The mosses (Bryophyta) of the Ávila National Park, sectors Cerro El Ávila - Lagunazo, Venezuela
THALIA MORALES
Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Universidad Central de Venezuela, Apartado 2156, Caracas 1010A, Caracas, Venezuela. thalia.morales@ucv.ve; thaliamorales@yahoo.com
RESUMEN ]]>
Se reportan 29 familias, 74 géneros y 111 especies de musgos para los sectores Cerro El Ávila y Lagunazo, Parque Nacional El Ávila en Caracas, Venezuela. Las familias Pottiaceae, Dicranaceae y Fissidentaceae fueron las más ricas en géneros y especies. A lo largo las seis localidades estudiadas la mayor riqueza de musgos se encontró a 1700 m de altura. Del total de especies inventariadas el 60 % corresponden al hábito acrocárpico, el 43% de los taxones se ubicaron en el sustrato terrestre y la forma de vida cespitosa corta (Cc) fue la más representativa, con él 44.7% de las especies de musgo. Se adicionan cinco especies a la flora muscícola de Venezuela: Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., Pilopogon tiquipayae Herzog, Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch., Leskea plumaria Mitt., Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H.A. Crum. Se citan también 22 nuevos registros a la brioflora de la región de la Cordillera de la Costa.Palabras clave. brioflora, musgo, Parque Nacional El Ávila, Venezuela.
ABSTRACT
This paper is an inventory of the brioflora of the Cerro El Ávila and Lagunazo in the National Park El Ávila, Venezuela. Six localities were sampled and 426 specimens collected. A total of 29 families, 74 genera and 111 species of mosses were found. The highest number of species was found on soil (37 species). The life form short turf (Cc) is represented in 44.7 % of the records. The following five species represent new additions to the Venezuelan bryoflora: Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., Pilopogon tiquipayae Herzog, Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch., Leskea plumaria Mitt., and Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H.A. Crum. Also, 22 mosses species are reported for the first time for Venezuela.
Key words. bryoflora, moss, National Park El Ávila, Venezuela.
Recibido: 14/02/2008
Aceptado: 24/03/2009
El conocimiento de la flora briológica en Venezuela dista mucho de ser satisfactorio, aun cuando este país presenta gran cantidad de ambientes propicios para el crecimiento y la diversificación de los musgos (López 1976, Moreno 1990, 1992a, Huber et al. 1998, León & Rico 2003). Especialistas internacionales y un pequeño grupo de botánicos venezolanos se han dedicado a investigar la flora muscícola. Se han registrando varios censos y catálogos (Pittier 1936, Pursell 1973, Purcell & Curry 1970, Ramírez 1973, 1974, Ramírez & Crusco de Dall`Aglio 1978, 1979a, Pursell & Crusco de Dall'Aglio 1979, Moreno 1990, 1992b), así como informes de especies nuevas para Venezuela (Griffin et al. 1973, Griffin 1975, 1977a, 1979, 1981, Reese & Gradstein 1980, León et al. 1998, Lüth & Schafer-Verwimp 2004, León 2005).
La información brioflorística de Venezuela proviene especialmente de la región Guayana (Fulford 1967, 1972, Mägdefrau 1983, Steyermark & Maguire 1984, Grolle & Gradstein 1989, Sipman 1992), de los Andes (Williams 1934, Griffin et al. 1973, León et al. 1998, León 2005), de la Depresión del Lago de Maracaibo (Griffin 1977b, Tillet & Berry 1983), del oriente del país (Bermúdez 1978, 1980) y del Estado Aragua ubicado en la Cordillera de la Costa central venezolana (Guevara 1978, Ramírez & Crusco de Dall'Aglio 1981). El resto del territorio nacional se ha explorado pobremente desde el punto de vista briológico (Moreno 1992a).
