NUEVOS REGISTROS DE APHYLLOPHORALES (BASIDIOMICOTA) EN BOSQUE MONTANO HÚMEDO Y DE NIEBLA DE COLOMBIA
New reports of Aphyllophorales (Basidiomicota) in humid and cloudy montane forests from Colombia
ANGÉLICA RUIZ
AMANDA VARELA
angelica.ruiz@gmx.net
Laboratorio de Suelos y Hongos Tropicales, Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, D.C., Colombia. avarela@javeriana.edu.co
RESUMEN
Los hongos Aphyllophorales (Basidiomicota) contribuyen de gran manera al mantenimiento de la estructura y la función de los ecosistemas forestales a través de su actividad saprofítica como descomponedores de madera. Los estudios sobre estos organismos han sido escasos y esporádicos en Colombia; de acuerdo con la literatura se han inventariado 262 especies para el país. El presente trabajo se llevó a cabo en fragmentos de bosque montano húmedo y de niebla, localizados en el sector sur occidental de la Sabana de Bogotá. Ocho especies se dan a conocer como nuevos registros para el país: Ceriporia viridans, Chaetoporellus curvisporus, Ganoderma amazonense, Hyphodontia lanata, Mycoacia uda, Microporellus obovatus, Oliveonia fibrillosa, Phellinus sancti-georgii.
]]> Palabras clave. Aphyllophorales, Colombia, hongos, neotropicalesABSTRACT
Aphyllophorales (Basidiomicota) are a group of fungi of particular importance in the maintenance of the structure and function of the forest ecosystems due to their saprophytic activity as wood decomposers. Studies about these organisms have been scarce and sporadic in Colombia; only 262 species have been reported for the country. The present study was carried out in fragments of humid and cloudy montane forests in the southwestern area of the Bogotá Sabana. Eight species are reported as new to the country: Ceriporia viridans, Chaetoporellus curvisporus, Ganoderma amazonense, Hyphodontia lanata, Mycoacia uda, Microporellus obovatus, Oliveonia fibrillosa, Phellinus sancti-georgii.
Key words. Aphyllophorales, Colombia, fungi, Neotropical.
INTRODUCCIÓN
Los Aphyllophorales son un orden artificial polifilético dentro del Filo Basidiomicota. De acuerdo con la clasificación propuesta por Donk (1964), en la cual la configuración del himenóforo es uno de los principales caracteres, el orden se agrupa en 22 familias. Se han llevado a cabo aproximaciones modernas para su clasificación filogenética a través del uso de técnicas moleculares (Hibbett et al. 1997, Kim & Jung 2000). Sin embargo, la propuesta de Donk (1964) es una de las más usadas ya que resulta práctica, en especial para una rápida clasificación durante el trabajo de campo.
Los Aphyllophorales reúnen hongos que desarrollan basidiocarpos gimnocárpicos con una gran variedad de formas, tamaños, colores y texturas y se les encuentra frecuentemente sobre madera viva o muerta (véanse Alexopoulus et al. 1996, Zalamea 2002). La mayoría de las especies poseen complejos enzimáticos que incluyen lignina peroxidasa (LiP), manganeso peroxidasa (MnP) y lacasas (Pélaez et al. 1995), enzimas que les permiten degradar compuestos químicos recalcitrantes como la lignina y los polifenoles de plantas (Eriksson et al. 1990). Esta característica convierte a los Aphyllophorales en elementos claves dentro de los ecosistemas forestales, al permitir la liberación y el reciclaje de nutrientes durante el proceso de descomposición de detritos.
