Species from Colombia, Ecuador and Perú belonging to the genus Gerwasia Raciborski from the order Uredinales

MAURICIO SALAZAR YEPES

VÍCTOR MANUEL PARDO CARDONA

PABLO BURITICÁ CÉSPEDES

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 3840, Medellín, Colombia. masalazay@unalmed.edu.co; vmpardo@unalmed.edu.co

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 3840, Medellín, Colombia. pburitica@unalmed.edu.co

RESUMEN

Se estudiaron doce especies de Gerwasia Raciborski que parasitan 22 especies de Rubus L. provenientes de Colombia, Ecuador y Perú. Se proponen tres nuevos géneros anamórficos del orden Uredinales, así como tres nuevas especies; se amplía el registro de hospedantes y la distribución geográfica de las especies. Se citan todas las especie pertenecientes al género.

ABSTRACT

Twelve species of Gerwasia Raciborski parasitizing 22 species of Rubus L. from Colombia, Ecuador and Perú were studied. Three new anamorphic genera of Uredinales are proposed and three new species are recorded as new hosts. The geographic distributions of these species are extended.

Key Words. Colombia, Ecuador, Gerwasia, Perú, Rusts, Uredinales.

INTRODUCCIÓN

El género Rubus L. (n.v. Mora, “blackberry”) es uno de los más grandes y de amplia distribución geográfica, dentro de la familia Rosaceae de las plantas dicotiledóneas; es un género de gran diversidad con alrededor de 250 especies y unas 3.000 formas apomícticas; su taxonomía es relativamente compleja. El género es cosmopolita; en Colombia, como en los demás países andinos, se encuentra en las zonas frías y frio-moderadas, en alturas de los Andes comprendidas entre los 1.500 y 3.200 msnm; numerosas especies son aprovechadas para el consumo humano en diferentes formas, siendo R. glaucus Benth., conocida como “Mora de Castilla”, la de mayor uso agroindustrial en varias localidades.

Desde cuando se hicieron, en los inicios del siglo XX, las primeras colecciones y registros micológicos de Uredinales (hongos, royas) colombianos, se encontró que sobre Rubus existía un alto número de especies con gran variabilidad y que estaban presentes en diferentes regiones (Mayor 1913, Kern & Whetzel 1930, Kern et al.1933). Los trabajos posteriores de Pardo-Cardona (1994), Buriticá & Pardo-Cardona (1996), Buriticá (1995) y Salazar (1998) confirmaron los primeros hallazgos. La situación es similar para los países vecinos de Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú (Jackson 1931, Dennis 1970, Salazar 1998), todos ellos en los Andes.

El orden Uredinales es considerado como el grupo de hongos holobiótrofos (parásitos obligados) de plantas de mayor importancia, por la gran cantidad de especies que presenta, la diversidad de especies de hospedantes que parasitan, por la diversidad de los ecosistemas que ocupan (“donde haya una planta hay la probabilidad de encontrar una roya”), por la alta plasticidad en su ciclo de vida, su notable pleomorfismo y alto poder epidémico en plantas de cultivo.

Aunque a nivel mundial las especies de Rubus son parasitadas por especies de varios géneros de Uredinales, en Colombia y en Sudamérica sólo se han hallado Gerwasia Raciborski y Kuehneola Magnus; el primero restringido a la zona neotropical y particularmente la altoandina, el segundo con una mayor distribución universal (Buriticá & Pardo-Cardona 1996, Dennis 1970, Hennen et al. 1982, Jackson 1931).

Status del género Gerwasia Raciborski

Gerwasia está descrito por Cummins & Hiratsuka (2003) como “Espermogonio en epidermis hipertrofiada, tipo 6. Ecidiosoro intraepidermal, uredinoide, esporos individuales, pedicelados, equinulados. Uredosoro intra o subepidermal, que llega a ser eruptivo; esporos individuales, pedicelados, equinulados, con poros oscuros, quizás ecuatoriales. Teliosoro como el uredosoro o estrictamente supraestomatal; esporos originados individualmente, pedicelados, unicelulares, de pared pálida, con un poro germinal, sin latencia y con basidio externo” (traducción del autor). El tipo del género es Gerwasia rubi Raciborski (Bull. Acad. Sci. Cracovie 1909: 270. Feb. 1909) colectado en Asia (isla de Java), el cual no ha vuelto a ser colectado en el mismo sitio y tampoco ha sido estudiado intensivamente desde su publicación (según Cummins se encuentra pérdido), la descripción original hace referencia a que posee soros extraestomatales. Teniendo en cuenta este carácter, Jackson (1931) al estudiar colecciones suramericanas, decidió crear el nuevo género Mainsia Jackson para acomodar allí especies con teliosporo morfológicamente similares a Gerwasia, pero con soros eruptivos subepidermales y justificando la separación de los dos géneros básicamente por el tipo de emergencia del soro, además de solucionar el problema de la interpretación del género anamórfico Spirechina Arthur, que venia siendo usado como teliomórfico siendo el anamorfo de Kuehneola Magnus. Cummins & Hiratsuka (l.c.) consideran que la posición del soro respecto al hospedante no es un caracter suficientemente decisorio para separar los dos géneros y hacen Mainsia sinónimo de Gerwasia, anotan que reunir en un mismo género especies con distintos tipos de posición respecto al hospedante y emergencia del soro no es anómalo en uredinología puesto que una decisión similar se ha adoptado para Hemileia Berkeley & Broome y Prospodium Arthur. Sin embargo, en opinión de algunos uredinólogos, Maravalia Arthur se separa estrictamente de Hemileia Berkeley & Broome por poseer soros eruptivos y no estomatales. En cuanto a Prospodium Arthur es cierto que en él se incluyen especies con diferentes tipos de emergencia de los uredosoros y teliosoros tratándolos como secciones diferentes (Cummins 1940). La determinación taxonómica de mantenerlos unidos o separarlos ha de depender del estudio crítico, especialmente en la formación de los soros, la ontogenia de los esporos y las estructuras estériles.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudiaron especímenes depositados en la colección Buriticá (Universidad Nacional de Colombia, Medellín), del Museo Micológico de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MMUNM) y algunas colecciones del autor principal (depositadas en uno u otro de los herbarios citados). En todos los casos se elaboraron micropreparados, se efectuaron observaciones de la morfología y mediciones de los esporos. Como base para las determinaciones se emplearon las descripciones y las claves de Jackson (1931) y Mayor (1913).

