores. De igual forma fueron frecuentes entre dos y tres individuos alrededor de los nidos de los piqueros, y en varias ocasiones comiendo peces que ca&iacute;an al suelo durante la alimentaci&oacute;n de los polluelos. En dos salidas (octubre de 2003 y agosto de 2004) observ&eacute; a varios individuos devorando polluelos abandonados de S. granti, tambi&eacute;n en disputa con cangrejos terrestres, y en tres ocasiones huevos abandonados de piqueros. En febrero de 2005 presenci&eacute; un cortejo y c&oacute;pula en el que dos machos sujetaban a una hembra de la cabeza, uno a cada lado, y permanecieron imperturbables en esta posici&oacute;n por m&aacute;s de media hora a pesar de mi presencia. Observ&eacute; varios juveniles (inds. de menos de 8 cm de largo total) en julio, agosto y septiembre de 2004, y en febrero de 2005. Quiz&aacute; las garzas observadas en septiembre de 2004 y febrero de 2005 acecharon y cazaron tambi&eacute;n algunos lagartos de esta especie. Por tratarse tambi&eacute;n de una especie end&eacute;mica cuya poblaci&oacute;n total se encuentra en la isla Malpelo y sus islotes aleda&ntilde;os, se aplica el criterio de En Peligro Cr&iacute;tico por &aacute;rea de ocupaci&oacute;n estimada en menos de 10 km2, y especie conocida s&oacute;lo en una localidad (c&oacute;digo CR B2a).</font></p>     <p align="center"><font size="2" face="Verdana"><img src="/img/revistas/cal/v28n1/v28n1a13fig1.gif"><a name="figura1"></a></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font size="2" face="Verdana"><b>Figura 1.</b> Diploglossus millepunctatus: a) adulto (largo total LT ca. 30 cm), b) juvenil (LT ca. 8 cm). Anolis agassizi: c) juvenil (LT ca. 12 cm), d) macho adulto (LT ca. 20 cm).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"> <b><i>Phyllodactylus transversalis</i></b> Huey, 1975: Solo lo observ&eacute; durante el d&iacute;a en las paredes y techo con poca iluminaci&oacute;n del interior de la caba&ntilde;a. Durante la noche fue com&uacute;n en todos los sectores del costado oriental registrados, y en los alrededores de la caba&ntilde;a. Su densidad fue cercana a 0.05 ind. m-2 pero, por tratarse de un gueko nocturno dif&iacute;cil de detectar, su poblaci&oacute;n podr&iacute;a ser mucho mayor. Al extrapolar este valor al &aacute;rea plana de Malpelo obtuve una poblaci&oacute;n total de ca. 30 000 individuos. Este valor recalculado con base en la superficie real (3D) de la Isla arroj&oacute; un valor de ca. 60 000 individuos. Le observ&oacute; comiendo invertebrados (presumiblemente hormigas, grillos y moscas) entre las grietas y peque&ntilde;as cuevas. No presenci&eacute; c&oacute;pulas, huevos ni juveniles. Por tratarse tambi&eacute;n de una especie end&eacute;mica cuya poblaci&oacute;n total se encuentra en la isla Malpelo (no se le conoce de los islotes), se aplica el criterio de En Peligro Cr&iacute;tico por &aacute;rea de ocupaci&oacute;n estimada en menos de 10 km2, y especie conocida s&oacute;lo en una localidad (c&oacute;digo CR B2a).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Identifiqu&eacute; las actividades humanas como las principales amenazas para las tres especies de lagartos, discriminadas en dos tipos: Aquellas relacionadas directamente con la presencia del hombre en Malpelo y que implican, adem&aacute;s de las interacciones directas de manipulaci&oacute;n, el suministro constante de comida en forma de sobrados que se concentran alrededor de la caba&ntilde;a y que no es inferior a 1 000 &ndash; 2 000 g diarios. Estos sobrados consisten en c&aacute;scaras de hortalizas, frutas y huevos de gallina, entre otras, y restos de comida cocinada del desayuno, el almuerzo y la cena. Result&oacute; evidente que al menos dos de los lagartos (A. agassizi y D. millepunctatus) se nutren de este insumo adicional, e incluso observ&eacute; varios individuos habituados a los horarios de alimentaci&oacute;n del personal