Se han realizado contribuciones importantes al conocimiento de las especies de Aphyllophorales existentes en Colombia, en bosque húmedo tropical, bosque montano húmedo y de niebla, bosque húmedo premontano y bosque húmedo montano bajo. Se destacan los trabajos de Chardón & Toro (1930), Dennis (1970), Guzmán & Varela (1978), Henao (1989, 1997), Welden (1996) y Hjortstam & Ryvarden (1997, 2000, 2001). En este trabajo se presentan las descripciones de nuevos registros de hongos Aphyllophorales en bosque montano húmedo y de niebla de la Cordillera Oriental de Colombia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
]]> La investigación se llevó a cabo en la falla occidental del sector sur occidental de la Sabana de Bogotá, Cundinamarca - Colombia, entre 2700 y 2850 m de elevación, donde se encuentran numerosos fragmentos de bosque montano húmedo y de niebla (Etter 1998). Se seleccionaron dos fragmentos: el fragmento ubicado en la finca Miralejos (5 ha), en el municipio de Zipacón (40°45’66.7’’ N y 74°23’54.3’’ W) y el fragmento ubicado en la finca El Silencio (15 ha), en el municipio de Bojacá (4°38’53.8’’ N y 74°19’28’’W). La vegetación en los fragmentos estuvo representada por los géneros Clusia (Clusiaceae), Drimys (Winteraceae), Siparuna (Monimiaceae), Barnadesia (Asteraceae), Chusquea (Poaceae), Palicourea (Rubiaceae), Passiflora (Passifloraceae), Bomarea (Amaryllidaceae), Weinmannia (Cunoniaceae), Miconia (Melastomataceae), Cavendishia (Ericaceae), Macrocarpaea (Gentianaceae) y varios de la familia Orchidaceae. La temperatura anual promedio de las áreas fue de 12°C y la precipitación anual promedio de 1000 mm, con un patrón bimodal, en donde la mayor precipitación se presentó entre los meses de abril-mayo y octubre-noviembre (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales 2000-2001). Los muestreos se realizaron entre septiembre de 2000 y marzo de 2001.Métodos
Los hongos se recolectaron en cada uno de los fragmentos a partir de troncos caídos en descomposición. A cada ejemplar recolectado se le tomaron los caracteres macroscópicos más susceptibles al cambio luego de ser retirados del sustrato y que son esenciales para su identificación: color, tamaño, textura, número de poros o dientes por mm (en el caso que presentaran alguna de estas estructuras). Posteriormente, el material fue llevado al laboratorio y secado en horno a una temperatura aproximada de 50-60°C durante 48 horas. Los ejemplares se guardaron en bolsas selladas para aislarlos de humedad, de hongos e insectos plaga. Para la identificación del material fúngico se realizaron cortes a mano alzada bajo estereoscopio; cada corte fue montado con KOH al 5%, con reactivo de Meltzer y con azul de algodón. Las estructuras fueron observadas y descritas bajo microscopio con objetivo de 100X. El material se encuentra depositado en el Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana en Bogotá (HPUJ).
Las categorías de descomposición se definieron con base en una modificación hecha al método propuesto por Renvall (1995). Se tuvo en cuenta la resistencia del tronco a la penetración de una varilla de acero de 12 mm de diámetro y terminada en punta, así: baja, si la varilla no penetraba o lo hacía antes de la mitad del diámetro del tronco, media, si la varilla lograba penetrar con cierto grado de dificultad hasta la mitad del diámetro del tronco y alta, si esta penetraba el tronco sin ninguna dificultad o se destrozaba al primer contacto. Adicionalmente se tuvo en cuenta si los troncos presentaban fibras poco o muy separadas y poca o gran cantidad de aserrín.
Resultados
Con base en descripciones macroscópicas y microscópicas de cada ejemplar y con el uso de claves taxonómicas especializadas se logró identificar 23 especies (Tabla 1). De éstas ocho son nuevos registros para el país y son las que se describen a continuación.
Tabla 1. Especies de Aphyllophorales en bosque montano húmedo y de niebla de Colombia. (Las especies marcadas con asterisco son nuevos registros para el país).
Ceriporia viridans (Berk. & Broome) Donk, 1933.
Basidiocarpo resupinado, 2,7 x 4,5–4,8 cm, 1 mm de grueso. Himenóforo poroide, superficie de los poros color crema con tintes blancos, poros redondos a angulares 3-4 por mm, margen liso, blanco.
]]> Sistema hifal monomítico, hifas generativas con septos simples, hialinas, teretes a ligeramente engrosadas hacia el septo, pared delgada a gruesa, ramificadas, paralelas y apretadas en la trama, intricadas y laxas en el subículo, 3-5 µm. Presencia de escasas hifas generativas, pared ligeramente engrosada, teretes a tortuosas, amarillo a café oro en el subículo y sustrato. Cistidios ausentes. Basidios claviformes de pared delgada, sin fíbula basal, tetraesterigmatados, 15-20 x 4-5 µm.Esporas alantoides, cilíndricas a levemente curvadas, hialinas, pared delgada, lisa, con una gútula en cada extremo, inamiloides, 4 x 1,5-2 µm.