La Cordillera de la Costa es una de las regiones naturales más importantes de Venezuela, debido fundamentalmente a la diversidad de sus paisajes (MARNR 2000). Por tal motivo, se han decretado varias zonas de protección de la biodiversidad en la figura de Parques Nacionales y Monumentos Naturales. Entre ellos encontramos al Parque Nacional el Ávila, el cual se extiende por 85192 ha de serranía montañosa localizada en la parte centro-norte de Venezuela, entre el Valle de Caracas y el Mar Caribe. El -Pico Naiguatá- es el punto más alto de dicha cordillera con 2765 metros sobre el nivel del mar (Steyermark & Huber 1978, Meier 2004). El Ávila ha sido foco de múltiples exploraciones científicas realizadas por destacados naturalistas y botánicos desde Humboldt y Bonpland a comienzos del siglo XIX, H. Pittier en la primera mitad del siglo XX y J. Steyermark, O. Huber y W. Meier en la actualidad. La mayoría de las contribuciones al conocimiento de la flora y ecología de este parque se han orientado hacia plantas vasculares (Aristeguieta & Ramia 1951, Vareschi 1955, 1969, Baruch 1970, Braun 1977, Steyermark & Huber 1978, Silva 1991a, b, 1993a, b, 1994, Arratia 1993, Meier 2004) mientras que el estudio de las briofitas ha sido prácticamente nulo.
]]> Este trabajo representa la primera contribución al conocimiento de la flora muscícola del Parque Nacional, siendo los objetivos de esta investigación, generar el primer inventario de su brioflora y aportar datos ecológicos de las especies registradas, como diversidad de especies, preferencia de hábitat (sustrato) y formas de vida más comunes en la zona.MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizaron muestreos durante un año en seis localidades ubicadas en la vertiente sur del Parque Nacional el Ávila, en el sector denominado por Steyermark & Huber (1978) como -Cerro el Ávila-, el cual abarca desde -Boca de Tigre- hasta -Boquerón- (Fig. 1). Las colecciones se realizaron según el protocolo de Gradstein et al. (1996, 2003), muestreando entre 1400 - 2200 m, cada 100 ó 200 m altitudinales. Las seis zonas seleccionadas fueron: L1.- Quebrada Anauco, parte alta (1400 m), L2.- Los Venados - La Zamurera (1500 m), L3.- Mecedores (1700 m), L4.- Pica los Pinabetes, parte media (1800 m), L5.- Boquerón (2000 m) y L6.- Lagunazo (2200 m). Se consideraron todos los sustratos colonizados por musgos, es decir sobre corteza (50-150 cm del suelo), hoja, suelo, roca y materia en descomposición. Las colecciones se depositaron en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN).
Se registró la siguiente información de campo: a.- tipo de sustrato epífito (Epf), epífilo (Epl), terrestre (Tr), saxícola (Sx), sobre materia en descomposición (Md) y b.- formas de vida de acuerdo a Mägdefrau (1952): Cespitosas altas (Ca), Cespitosas cortas (Cc), Felpas lisas (Fl), Felpas rugosas (Fr), Tramas (T), Dendroides (D), Péndulas (P) y Cojines (C). Finalmente, se evaluó la riqueza específica cuantificando el número de taxones presentes en cada localidad evaluada.
Se analiza la diversidad tomando en cuenta el número de especies, además se analizaron los patrones de similitud basados en la presencia/ausencia de los taxones en cada localidad mediante el Coeficiente de Similitud de Sörensen (Moreno 2001).
Área de estudio
]]> El Parque Nacional El Ávila pertenece al sistema orográfico de la Cordillera de la Costa venezolana, ocupa el sector central y más septentrional de todo el sistema (Steyermark & Huber 1978). Se ubica entre 10º32' y 10º37' Norte y 66-67º Oeste; en el ramal exterior de dicha costa (Meier 2004). El área de estudio se encuentra en la ciudad de Caracas, Distrito Capital, vertiente sur del parque, en el sector denominado por Steyermark & Huber (1978) como -Cerro El Ávila-, el cual abarca desde -Boca de Tigre- hasta -Boquerón-. Se incluyó además la localidad de -Lagunazo-, la cual es el punto más alto dentro de las zonas de muestreo en dicha vertiente (Fig. 1).Según Steyermark & Huber (1978), el clima en la vertiente sur del Parque Nacional El Ávila pertenece al tipo -macroclimático-, es decir, biestacional constituido por una época de sequía entre febrero - abril y otra de lluvia que abarca el resto del año. Entre las formaciones vegetales que caracterizan el Parque Nacional el Ávila se encuentran sabanas, bosques de galería, bosque de transición, bosque nublado y subpáramo.