Con el fin de dar una visión generalizada de especies y distribución geográfica, en el presente trabajo se tuvieron en cuenta especies y especímenes que no fueron estudiados directamente pero que se encuentran referidas en la bibliografía relacionada, especialmente en Jackson (1931).

1. ESPECIES ESTUDIADAS

Gerwasia Raciborski, Bull. Acad. Sci. Cracovie 1909: 270. Feb. 1909.
Especie tipo: Gerwasia rubi Raciborski
= Mainsia Jackson, Mycologia 23: 106. 1931.
Especie tipo: Mainsia tenella Jackson & Holway, designada aqui.

Espermogonio epifilo (tipo 6), intraepidermal en células hipertrofiadas, anamorfo asociado intraepidérmico, epifilo, similar al asociado con el teliomorfo, esporos en pedicelos, equinulados. Anamorfo asociado con teliomorfo hipofilo, intraepidérmico o subepidermal volviendose eruptivo, esporos en pedicelos, equinulados; parafisos ocasionales. Teliosoro no formado o aislado alrededor del anamorfo, hipofilo, blanquesino. Teliosporos en el anamorfo o en soros, unicelulares, pedicelados, hialinos, pared delgada, poro germinativo apical, germinación sin dormancia, basidio externo.

Anamorfos asociados

1. Soro anamórfico estrictamente asociado con espermogonio, esporos en cadenas...........................................................Scutelliformis
1. Soro anamorfico asociado con espermogonio o con teliomorfo, esporos pedicelados........................................................2
2. Esporos redondos o elipsoides...Morispora
2. Esporos campanuliformes.....................................................................Campanulospora
Scutelliformis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá gen. anamorph. nov.
Etimología: referida a la morfología del esporo.

Soriis anamorphis spermogonis asociatis, epiphyllis, erumpentis, sine peridium; sporis catenatis, irregulariter echinulatis, scutelliformis.

Morispora Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá gen. anamorph. nov.
Etimología: referida al nombre vulgar del hospedante “mora”.

Soriis anamorphis spermogonis consociatis epiphyllis vel solitariis hipophyllis, intraepidermalis vel subepidermalis, erumpentibus; sporis rotundatis, pedicelatis, equinulatis.

Soros anamorficos asociados con el espermogonio, epifilos o solitarios hipofilos, intraepidermales o subepidermales, erumpentes; esporos globosos, pedicelados, equinulados.
Especie tipo: El mismo del teliomorfo Mainsia tenella Jackson & Holway.

Campanulospora Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá gen. anamorph. nov.
Etimología: referida a la morfología del esporo.

Soris in gallas, nerviphyllis; erumpentis, flavidis, aparaphysatis; sporis pedicelatis, campanuliformis, basis inferiore rotundatis, apice depressio, irregulariter echinulatis.

Holomorfos considerados

1. Gerwasia clara (Jackson & Holway) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 185. 1994.
= Mainsia clara Jackson & Holway. En: Jackson, Mycologia 23:113. 1931.
Anamorfo: Morispora clara Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
Tipo: El mismo del teliomorfo.

Sobre: Rubus bogotensis H.B.K.: ECUADOR, Azuay, 26 km de Cuenca, entre Cuenca-Sigsig, 2.500 m. alt., 2 Ago 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II-III).

Rubus sp.: ECUADOR, Azuay, 26 km de Cuenca, entre Cuenca-Sigsig, 2.500 m. alt., 2 Ago 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II-III); 90 km de Quito, entre Quito-Otavalo, via a Minas, en los límites entre Pichincha e Imbabura, 3.050 m. alt., 8 Ago 1975, K.P. Dumont & P. Buriticá (II-III).

Material no examinado: Sobre: Rubus sp.: ECUADOR, Cañar, Biblian, 8 Sep 1920, Holway 963, (0, II, III), Tipo; Cuenca, 17-24 Sep 1918, J.N. Rose 22832, (0, II, III).

Sobre Rubus sp.: COLOMBIA, Antioquia, Titiribí, 8 Ago 1927, R. Toro 266 (Tipo).

Observaciones: Se ha ubicado Spirechina columbiensis como sinónimo de Gerwasia pues los autores describieron los teliosporos. Esta especie no ha vuelto a ser colectada desde que fue descrita.