Sustrato. Sobre troncos medianamente descompuestos. Distribución. Especie cosmopolita.
Material Examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Zipacón, vereda Pueblo Viejo, Vía el Corzo - Zipacón, finca Miralejos, 2832 m., febrero 2002, A. Ruiz 0064 (HPUJ), marzo 2002, A. Ruiz 0100 (HPUJ).
Observaciones. La descripción y las medidas de las estructuras concuerda muy bien con la realizada por Ryvarden & Johansen (1980), excepto por las hifas que pueden ser hasta 0,5 µm más gruesas.
Chaetoporellus curvisporus (J. Erikss & Hjortstam) J. Erikss & Hjortstam, 1976.
Basidiocarpo resupinado, 0,7-2,3 x 2,5 cm, fuertemente adherido al sustrato. Himenóforo liso con irregulares zonas hidnoides, color blanco, margen liso y concoloro.
Sistema hifal monomítico, hifas generativas fibuladas, hialinas, ligeramente gruesa, teretes, ramificadas, laxas en el subículo, 2-3 µm. Cistidios cilíndricos, hialinos, de pared delgada, que se proyectan por fuera de la zona himenial. Basidios claviformes de pared delgada, con fíbula basal, hialinos, tetraesterigmatados, 8-14 x 4 µm.
Esporas alantoides a curvadas, hialinas, pared delgada, lisa, inamiloides, 5 x 1,5 µm.
Sustrato: Sobre tronco con un alto grado de descomposición. Distribución. Con amplia distribución a nivel mundial ]]>
Material Examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Bojacá, vereda El Descanso, vía la Mesa, 2-3 km adelante del peaje de Mondoñedo, finca El Silencio, 2737 m., febrero 2002, A. Ruiz 0079 (HPUJ).
Observaciones. Los basidios de la especie reportada en este estudio, son más pequeños aunque no exceden el límite superior los descritos por Eriksson & Ryvarden (1976), 10-12(15) x 4-5 µm.
Ganoderma amazonense Weir., 1926
Basidiocarpo leñoso, dimidiado, 9 x 6 x 3 cm. Superficie del píleo plana, color café con leves zonaciones concéntricas, agrietado. Corteza color café, 1 mm. Himenóforo poroide, ocre a café claro, poros redondos 3-4 por mm; interior de los tubos café claro y las paredes café oscuro. Contexto blanco y fibroso.
Sistema hifal trimítico, hifas generativas difícilmente visibles, fibuladas, hialinas, de pared delgada, 3 µm. Hifas esqueléticas teretes, café claro, algunas con terminación bifurcada, de pared gruesa a sólida, 4-6 µm. Hifas ligadoras de pared delgada, tortuosas, café claro, 1,5-2 µm. Basidios no visibles.
Esporas ganodermoides, elipsoides, café pálido, pared gruesa, con el ápice truncado, 8-9 x 6 µm.
Sustrato. Sobre tronco poco descompuesto. Distribución neotropical, reportado en Brasil y en el norte de varios países del Caribe, en Jamaica y Puerto Rico.
Material examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Zipacón, vereda Pueblo Viejo, Vía el Corzo - Zipacón, finca Miralejos, 2832 m., noviembre 2001, A. Ruiz 0031 (HPUJ).
Observaciones. El diámetro de las hifas ligadoras de la especie aquí reportada es menor al de la descrita por Ryvarden (1997) 3-5 µm, y las esporas son ligeramente más anchas, 7-8 µm.