El Ávila posee elementos estructurales y geológicos característicos que la distinguen de la cordillera andina, como la edad geológica de aproximadamente 80 millones de años, la presencia de series de rocas altamente metamórficas del cretácico y del mesozóico así como superposición de varias capas de placas tectónicas denominadas -series polifásicas- (Meier 2004)
RESULTADOS
Se colectó un total de 426 muestras distribuidas en 29 familias, 74 géneros y 111 especies de musgos listados en la tabla 1, lo cual corresponde al 60% de las familias y 30% de los géneros de Bryophyta registrados para Venezuela (León & Rico 2003). Las familias con mayor número de géneros y especies fueron: Pottiaceae (11 géneros/15 especies), Dicranaceae (6/14), Bryaceae (5/11), Meteoriaceae (5/6) e Hypnaceae (6/6) (Fig. 2).
Los resultados florísticos de este trabajo aportan 22 adiciones a la flora muscícola de la cordillera de la costa (Tabla 1) y cinco nuevos registros para la brioflora venezolana, los cuales se citan a continuación:
BRYACEAE
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr
Musgos acrocárpico sobre suelo, robusto de forma rosetada, hojas ovado espatuladas elimbadas característica distintiva de esta especie. Parque Nacional El Ávila: sector Los Pinabetes, 10º32`N, 66º53' O, 1700 - 1800 m, 08/09/05, Morales, T. García, M. y Leython, S. 717 (VEN 393599); sector Mecedores, 10º31' N, 66º52' O, 1800 - 1900 m, 14/12/05, Morales, T., García, M., Leython, S., Moreno, E. y Delgado, R. 983 (VEN 393593) (Det.: Morales, T. 2006). Distribución: América del Norte, Bolivia, Brasil, Colombia, Guatemala, Islas Galápagos, México, Perú, África, Europa, Himalaya, Siberia y Japón entre 1800 - 3600 m (Allen 2002).
DICRANACEAE ]]>
Pilopogon tiquipayae Herzog,HYPNACEAE
Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch.
Esta especie es distintiva por presentar hojas complanadas, ovado-lanceoladas y región alar subcuadrada la cual se extiende arriba de los márgenes por varias células (5-7). Parque Nacional El Ávila: sector Los Pinabetes, 10º32`N, 66º53' O, 1700 - 1800 m, 08/09/05, Morales, T. García, M. y Leython, S. 736 (VEN 393623), 871 (VEN 394064), 882 (VEN 394046), 885 (VEN 394056) (Det.: Morales, T. y Moreno, E. 2006); sector Boquerón-Quebrada Chacaíto, 10º27' N, 67º08' O, 1900 - 2100, 08/03/06, Morales, T., García, M., Leython, S. y Delgado, R. 1018 (VEN 388551) (Det.: Morales, T. 2006). Ampliamente reportada desde América del Norte hasta el norte de Sur América, Indias Occidentales, Asia y Japón entre 100 - 1500 m (Buck 1998).
LESKEACEAE
Leskea plumaria Mitt.
El carácter distintivo de la especie es la presencia de células de las hojas claramente unipapilosas. Parque Nacional El Ávila: sector Lagunazo, Quebrada Chacaíto, en bosque nublado secundario aledaño al rio, 10º27' N, 67º08' O, 1900 - 2100, 02/08/06, Morales, T., Noguera, E. Moreno, E. y Delgado, R. 1159 (VEN 393605), 1160 (VEN 394042) (Det.: Morales, T. & Moreno, E. 2006). Reportada para Colombia, Ecuador y Bolivia entre 1500 y 2200 m (Churchill & Linares 1995).