3. Gerwasia cundinamarcensis (Mayor) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 186. 1994.
= Uromyces cundinamarcensis Mayor, Mem. Soc. Neuch. Sci. nat. 5: 452. 1913. ]]> = Mainsia cundinamarcensis (Mayor) Jackson, Mycologia 23: 114. 1931.
= Spirechina cundinamarcensis (Mayor) Dietel, En: Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfamilien Ed. 2. 6: 60. 1928.
= Spirechina cundinamarcensis (Mayor) Kern & Whetzel, En: Chardon & Toro, J. Dept. Agr. Puerto Rico 14: 309. 1930.
Anamorfo: Morispora cundinamarcensis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
Tipo: El mismo del teliomorfo.

Sobre: Rubus bogotensis H.B.K.: COLOMBIA, Cundinamarca, represa del Neusa, vereda de Guambita, 27 Abr 1976, M.I. Umaña (II); represa del Neusa, estación piscícola CAR, 27 Abr 1976, M.I. Umaña (II); cerca de Guasca-Gachalá, en las cercanías del km 60 Bogotá - Tunja, 17 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & M.I. Umaña (II-III).

Rubus nubigenus H.B.K.: COLOMBIA, Cundinamarca, Bogotá, km 17 vía Bogotá-Villavicencio, vía a Cáqueza, 3.100 m. alt., 11 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & J.L Luteyn (II).

Rubus sp.: COLOMBIA, Cundinamarca, Bogotá, km 10 vía a Cáqueza, 3.180 m. alt., 30 Oct 1971, P. Buriticá, L. Pérez (II); km 10 via Santafé de Bogotá - Cáqueza, 3.190 m. alt., 30 Sep 1971, P. Buriticá & L. Pérez (II-III); km 13 vía Bogotá-Cáqueza, 10 Feb 1975, P. Buriticá, M. Cadena, P. Corzo, G. cadena y M.C. de la Rotta (II); Cundinamarca, represa de Neusa, a 200 mts de la oficina de administración, 13 Jul 1976, M.I. Umaña (II-III); km 18 de la vía Mosquera-La Mesa, 22 Ago 1976, P. Buriticá & Y. Ono (II); cerca de Guasca-Gachalá, en las cercanías del km 60 de la vía Bogotá-Tunja, 3.050 m. alt., 17 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & M.I. Umaña (II-III); Guasca, páramo de Guasca, vertiente occidental, 17 Mar 1942, G. Gutiérrez (II); Chipaque, 21 Feb 1942, R. Obregón-Botero (II); km 17 vía Zipaquirá-Pacho, 6 Ago 1976, M.I. Umaña (II); km 10 vía Cogua - San Cayetano, 4 Ago 1976, M.I. Umaña (II); km 10 vía Mosquera-La Mesa, 2.600 m. alt., 30 Jul 1976, P. Buriticá & Y. Ono (II); km 21 vía Mosquera-La Mesa, 22 Ago 1976, P. Buriticá & Y. Ono (II); cerca de Guasca - Gachalá, en las cercanías de la intersección Santafé de Bogotá-Tunja, 3.400 m. alt., 17 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & M.I. Umaña (II-III).

Observaciones: Gerwasia cundinamarcensis es facilmente reconocible por la morfología de sus esporos teliomórficos y anamórficos. Los primeros son grandes y fusiformes y los segundos presentan una pared apical fuertemente tuberculada. Hasta ahora parece ser una especie endémica del altiplano cundi-boyacense colombiano. Rubus bogotensis y Rubus nubigenus son nuevos hospedantes para Gerwasia cundinamarcensis.

4. Gerwasia holwayii (Jackson) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 184. 1994. ]]> = Mainsia holwayii Jackson, Mycologia 23: 109. 1931.
Anamorfo: Morispora holwayii Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
Tipo: El mismo del teliomorfo.

Sobre: Rubus sp.: ECUADOR, Cotopaxi, 100 km de Latacunga, vía Latacunga-Quevedo, 1.590 m. alt., 23 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II); provincia de Chimborazo, 46 km de Bucay (General Elizalde), vía Bucay-Riobamba, 2.300 m. alt., 28 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II); El Oro, 14 km de Piñas, cerca de Machala, entre Arenillas-Loja, 1.200 m. alt., 28 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II).

Material no estudiado: Sobre: Rubus urticaefolius Poir.: PERU, Chalhuapuguio, 8 Dic 1924, F.L. Stevens 216, 222 (0, II, III). (Tipo y paratipo).

5. Gerwasia quitensis (Lagerheim) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5(2): 185. 1994.
= Uromyces quitensis Lagerheim, Bull. Soc. Myc. France 11: 213. 1895.
= Mainsia quitensis (Lagerheim) Jackson & Holway, En; Jackson, Mycologia 23: 115. 1931.
= Spirechina quitensis (Lagerheim) Kern & Whetzel, En: Chardon & Toro, J. Dept. Agr. Puerto Rico 14: 309. 1930.
Anamorfo: No formado.

Sobre: Rubus glaucus Benth.: COLOMBIA, Antioquia, El Retiro, vereda El Tabacal, 25 Feb 1981, J.H. Tobón & R. Navarro (III); 11 Abr 1991, F.P. Tobón, MMUNM 304 (O, I, II, III); Santa Rosa de Osos, corregimiento Aragón, 2.500 m. alt., 2 Feb 1992, L.H. Tabares, MMUNM 407 (II); El Carmen de Viboral, 16 Feb 1991, O. Cano, MMUNM 293 (II-III); Caldas, Manizales, Zona Industrial Juanchito, Granja Tesorito, 2150 msnm., marzo 15 de 2000, M. Salazar; Cundinamarca, La Vega, 6 Abr 1939, Obregón-Botero & G.J. Quintana; Huila, vía Pitalito - Popayán, 2.400 m. alt., 21 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II-III); Valle del Cauca, Ginebra, vereda Juntas, 2.300 m. alt., 15 Jul 1980, Varón de A. F (II).