de la Armada. Esta situaci&oacute;n, adem&aacute;s de generar dependencia, podr&iacute;a estar influenciando sus ciclos reproductivos que se cree son estacionales, sincronizados con &eacute;pocas de abundancia de alimento (Rand et al. 1975), o acoplados al ciclo reproductivo de los piqueros (Kiester 1975). En cualquier caso, el mayor n&uacute;mero de lagartos en el costado oriental de la Isla puede deberse al suministro de comida, que a su vez ser&iacute;a la explicaci&oacute;n de la presencia de juveniles de ambas especies de lagartos durante casi todos los meses en que hice las observaciones. Rand et al. (1975) y Kiester (1975) colectaron durante febrero-marzo de 1972 espec&iacute;menes adultos y reproductivamente activos de A. agazzisi y de D. millepunctatus, pero no vieron individuos juveniles (reci&eacute;n nacidos) del primero, y tan s&oacute;lo tres del segundo.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">El otro tipo de amenaza consiste en el peligro de introducci&oacute;n de especies for&aacute;neas con los cambios de guardia del personal de la Armada, o la visita espor&aacute;dica de investigadores o de turistas a la Isla. Hasta ahora se sospecha de al menos una especie de hormiga que al parecer fue introducida en Malpelo por el hombre (&Aacute;lvarez-Rebolledo et al. 1999). La probabilidad de que lleguen ratas, cucarachas u otras especies de hormigas, muy comunes en los barcos, es alta. Las ratas han demostrado ser bastante nocivas para las colonias de aves marinas, m&aacute;s a&uacute;n si se trata de poblaciones en islas peque&ntilde;as y de relieve rugoso como Malpelo (Martin et al. 2000).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Estimaciones anteriores del tama&ntilde;o de las poblaciones de A. agassizi y D. millepunctatus se situaron alrededor de los 100 000 inds. para cada especie (Rand et al. 1975, Kiester 1975), con base en c&aacute;lculos de &aacute;rea plana para Malpelo de ca. 0,35 km2 (Graham 1975, Prahl 1990). Los valores que estim&eacute; s&oacute;lo coinciden en orden de magnitud ya que son considerablemente mayores, y difieren entre especies. Las densidades resultaron menores que las estimadas anteriormente. Estas diferencias se explican principalmente por la forma en que se hicieron los c&aacute;lculos del &aacute;rea plana y la superficie de Malpelo. Para futuras estimaciones del tama&ntilde;o de las poblaciones de los organismos terrestres de Malpelo hay que tener presente que los c&aacute;lculos basados en la superficie real (3D) arrojan resultados m&aacute;s precisos. Tambi&eacute;n ha de tenerse en cuenta que su distribuci&oacute;n no es uniforme y, para el caso de al menos dos lagartos (A. agassizi y D. millepunctatus), parece determinada por la distribuci&oacute;n de los piqueros y sus nidos (Rand et al. 1975, Kiester 1975).</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">De especial atenci&oacute;n es la amenaza potencial de la presencia del hombre en Malpelo y la eventual introducci&oacute;n de especies for&aacute;neas, para lo cual es necesario adoptar medidas preventivas sobre todo durante los cambios de guardia de la Armada, o la visita de investigadores y turistas. Otros lagartos en islas del Pac&iacute;fico y del Caribe de Colombia, como Gorgona, San Andr&eacute;s y Providencia, deber&iacute;an ser objeto de an&aacute;lisis bajo los criterios de la UICN, ya que aquellos end&eacute;micos clasificar&iacute;an como En Peligro Cr&iacute;tico a nivel mundial, y las poblaciones de otros al menos como Vulnerables (VU) a nivel nacional.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">Agradezco el apoyo del Invemar, la Asociaci&oacute;n Calidris, Colciencias (Proyecto 2105-09-13527-03), el Programa de Becas Mono Hern&aacute;ndez, el Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, el Servicio Alem&aacute;n de Intercambio Acad&eacute;mico, la Armada de Colombia, la Fundaci&oacute;n Malpelo, y la Universidad de Giessen (Dept. de Ecolog&iacute;a Animal y Zoolog&iacute;a Especial). Tambi&eacute;n el apoyo en campo de las motonaves Mar&iacute;a Patricia y Anita, y de los co-investigadores y asistentes de campo B. Werding, D. Rozo, F. Estela, S. Garc&iacute;a, M. Rodr&iacute;guez, J. C. Botello y J. Zamudio.