POTTIACEAE
Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H.A. Crum. ]]>
En la tabla 2, se resumen la riqueza de los taxones en el área de estudio, se observa un aumento del número familias, géneros y especies de musgos a medida que se incrementa la altitud alcanzando su máximo valor en 1700 m (L3), luego se tiene una disminución de la riqueza de especies entre 1800 m (L4) y 2200 m (L6).
Según los resultados del análisis de similitud entre las seis aéreas de muestreo, se induce que la flora muscícola de las tres primeras localidades son afines debido ya que estas registran valores de similaridad mas altos en este estudio (Tabla 3); mientras que las zonas denominadas como L5 y L6 mostraron el menor valor de similitud con el resto de las localidades, sin embargo resultaron ser parecidas entre sí (0.203).
Florísticamente encontramos entre los musgos del área de estudio que el 50% de las especies inventariadas son exclusivas de una localidad, siendo los puntos de muestreo L5 y L6 quienes presenta la mitad de su riqueza constituida por taxones exclusivos de esa localidad en particular, muy contrariamente a L3 quien sólo posee un 0.5% de briofitos exclusivos (Tabla 4).
El 62% de las especies de musgos se encontraron en un sólo tipo de sustrato, siendo el terrestre con 29 % de los taxones y epífito (15%) los más representativos. Mientras el 38% de las especies restantes se encontraron colonizando más de tipos de sustrato, siendo la terrestre (Tr) - saxícola (Sx) quien presentó mayor número de especies (Fig. 4)
]]>
Figura 4. Diversidad de tipos sustratos colonizados por la flora muscícola en los sectores Cerro El Ávila - Lagunazo del Parque Nacional El Ávila.Se reportan ocho formas de vida, siendo la cespitosa corta (Cc) con 43 % de las especies la mejor representada, seguido en orden de importancia por las felpas lisas (Fl, 22%) y cespitosa alta (Ca, 14%) (Fig. 5).
Desde el punto fitogeográfico el área de estudio presentó una variedad de musgos distribuidos en ocho regiones geográficas, siendo la neotropical con el 60% de las especies la mejor representada seguida de la cosmopolita (32%) (Fig. 6). Como elementos andinos se tienen a: Leskea plumaria, Sematophyllum erythropodium y Sphagnum tenellum los cuales se presentan a partir de los 1800 m. Se cita las siguientes particularidades por su distribución: Webera fendleri especie sólo registrada en Colombia y para Venezuela en los estados Amazonas, Mérida y Vargas (citada como Diphyscium fendlero Müll. Hal. en Churchill, & Linares 1995, Morales & García 2006, Müller 1878-79); y finalmente, el musgo Campylopus luteos el cual sólo ha sido hallado en la Guayana y los Andes (Frahm 1991).
DISCUSIÓN
El inventario de los musgos en seis sectores del Parque Nacional El Ávila muestra una brioflora heterogénea compuesta de 111 taxones, la cual aporta cinco adiciones a la flora muscícola venezolana y 23 nuevos registros para la región central de la cordillera de la costa.
Se confirma la utilidad de los musgos como indicadores de -zonación altitudinal-, según los resultados del inventario entre los sectores Cerro el Ávila - Lagunazo se observa un aumento en el número de especies al incrementar la altura hasta los 2200 m (Frahm & Gradstein 1991, Frahm et al. 2003). Tal resultado se debe a la variedad de hábitats y microhábitats que se encuentran en el gradiente altitudinal estudiado, desde bosques ombrófilos montanos (800-1300/1500 m) hasta bosque ombrófilos submontanos y montanos (1200/ 2000 m), los cuales promueven una mayor diversificación de briofitos (Gradstein et al. 2001b, Ruíz & Aguirre 2003, Costa & Lima 2005).