Material no estudiado: Sobre: Rubus bogotensis H.B.K.: ECUADOR, Quito, 13 Ago 1920, Holway 884.

Rubus floribundus H.B.K.: ECUADOR, Valle de Chillo, 13 Nov 1924, F.L. Stevens 289.

Rubus sp.: ECUADOR, Cuenca, 15 Sep 1920, Holway 987; Guapulo, 12 Nov 1924, F.L. Stevens 257.

Observaciones: En la lista de 1996 aparece bajo el nombre de Gerwasia lagerheimii (P. Magnus) Buriticá, nombre específico propuesto en primera instancia por P. Magnus para diferenciar la especie de Uromyces andinus P. Magnus en el mismo género, en otro Hospedante y con prioridad. En el momento que se determina que la especie citada no pertenece al género Uromyces el epíteto de la especie que debe primar es el propuesto por Lagerheim, es decir andinus. Razón por la cual se propone la nueva combinación (Art. 11, Codigo Internacional de Nomenclatura Botánica., 1972). El estudio del especimen F.P. Tobón (MMUNM 304) permitió describir por primera vez el estado de espermogonio con el cual se completa el conocimiento acerca de los estados de la especie. Los espermogonios se describen en la siguiente forma: Espermogonios predominantemente epífilos, subcuticulares, agrupados, tipo 6 (Cummins & Hiratsuka, 1963). Por otra parte se hallaron soros del hongo en frutos y tallos. Esta es la especie de mayor importancia fitopatológica ya que su hospedante es un cultivo de importancia agrícola en algunas regiones colombianas, especialmente en los departamentos de Antioquia y Cundinamarca donde tiene un alto consumo interno y además es considerado un cultivo promisorio con fines de exportación. Los ataques observados en los especímenes estudiados son severos.
7. Gerwasia mayorii (Jackson) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 187. 1994.
= Uromyces quitensis Mayor, Mem. Soc. Neuch. Sci. Nat. 5: 456. 1913. No U. quitensis Lagerheim 1895.
= Mainsia mayorii Jackson, Mycologia 23: 112. 1931.
Anamorfo: Morispora mayorii Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, comb. anamorph. nov.
= Spirechina mayorii Buriticá, Rev. Acad. Colombiana Cienc. 20 (77): 226. 1996.

Rubus cf guianensis Focke: COLOMBIA, Bogotá, 6 km vía a El Colegio y al salto de Tequendama, 2.500 m. alt., 13 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II).

Rubus megalococus Focke: COLOMBIA, Boyacá, ciudad de Tunja, vereda El Chacal, hacienda Granada, 27 May 1976, M.I. Umaña (II).

Rubus robustus Presl. var. robustus: COLOMBIA, Cundinamarca, Bogotá, 6 km vía a El Colegio y al salto de Tequendama, 2.500 m. alt., 13 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II).

Rubus sp.: COLOMBIA, Antioquia, corregimiento San Antonio de Prado, vereda El Silencio, 2.560 m. alt., Ago 1997, L.F. Restrepo, MMUNM 1007 (II); Caldas, km 18 vía Manizales - Honda, 17 Ago 1995, P. Buriticá (II-III); Cundinamarca, desvío a Tenjo, 8 Abr 1977, P. Buriticá (II); ECUADOR, provincia de El Oro, 17 km de Piñas, hacia Machala, entre Arenillas-Loja, 29 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá (II); PERU, Junín, cercanías de Carrizales, 130 Km de Huancayo, entre Satipo y Huancayo, 3.700 m. alt., 9 Jul 1976, K.P. Dumont, S.E. Carpenter, M.A. Sherwood & P. Buriticá (II-III).

Observaciones: G. mayorii sólo se hallaba registrada anteriormente sobre especies indeterminadas de Rubus (Mayor 1913) por lo cual R. adenotrichus, R. megalococus, R. cf. guianensis y R. robustus var. robustus constituyen nuevos hospedantes.

8. Gerwasia peruviana (Jackson) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 184.
= Mainsia peruviana Jackson, Mycologia 23: 108. 1931.
Anamorfo: Morispora peruviana Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
Tipo: El mismo del teliomorfo.

Material no estudiado: Sobre Rubus sp.: PERU, Valle de Ocobainbe, Jede Utuma, Ag 1922, Buez 861, comm. F. L. Herrera (0, II, III). Tipo.

Observaciones: La determinación de los especímenes provenientes de Ecuador fue efectuada por el Dr. J.F. Hennen (PUR) y aunque, como lo señala Jackson (1931), la ornamentación del uredosporo es muy peculiar, tal carácter no fue totalmente apreciado.

9. Gerwasia rubi-urticifolii (Mayor) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín) 5 (2): 187. 1994.
= Uromyces rubi-urticifolii Mayor, Mém. Soc. Neuchatel Sci. Nat. 5: 454. 1913.
= Mainsia rubi - urticifolii (Mayor) Jackson, Mycologia 23: 115. 1931.
= Spirechina rubi-urtifolii Kern & Whetzel, En: Chardon & Toro, J. Dept. Agr. Puerto Rico 14: 309. 1930.7y/
Anamorfo: No formado

Sobre: Rubus bogotensis H.B.K.: COLOMBIA, Antioquia, Medellín, alto de Minas, 2.400 m. alt., A. Madrigal, MMUNM 408 (III); Medellín, alto de Boquerón, 2.300 m. alt., 15 Feb 1998, L.D. Carvajal, MMUNM 1027 (III).