Hyphodontia lanata Burds. & Nakasone, 1981
]]> Basidiocarpo resupinado, 2,6-4.7 x 7,5 cm, 0,5mm grueso. Himenóforo grandinoide, irpicoide o con pequeños aculeos penicilados, color amarillo crema. Margen no diferenciable, quebradizo cuando seco.Sistema hifal monomítico. Hifas generativas fibuladas, hialinas, de pared delgada a gruesa 2,3-4 µm. Hifas del subículo laxas escasamente ramificadas, hialinas, de pared gruesa, 3-4 µm. Hifas del subhimenio bifurcadas, ramificadas, apretadas, de pared delgada a gruesa, 3-4 µm de ancho, con cristales incrustados, semiglobosos a irregulares, hialinos a amarillo pálido, de diferentes tamaños. Se observan conjuntos de hifas fuertemente incrustadas de 3 µm de ancho, cada grupo formando pequeños dientes que sobresalen aprox. 60 µm de la zona himenial. Concentración de cristales en el subhimenio los cuales se disuelven en Meltzer. Presencia de escasos cistidios formados por hifas en el subhimenio de pared levemente gruesa, 3 µm, con terminación capitada a pistilada de 8-9 µm de diámetro. Basidios claviformes a suburniformes, hialinos, de pared delgada, con fíbula basal, tetraesterigmatados, 4-5 x 13-14 µm.
Esporas anchamente elípticas, hialinas, de pared delgada, sin ornamentación, inamiloides, 4,5-5 x 3-3,5 µm.
Sustrato. Sobre tronco poco a altamente descompuesto. Pantropical. En el sur de Norte América y Nueva Zelanda, en Nepal, Brasil y Taiwan.
Material examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda El Descanso, vía la Mesa, 2-3 km adelante del peaje de Mondoñedo, finca El Silencio, 2737 m., febrero de 2002, A. Ruiz 0077 (HPUJ). COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Zipacón, vereda Pueblo Viejo, Vía el Corzo - Zipacón, finca Miralejos, 2832 m., A. Ruiz 0060 (HPUJ).
Observaciones. La descripción concuerda bien con la comunicada por Langer et al. (1995).
Mycoacia uda (Fr.) Donk., 1931
Basidiocarpo resupinado a efuso, ceroso, 2,5-3,4 x 5,3 cm. Himenóforo con dientes delgados de aproximadamente 3 mm de largo, ordenados en empalizada, de color amarillo fuerte y se torna café cuando seco.
Sistema hifal monomítico. Hifas de los acúleos fibuladas, hialinas, de pared delgada, 2-3 µm de diámetro, con terminaciones alargadas, cilíndricas, de pared delgada, ligeramente más anchas, 3,5-4 µm. Las hifas se observan muy apretadas y forman una trama bien diferenciable. Cistidios no visibles. Basidios claviformes, hialinos, de pared delgada, con fíbula basal, tetraesterigmatados, 13-19 x 3-4 µm.
Esporas anchamente elípticas, hialinas, de pared delgada, lisa, inamiloide, 4-5 x 2,5-3 µm, multigutuladas.
Observaciones. Este ejemplar difiere con las descripciones realizadas por Eriksson & Ryvarden (1976) en la ausencia de cistidios, la presencia en el subículo de una capa cerosa de tinte morado y la longitud de las esporas es a partir de 4 µm y no de 5 µm como lo reportan los autores. El resto de descripciones y medidas de las estructuras concuerdan.
Microporellus obovatus (Jungh.) Ryvarden, 1972
Basidiocarpo espatulado, 2,2-3,2 x 1,0-1,8 cm, con una base lateral de 3-5 mm, coriáceo a duro cuando seco. Superficie del pileo lisa, con zonación concéntrica café, más oscura hacia la base. Himenóforo poroide, poros pequeños, redondos, 7 por mm, color crema satinado. Contexto concoloro, compacto, menor a 1 mm.
Sistema hifal dimítico. Hifas generativas, fibuladas, hialinas, teretes, bifurcadas, de pared delgada a gruesa, 3-5 µm. Hifas esqueléticas teretes a levemente tortuosas, hialinas, de pared gruesa a sólida, 4-5 µm. Cistidios no visibles. Basidios subglobosos a claviformes, hialinos, pared delgada, con fíbula basal, tetraesterigmatados, 8-11 x 5-6 µm.
Esporas subglobosas, de pared delgada, lisa, inamiloide, 3,5-5 x 3-4,5 µm.
Sustrato. Sobre tronco con un alto grado de descomposición. Distribución. Especie ampliamente distribuida a nivel mundial.
Material examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Bojacá, vereda El Descanso, vía la Mesa, 2-3 km adelante del peaje de Mondoñedo, finca El Silencio, 2737 m., octubre 2002, A. Ruiz 0025 (HPUJ).