Para Steyermark & Huber (1978) y Meier (2004) por encima de 2200 m de altura crece en el Parque Nacional El Ávila una vegetación arbustiva dominada por comunidades vegetales típicas del subpáramo costanero tales como: stignemetum, usneetum laevis, espele-tietum neriifoliae, arthrostylidietum subpectinati, chusqueetum spencei, excremidetum coarctatae, agrostidetum humboldtianae, rhynchosporetum setaceae. Este cambio en la estructura de la vegetación de bosque nublado a subpáramo, origina diferentes microhábitat que provocan según van Reenen & Gradstein (1983), Gradstein et al. (2001b) y Avendaño-Torres & Aguirre (2007) una disminución en la diversidad de briofitos así como también un cambio en la flora asociada, tal y como se muestran en los resultados de esta investigación.
En general, la presencia de las familias Bryaceae, Meteoriaceae, Hypnaceae y Sematophyllaceae en la flora muscícola estudiada se encuentra representada por taxones neotropicales, especialmente por aquellos típicos de bosques montanos (Gradstein & Pócs 1989).
Las Pottiaceae y Dicranaceae fueron las familias dominantes, según Frahm (1991), Zander (1993), y Gradstein et al. (2001a), estos taxones típicos de hábitats abiertos, dado a que presentan una serie de características como el habito acrocárpico, forma de vida cespitosa y una serie de adaptaciones morfo anatómicas tales como: presencia de papilas en la superficie foliar, células basales hialinas, presencia de células guía (Pottiaceae), presencia de banda central en el tallo y costa con estereidas; que permiten en su conjunto la diversificación de las Pottiaceae y Dicranaceae en estos ambientes. De esta forma, nuestros resultados confirman las observaciones de Gimingham & Birse (1957), Proctor (1979), León (2006), y Ruíz & Aguirre (2003) quienes señalan la relación que existe entre las adaptaciones eco morfológico y formas de vida con las condiciones particulares del ambiente.
Para Richards (1984), Gradstein & Pócs (1989), Frahm et al. (2003) el habito epífito es generalmente el más diversificado en los bosques tropicales, no obstante esta tendencia no se observó. En tal sentido, Pócs (1980) ha señalado una correlacionado positivamente entre la biomasa de epifitas con la capacidad de interceptar agua de lluvia en bosques montano bajos y altos, lo cual confirma una vez más la presencia de una flora muscícola asociada a ambientes que perciben poca humedad atmosférica bien sea proveniente de la lluvia ó neblina.
El 60% del total de musgos reportados se ubica fitogeográficamente como especies neotropicales seguido del 32% de taxones cosmopolita. Al igual que la flora vascular del Parque Nacional El Ávila, el 50% de las especies de plantas superiores (250 géneros) son de procedencia neotropical, junto con un discreto número de elementos pantropicales, andinos y de la región Guayana son en su conjunto los elementos florístico que conforman la vegetación de este parque (Steyermark & Huber 1978, Meier 2004).
]]> En conclusión, podemos decir que los hábitats estudiados del Parque Nacional El Ávila constituye una buena representación de la brioflora tropical. No obstante, por su ubicación en la vertiente sur del Ávila, próxima a la Ciudad de Caracas la flora muscícola se ve sometida a considerables niveles de perturbación tanto por quema, polución y fundamentalmente por el cambio del paisaje debido a la intensa actividad turística que se desarrolla diariamente en todo el parque, por ello considero fundamental continuar las investigaciones de la brioflora del Ávila, especialmente en las cercanías a ríos y cascadas, por ser las áreas del parque más visitadas por los turistas.AGRADECIMIENTOS
Agradezco la revisión crítica del Prof. Efraín Moreno, cuyos comentarios permitieron mejorar el manuscrito; Dra. Yelitza León en la ayuda en la identificación de especímenes y finalmente a la Dra. Audrey Huérfano, Prof. Efraín Moreno, Ing. Agr. Sirli Leython, Paola Ubiergo y Eliana Noguera y las Lics. Mayra García y Carolina Fedón, quienes me acompañaron en distintas salidas de campo.
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