Rubus sp.: COLOMBIA, Antioquia, El Peñol, La Chapa, Alrededores del embalse, 1800 msnm., septiembre 30 de 2000, M. Salazar & P. Buriticá; vía al alto de Minas, 2.000 m. alt., 23 Oct 1971, P. Buriticá & L. Pérez (III).

Rubus urticifolius Poir.: COLOMBIA, Antioquia, Angelópolis, cafetal La Camelia, 1.800 m. alt., 21 Ago 1910, Mayor 303; Medellín, orillas de la quebrada Santa Helena, 1.700 m. alt., 6 Ago 1910, Mayor 300a; entre Medellín y Bello, 1.550 m. alt., 4 Ago 1910, Mayor 300; Titiribí, orillas del rio Cauca, 1500 m. alt., 8 Sep 1910, Mayor 304; Caldas, camino de Filadelfia a Neira, 1.700 m. alt., 1 Oct 1910, Mayor 304a; Tolima, Fresno, camino de Mariquita, 1.400 m. alt., 1 Oct 1910, Mayor 304b.

Rubus sp.: COLOMBIA, Antioquia, Medellín, colinas del barrio La América, 1.700 m. alt., 15 Ago. 1910, Mayor 300b; 29 Dic 1929, Toro 270.

Observaciones: Rubus bogotensis es nuevo hospedante para Gerwasia rubi-urticifolii.

10. Gerwasia tayronensis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, sp. nov.
Anamorfo: Morispora tayronensis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, sp. anamorph. nov.
Etimología: Dedicada a la raza indígena Tayrona, habitante de la Sierra Nevada de Santa Marta.

Spermogoniis et aecidiis ignotis. Soris uredosporiferis epiphyllis, epidermide lacerata, cinctis, aggregatis, sine macula brunneo fulvis, 2-3 mm diam.; sporis elipsoideis, oblongis, obovoideis, 20-30 x 12,5-17,5µm; parieti verruculosis, verrucae sparsis et densis in apice, 2-3µm crassa, flavo-albidis, poris germinationis obscuris, pedicello hyalino, caduco. Soris teleutosporiferis hypophyllis, compactis, cerosis, albidis, minutis, sparsis; sporis cylindraceis, oblongis, fusiformibus, 47,5-62,5 x 12,5-20µm, episporio tenui, levis, usque 1 µm crasso, pedicello hyalino, persistenti.

Tipo: sobre Rubus robustus C. Presl., var. robustus: COLOMBIA, Magdalena, reserva forestal san Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, 2.240 m. alt., 16 Jun 1978, P. Buriticá 78-089 (II-III). Depositado en Colección Buriticá, Universidad Nacional de Colombia, Medellìn.

Espermogonios y eciosoros no vistos. Anamorfo en Morispora, epífilos, eruptivos, gregarios, agrupados en manchas café rojizas por la haz y decoloradas por el envés, de 2-3 mm diam.; uredosporos elipsoides, oblongos, obovoides, 20-30 x 12,5-17,5µm; pared espaciadamente verrucosa mas conspicua en el ápice, 2-3µm de grosor; poros germinativos inconspicuos, pedicelo hialino, no persistente. Teliosoros hipófilos, compactos, cerosos, blanquecinos, pequeños, dispersos; teliosporos cilíndricos, oblongos, fusoides, 47,5-62,5 x 12,5-20µm, pared delgada de 1µm o menos, incolora, sin engrosamiento en el ápice, un poro germinal apical; pedicelo corto, hialino, persistente. ]]> Sobre: Rubus sp.: COLOMBIA, Magdalena, Reserva forestal San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, 2.240 m. alt., 16 Jun 1978, P. Buriticá 78-088 (II).
Observaciones: Por la ausencia de parafisos en el teliosoro, la ausencia de engrosamiento en el ápice de los teliosporos y las diferencias en el tamaño y ornamentación de los uredosporos Gerwasia tayronensis se diferencia de la mayoría de especies de Gerwasia Raciborski y solo se aproxima a Gerwasia clara y a Gerwasia mayorii. Se diferencia de G. mayorii por tener menor tamaño, tanto en largo como en ancho de los teliosporos y una ornamentación diferente del uredosporo. Se separa de G. clara por la ornamentación de la pared del anamorfo y la ausencia de espermogonios. Ver figura 1 y figura 2.

Figura 1. Gerwasia tayronensis, anamorfos. Microscopía de luz. A partir del tipo. (Escala 1cm = 17.5 µm).

Figura 2. Gerwasia tayronensis, teliomorfos. Microscopía de luz. A partir del tipo. (Escala 1cm = 17.5 µm).

11. Gerwasia tenella (Jackson & Holway) Buriticá, Rev. I.C.N.E. 5 (2): 185. 1994.
= Mainsia tenella Jackson & Holway, En: Mycologia 23 (2): 111. 1931.
Anamorfo: Morispora tenella Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov. ]]> Tipo: El mismo del teliomorfo.

Sobre: (material no examinado): Rubus bogotensis H.B.K.: ECUADOR, Chimborazo, Huigra, 2 Ago 1929, Holway 810 (Tipo).