Observaciones. En la descripción realizada por Ryvarden & Johansen (1980) se menciona que la superficie del píleo es tomentosa a velutina contrario a lo presentado en este ejemplar, por lo demás concuerda bien con la descripción y las medidas de las estructuras.
]]> Oliveonia fibrillosa (Burt) Donk., 1958Basidiocarpo resupinado, 2,5 x 11 cm, con un grosor de 60 µm. Himenóforo pruinoso, gris pálido con tintes café.
Sistema hifal monomítico, hifas generativas fibuladas, hialinas, de pared delgada a gruesa, 3-4 µm. Con una hifa generativa paralela al sustrato, fibulada, teretes. Cistidios ventricosos con ápice tubular, hialinos a verde pálido, de pared delgada, con o sin incrustaciones en el ápice, 40 x 8 x 4 µm, sobresalen de la zona himenial 40 µm aproximadamente. Basidios suburniformes, hialinos, de pared delgada, con fíbula basal, tetraesterigmatados, (20) 23-36 x 6-7 µm.
Esporas anchamente elipsoides a cilíndricas, de pared delgada, lisa, inamiloides, 9-10 (11) x 4.5-5 µm.
Sustrato. Sobre tronco con un alto grado de descomposición. Distribución. Especie ampliamente distribuida a nivel mundial.
Material examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Zipacón, vereda Pueblo Viejo, Vía el Corzo - Zipacón, finca Miralejos, 2832 m., septiembre de 2002, A. Ruiz 0001 (HPUJ).
Observaciones. La descripción concuerda bien con la realizada por Jülich & Stalpers (1980).
Phellinus sancti-georgii (Pat.) Ryvarden, 1972
Basidiocarpo leñoso de diferentes formas, triquetro a dimidiado, efuso reflejo a adherido al sustrato por una pequeña base, 4-4,4 x 3-6 x 0,3-1,5 cm. Superficie del pileo aterciopelada, café rojizo, con crestas irregulares. Himenóforo poroide, café tabaco, poros redondos, 3-7 por mm, margen café amarillento. Contexto café tabaco, compacto, 2 mm, presenta una fina línea negra que lo separa de la superficie del pileo.
]]> Sistema hifal dimítico. Hifas generativas con septo simple, hialinas a café pálido, teretes a ligeramente tortuosas, de pared delgada a ligeramente engrosada, bifurcadas, 2-3 µm. Hifas esqueléticas teretes, ferruginosas, de pared gruesa, 3-4 µm. Hifas esqueléticas del píleo teretes café rojizo oscuro, inmersas en capa cerosa, 4-5 µm. Setas ausentes. Basidios anchamente clavados, hialinos con contenido refringente, tetraesterigmatados, 9 x 6 µm.Esporas anchamente elípticas, ferruginosas a amarillo pálido, de pared delgada a ligeramente gruesa, sin ornamentación, inamiloides, 4-5 x 3,5-4 µm.
Sustrato. Sobre troncos desde poco a muy descompuestos. Distribución. Únicamente se conoce el ejemplar tipo de Venezuela.
Material examinado. COLOMBIA. Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda El Descanso, vía la Mesa, 2-3 km adelante del peaje de Mondoñedo, finca El Silencio, 2737 m., noviembre de 2001, A. Ruiz 0046 (HPUJ), enero de 2002, A. Ruiz 0057 (HPUJ), marzo de 2002, A. Ruiz 0122 (HPUJ). COLOMBIA. Cundinamarca: Municipio de Zipacón, vereda Pueblo Viejo, Vía el Corzo - Zipacón, finca Miralejos, 2832 m., febrero de 2002, A. Ruiz 0070 (HPUJ).
Observaciones. la descripción concuerda muy bien con la realizada por Ryvarden & Johansen (1980).
Agradecimientos
Las autoras desean agradecer a Luis Guillermo Henao por su ayuda en la determinación de las colecciones fúngicas. Los comentarios de los especialistas Mario Rajchenberg, Leyf Ryvarden, Julieta Carranza y un evaluador anónimo, mejoraron este manuscrito. El trabajo fue financiado y apoyado logísticamente por la Pontificia Universidad Javeriana y el programa de formación de Jóvenes Investigadores e Innovadores del Instituto para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología Francisco José de Caldas - COLCIENCIAS.
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Recibido: 29/07/2005
Aceptado: 20/11/2006