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>LITERATURA CITADA</b></font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">1. &Aacute;lvarez-Rebolledo, M., F. Gast &amp; S. Krieger. 1999. La fauna terrestre de la isla Malpelo. Instituto Humboldt-BIOSINTESIS 12: 1-4.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000032&pid=S0366-5232200600010001300001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font size="2" face="Verdana">2.    An&oacute;nimo. 2001. Categor&iacute;as y criterios de la Lista Roja de la UICN: Versi&oacute;n 3.1. Comisi&oacute;n de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido.</font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">3.    Brando, A., H. von Prahl &amp; J. R. Cantera. 1992. Malpelo: Isla oce&aacute;nica de Colombia. Banco de Occidente. Santiago de Cali.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000034&pid=S0366-5232200600010001300003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">4.    Casta&ntilde;o-Mora, O. V. (ed.). 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Conservaci&oacute;n Internacional-Colombia. Bogot&aacute;.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000035&pid=S0366-5232200600010001300004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font size="2" face="Verdana">5.    Dunn, E. R. 1939. Zoological results of the George Vanderbilt South Pacific Expedition of 1937. Part III.-The lizards of Malpelo Island, Colombia. Notula Naturae of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia 4: 1-3.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana">6.    Graham, J. B. (ed.). 1975. The biological investigation of Malpelo Island, Colombia. Smithsonian Contribution to Zoology 176.</font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">7.    Huey, R. B. 1975. A new gecko from Malpelo Island (Sauria: Gekkonidae: Phyllodactylus). P&aacute;gs. 44-46 en: J. B. Graham (ed.), The biological investigation of Malpelo Island, Colombia. Smithsonian Contribution to Zoology 176.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000038&pid=S0366-5232200600010001300007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">8.    Kiester, A. R. 1975. Notes on the natural history of Diploglossus millepunctatus (Sauria: Anguidae). P&aacute;gs. 39-43 en: J. B. Graham (ed.), The biological investigation of Malpelo Island, Colombia. Smithsonian Contribution to Zoology 176.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000039&pid=S0366-5232200600010001300008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">9.    L&oacute;pez-Victoria, M. &amp; F. Estela. En imprenta. Algunos aspectos sobre la ecolog&iacute;a del Piquero de Nazca (Sula granti) en la isla Malpelo. Bolet&iacute;n Cient&iacute;fico del CCCP.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000040&pid=S0366-5232200600010001300009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana">10.    Martin, J. L., J. C. Thibault &amp; V. Bretagnolle. 2000. Black rats, island characteristics, and colonial nesting birds in the Mediterranean: Consequences of an ancient introduction. Conservation Biology 14(5): 1452-1466.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000041&pid=S0366-5232200600010001300010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font size="2" face="Verdana">11.    O&rsquo;Shaughnessy, A. W. E. 1874. Description of new species of Scincidae in the collection of the British Museum. Annals and Magazine of Natural History 13:298-301.</font></p>     ]]></body>
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