12. Gerwasia variabilis (Mayor) Buriticá, Rev. I.C.N.E. (Medellín), 5(2): 188. 1994.
= Uromyces variabilis Mayor, Mém. Soc. Neuchatel Sci. nat. 5: 457. 1913.
= Mainsia variabilis (Mayor) Jackson, En: Jackson, Mycologia 23: 111. 1931.
= Spirechina variabilis Dietel, Die. Nat. Pflanzenfamilien, Ed. 2. 6. 1928.
= Spirechina variabilis Kern & Whetzel, En: Chardon & Toro, J. Dept. Agr. Puerto Rico 14: 309. 1930.
Anamorfo:
Morispora variabilis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
Tipo: El mismo del teliomorfo.

Rubus aff. compactus Benth.: COLOMBIA, Huila, Altamira, km 7 de la via Altamira - Florencia, 2.300 m. alt., 15 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II - III).

Rubus guianensis Focke: COLOMBIA, Antioquia, Belmira, carretera a las trucheras, 2.600 m. alt., 3 Nov 1996, MMUNM 791 (II-III); Boyacá, cerca de Tunja-Ramiriquí-Paéz, en las cercanias del km 30 del cruce Tunja-Nuevo Colón, 2.500 m. alt., 14 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & M.I. Umaña (II-III); cerca de Tunja-Ramiriquí-Paéz, en las cercanias del km 20 del cruce Tunja-Nuevo Colón, 2.500 m. alt., 14 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & M.I. Umaña (II-III).

Rubus guyanensis Focke: COLOMBIA, Putumayo, km 79 de la vía Pasto - Mocoa, 2.800 m. alt., 26 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II).

Rubus macrocarpus Benth.: COLOMBIA, Bogotá, 8.5 km de la vía a El Colegio, vía al salto de Tequendama, 1.850 m. alt., 13 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II-III).

Rubus megalococcus Focke: COLOMBIA, Bogotá, km 18 vía a Cáqueza y Villavicencio, 3.100 m. alt., 7 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá & J.L. Luteyn (II-III); Nariño, Pasto, km 13-14 vía a Mocoa, 3.250 m. alt., 25 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (III).

Rubus robustus C. Presl. var. robustus: COLOMBIA, Antioquia, San José de la Montaña, camino a “La Arabia”, 2.950 m. alt., 3 Nov 1995, Pardo-Cardona 348, MMUNM 621 (II); Santa Rosa de Osos, salida de la desviación hacia San José de la Montaña y San Andrés de Cuerquia, 2.680 m. alt., 23 Sep 1994, Pardo-Cardona 346, MMUNM 619 (II-III); Cundinamarca, páramo de San Miguel, 2 km abajo de la quebrada Agua Bonita, 2 Jun 1976, M.I. Umaña (II); departamento del Huila, Altamira, 28 km de Altamira en la vía a Florencia, 2.000 m. alt., 15 Sep 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L.Luteyn & L.A. Molina (II-III); Pitalito, km 80 vía Pitalito-Popayán, cerca a La Plata y Puracé, 2.95021 Jun 1976, K.P. Dumont, P. Buriticá, J.L. Luteyn & L.A. Molina (II).

Rubus sp.: COLOMBIA, Cundinamarca, Choachí, km 31 vía Bogotá-Choachí, 3.020 m. alt., 4 Jun 1976, K.P. Dumont & J.L. Luteyn (II-III); Mosquera, km 21 vía a La Mesa, 22 Ago 1976, P. Buriticá & Y. Ono (II-III); Tolima, Padua, 2 km después de la cabecera en la vía Padua-Letras, 1900 msnm., noviembre 25 de 2000, M. Salazar & P. Buriticá.

Material no examinado: Rubus megalococcus Focke: ECUADOR, Quito, 19 Ago 1920, Holway 927.
Rubus nubigenus H.B.K.: ECUADOR, Quito, 19 Ago 1920, Holway 925. ]]> Rubus sp.: ECUADOR, KM 90 vía Quito-Otavalo, vía Minas, límite entre Imbabura y Pichincha, 3.050 m. alt., 8 Ago 1975, K.P. Dumont & P. Buriticá (II-III).

Observaciones: R. acanthophyllus, R. guyanensis, R. macrocarpus y R. aff. compactus son nuevos hospedantes para G. variabilis.

13. Scutelliformis bicornus Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá sp. anamorph. nov.
Etimología: Referida a la morfología del esporo.

Soris aeciosporifereis aequalis soris uredosporiferis, epiphyllis, minutis, impetiginosis, in greges notum datis, maculis brunneis-rubescentis insidentibus; sporis scutelliformis, basi notem datis, medio constrictis, 22.5-37.5 x 17.5-25µm, episporio spinosis, 2-3µm apice crasso, 1 µm latus crasso, cum duo apicalis cornis, conspicuus, 3-4µm longo, spinis apice coronatis, sed basi brevis et sparsis, latus levibus; pedicello brevi, hyalino, caduco.

Soros aecidiospóricos iguales a los uredospóricos; epífilos, pequeños, eruptivos, agregados, formados en manchas café-rojizas; esporos en forma de escudo, constrictois en el medio, 22.5-37.5 x 17.5-25µm, pared espinosa, 2-3 µm de grosor en el ápice y de 1 µm en los costados, con dos cuernos apicales conspicuos de 3-4µm de largo, espinas apicales en forma de corona, mas disminuídas y dispersas hacia la base, lados lisos; pedicelo corto, hialino y caduco.

Tipo: Sobre: Rubus sp.: ECUADOR, provincia de Tungurahua, 50 km de Ambato, entre Ambato-Puyo, 1.650 m. alt., 24 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá 75-128. Depositado en Colección Buriticá, Universidad Nacional de Colombia, Medellín.

14. Campanulospora rubi Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá sp. anamorph. nov.
Etimología; referida al género del hospedero.

Soris uredosporiferis folicolous et caulinares, hypophyllis, solitariis, compactis, in foliis maculiformis, 3 mm longo; in caulis gallas formantibus, aggregatis; uredosporis campanuliformis, 20-32.5 x 17.5-27.5µm; basis rotundatis, apice depressio; parieti hyalina, 1µm crasso; echinulatis in apice cum prominentiis verrucae.

TIPO: Sobre: Rubus sp.: ECUADOR, provincia de Tungurahua, 50 km de Ambato, entre Ambato-Puyo, 1.650 m. alt., 24 Jul 1975, K.P. Dumont, S.E. Carpenter & P. Buriticá 75-128. Depositado en Colección Buriticá, Universidad Nacional de Colombia, Medellín.

Observaciones: En el tipo fue hallado el estado teliomórfico el cual sin duda está en Gerwasia Raciborski, pero que no se describe aquí debido a que el material es muy escaso.
Los esporos de Scutelliformis Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá y Campanulospora Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá son morfológicamente diferentes a los demás estados anamórficos conocidos, no solo en Gerwasia Raciborski, sino en todos los géneros de Uredinales.
Un hecho interesante es que esta especie no nominada ni descrita de Gerwasia Raciborski, cuyos anamorfos son S. bicornus y C. rubi sería la primera especie dimórfica dentro del género. Ver figura 3, figura 4, figura 5, figura 6, figura 7, figura 8.

Figura 3. Gerwasia sp. Soro anamórfico (Scutelliformis bicornus). Microscopía SEM. A partir del tipo.

Figura 4. Gerwasia sp. Esporos anamórficos (Scutelliformis bicornus). Microscopía SEM. A partir del tipo.

Figura 6. Gerwasia sp. Esporo anamórfico (Scutelliformis bicornus). Microscopía de luz. A partir del tipo. (Escala 1cm = 17.5 µm).

Figura 7. Gerwasia sp. Esporos anamórficos (Campanulospora mori). Microscopía de luz. A partir del tipo. (Escala 1cm = 17.5 µm).

Figura 8. Gerwasia sp. Soro con esporos teliomórficos y anamórficos (Campanulospora mori). Microscopía de luz. A partir del tipo. (Escala 1cm = 17.5 µm).

DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES

Los resultados obtenidos con las especies presentes en la región se presentan en la tabla 1. Los especímenes estudiados se relacionan con cada especie.

3. ESPECIES RELACIONADAS EN OTRAS REGIONES

Con el objeto de dar más completa información sobre el género se listan las especies presentes en otros lugares del globo.

Norte y Centro América:

1. Gerwasia pittieriana (P. Hennings) León Gall. & Cummins, Uredinales (royas) de Mexico II: 376. 1981.
= Uromyces pitterianus P. Hennings, Hedwigia Beibl. 41: 101. 1902.
= Mainsia pitteriana (P. Hennings) H.S. Jackson, Mycologia 23: 110. 1931.
Anamorfo: Morispora ochraceo-flava (P. Hennings) Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá. comb. anamorph. nov. ]]> = Uredo ochraceo-flava P. Hennings, Hedwigia Beibl. 41: 101. 1902.
= Spirechina pittieriana (P. Hennings) Arthur, N. Am. Fl. 7: 183. 1912.
Distribución: Mexico

2. Gerwasia epiphylla (Arthur) Cummins, Supplement Manual of Rusts in United States and Canada p. 5A. 1962.
= Mainsia epiphylla (Arthur) Jackson, Mycologia 23: 112. 1931.
Anamorfo: Morispora epiphylla Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, nom. anamorph. nov.
= Spirechina epiphylla Arthur, N. Am. Fl. 7: 184. 1912.
Tipo: El mismo del teliomorfo.
Distribución: Sur de los Estados Unidos.

3. Mainsia rubi (Dietel & Holway) Jackson, Mycologia 23: 110. 1931. ]]> = Uromyces rubi Dietel & Holway. En Holway, Bot. Gaz. 31: 327. 1901.
Anamorfo: Nombre no disponible.
= Spirechina rubi Arthur, N. Am. Fl. 7: 184. 1912.
Distribución: Mexico.
Observaciones: dado que el tipo del género G. rubi fue colectado en Java y desde entonces no ha sido estudiado en detalle, la asignación de las colecciones americanas a esta especie son de dudosa confiabilidad, por ello se mantiene el nombre de Mainsia y se está a la espera de un análisis crítico de las distintas colecciones tanto las americanas como la asiática.

4. Gerwasia standleyi (Cummins ) Cummins, Illustrated Genera of Rust Fungi, Amer. Phytophatological Soc. p. 147. 1983.
= Mainsia standleyi Cummins, Bull. Torrey Bot. Club 70:71. 1943.
Anamorfo: Sin describir.
Distribución: Guatemala.

Asia

6. Gerwasia chinensis (Dietel) Hiratsuka
= Mainsia chinensis (Dietel) Jackson, Mycologia 23: 107. 1931.
Anamorfo: Nombre no disponible.
= Spirechina chinensis Dietel, 1928.
Observaciones: Hiratsuka (1943) considera esta especie idéntica a G. rubi y hace su nombre como sinónimo.

7. Gerwasia fasciculata Arthur & Cummins, Phillipine J. Sci. 61(4): 466. 1936.
Anamorfo: No determinado ]]> Distribución: Filipinas.

8. Gerwasia rosae Tai, Farlowia 3: 103. 1947.
Anamorfo: No descrito.
Distribución: China
Observaciones: Es la única especie por fuera del género Rubus. Cummins (1950) describe un anamorfo que considera corresponde a la especie citada.

Europa

9. Gerwasia urediniformis (J. Mull.)
= Uromyces urediniformis (J. Mull.) Dietel 1912.
= Mainsia urediniformis (J. Mull.) Jackson, Mycologia 23: 107. 1931.
Anamorfo: No determinado ]]> Distribución: Europa.

Sudamérica

10. Gerwasia imperialis (Lindquist) Lindquist, Rev. Fac. Agron. La Plata 3(38): 83. 1963.
= Mainsia imperialis Lindquist, Notas Mus. La Plata Bot. 4(23): 166. 1939.
Anamorfo:
Morispora imperialis (Spegazzini) Salazar, Pardo-Cardona & Buriticá, comb. anamorph. nov.
= Uredo imperialis Spegazzini, An. Mus. Nac. Buenos Aires 6: 241. 1898.
= Uredo imperialis f. ramicola Spegazzini, An. Mus. Nac. Buenos Aires 24: 182. 1913.
Distribución: Argentina y Bolivia.

Observaciones: Lindquist (l.c.) y Jöerstad (1959) consideran esta especie igual a Mainsia holwayi Jackson y mantienen el epiteto específico que proviene del primer nombre anamórfico propuesto por Spegazzini (l.c.); de comprobarse tal sinonímia los nombres G. imperialis y M. imperialis deben ser sinónimos de G: holwayi (Jackson) Buriticá, que esta basado en la primera descripción válida del teliomorfo.

DISCUSIÓN

En el presente estudio se realizó una revisión de especies del género Gerwasia sensu lato en Colombia, Ecuador y Perú a partir de las colecciones de Buriticá y del MMUNM. No se revisaron todas las colecciones existentes y la información de registros estuvo limitada a las colecciones disponibles, las demás citas de especies estuvieron de acuerdo con la bibliografía. Esta puede ser la causa para el aparente bajo registro de especies en Perú. De todas maneras, la mayor parte de las colecciones estudiadas proviene de los departamentos colombianos de Antioquia, Cundinamarca y Boyacá, de Ecuador y Perú. Es necesario destacar que los muestreos para este grupo de hongos son muy deficientes en la mayor parte del terrritorio andino y sólo existen coleciones en los sitios de mayor acceso cercanos a vías de comunicación y a poblaciones. Para completar de alguna manera el inventario de especies y cotejarlo con nuestros hallazgos, hemos seguido el trabajo de Jackson (1931) y su clave fue el principal apoyo en los trabajos de determinación.

Gerwasia parece haber coevolucionado con sus hospedantes, especies de Rubus, en las regiones subtropicales y tropicales del globo; en especial merece destacarse por su impacto económico la especie G. andinus, la cual se ha hallado causando importantes ataques en cultivos comerciales de R. glaucus (“Mora de Castilla”, la más sembrada en Colombia).

Algunos géneros de hospedantes albergan gran cantidad de especies de Uredinales, estas se pueden denominar como comunes cuando su distribución geográfica es amplia y endémicas para ciertas especies y localidades específicas. El género Baccharis (Asteraceae) con 12 especies de Uredinales localmente, es un buen ejemplo, especialmente por que los Andes son su centro de diversidad biológica y la tendencia es paralela para los Uredinales (Salazar et al. 2002). Otro caso particular es el de las numerosas especies de Rubus que se hallan preferentemente por encima de los 1.000 msnm, sus Uredinales (holobiótrofos) siguen su dispersión geográfica hallándose la mayoría de ellos entre los 1.500 y los 3.000 msnm, existiendo notables casos de endemismo como los de G. cundinamarcensis en el altiplano cundi-boyacense colombiano, de G. quitensis en Ecuador y los de Campanulospora rubi y Scutelliformis bicornus en Ecuador.

Continua siendo sobresaliente el grado de especificidad en el complejo parasítico Gerwasia/Rubus; se encuentran especies aisladas altamente específicas y especies con un mayor rango de especies hospedantes. Gerwasia variabilis fue hallada sobre ocho especies de Rubus y R. robustus C. Presl. var. robustus se encontró afectada por cinco especies diferentes de Gerwasia.

En el presente trabajo no pudo resolverse el dilema taxonómico de unión o separación entre Gerwasia y Mainsia, especialmente porque éste se ha fundamentado en el valor de la posición y emergencia del soro (eruptivo vs. estomatal) y otras características, hoy en día críticas, no han sido estudiadas. La presencia de parafisos, la estructura general del soro y la ontogenia de los esporos, no han sido estudiados críticamente, especialmente debido a que el tipo descrito por Raciborski no ha sido localizado. Sin embargo, se citan todas las especies descritas con el fin de mantener información sobre las especies involucradas en el complejo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus agradecimientos al Herbario MEDEL por la determinación de los ejemplares colectados del género Rubus L. A José Arroyabe del CIAT quien amablemente tomó las fotos en el microscopio de barrido.

LITERATURA CITADA

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Recibido: 08/05/2006
Aceptado: 19/02/2007