A new species of Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) from Colombia
DIEGO GIRALDO-CAÑAS
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. dagiraldoc@unal.edu.co
RESUMEN ]]>
Se describe e ilustra una nueva especie de Digitaria. La nueva especie sólo se conoce del departamento del Meta (Orinoquia colombiana). Se presenta el inventario del género para Colombia.Palabras clave. Digitaria, Poaceae, Paniceae, Gramíneas neotropicales, Flora de Colombia.
ABSTRACT
A new species of Digitaria is described and illustrated. The new species is known only from the Departamento of Meta in the Orinoquia region of Colombia. A checklist of the Colombian species of Digitaria is presented.
Key words. Digitaria, Poaceae, Paniceae, Neotropical grasses, Flora of Colombia.
Recibido: 12/04/2010
Aceptado: 15/09/2010
INTRODUCCIÓN
El género Digitaria Haller es reconocido como uno de los géneros más difíciles de la tribu Paniceae y la dificultad taxonómica radica en su gran número de especies, su amplia distribución geográfica, su complejidad de caracteres y el pobre conocimiento de las relaciones entre las especies (Webster 1983, Clayton & Renvoize 1986, Webster & Hatch 1990). Recientemente se confirmó la monofilia de Digitaria con base en análisis morfológico-anatómicos (Filgueiras et al. 2001) y moleculares (Duvall et al. 2001, Giussani et al. 2001). Digitaria se caracteriza por presentar la lema superior cartilagínea, glabra y con los bordes membranáceos, generalmente hialinos y plegados sobre la pálea superior.
Digitaria se distribuye principalmente en regiones tropicales y subtropicales, con algunos representantes en regiones templadas de ambos hemisferios (Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987). En el continente americano se le encuentra desde los Estados Unidos de América y las Antillas hasta la provincia de Río Negro (Argentina) y sus especies crecen principalmente por debajo de los 1000 m de altitud, aunque algunas pueden alcanzar ca. 3500 m. De las 220-230 especies conocidas para el género (Clayton & Renvoize 1986, Vega & Rúgolo de Agrasar 2005, 2007), 101 habitan en el Nuevo Mundo (Vega & Rúgolo de Agrasar 2003) y 55 están en Sudamérica (Killeen & Rúgolo de Agrasar 1992) y de éstas, 24 especies están en Colombia, incluida la aquí descrita. El presente aporte pretende contribuir al conocimiento de la rica flora de Colombia y en especial, al de su diversa aunque escasamente conocida flora agrostológica, la cual asciende a 172 géneros y 832 especies (Giraldo-Cañas, datos inéditos).
Estudios exomorfológicos. Las técnicas utilizadas corresponden a las empleadas clásicamente en taxonomía y sistemática biológicas (Giraldo-Cañas & Peterson 2009). En este trabajo se siguió el concepto morfológico de especie, con base en las consideraciones de Crisci (1994). La terminología de las estructuras morfológicas planas y tridimensionales está basada en los términos propuestos por Font Quer (1993), excepto en lo que tiene que ver con los términos caña (= culmo), panoja (= panícula o paniculodio), espiguilla (= espícula o florescencia), lema (= lemma), antecio (= flósculo) y cariopsis (= cariopse o cariópside). Así, se siguió a Giraldo-Cañas & Peterson (2009), ya que los términos escritos en negrilla corresponden a las formas castellanas adoptadas en la agrostología moderna.
Estudios micromorfológicos y anatómicos del antecio superior y la espiguilla. Las muestras de espiguillas y antecios superiores -para las observaciones con el microscopio electrónico de barrido- se obtuvieron de material seco de herbario. Las observaciones se realizaron en un microscopio ambiental electrónico de barrido Philips XL30-ESEM, perteneciente al Instituto de Investigación e Información Geocientífica, Minero, Ambiental y Nuclear "INGEOMINAS" de la ciudad de Bogotá. Las muestras se sometieron a una limpieza previa a la metalización sumergiéndolas en xileno y mediante la técnica de ultrasonido por espacio de 15 minutos, con lo que se logra, en la mayoría de los casos, la remoción de ceras epicuticulares e impurezas (véase Dávila & Clark 1990); luego, las muestras se dejaron secar a temperatura ambiente por espacio de ocho horas. Posteriormente, éstas se metalizaron con una lluvia de oro en un metalizador Fisons-Polaron, modelo SC-500.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Digitaria rangelii Gir.-Cañas, sp. nov. TIPO: COLOMBIA. Meta: Municipio de Granada, ca. 400 m, asociada con cultivos de arroz, 10 jul 1999, C. Fuentes & J. Amaya 764 (holotipo: COL; isotipos: COL). Figura 1, figura 2.
Diagnosis. Gramen caespitosum; inflorescencia racemis 12 vel 40; rachide triquetra; spiculae 3 vel 5, 1.2 mm longae, ca. 0.5 mm latae; gluma prima minuta; gluma secunda 3-nervata; lemmate inferiore spiculam aequantibus, 7-nervato; gluma secunda et lemmate infero pilis minutis clavatis; lemmate fertili castaneo.
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Descripción. Plantas anuales (?) (ejemplares estudiados sin rizomas y sin las raíces principales), cespitosas, follaje laxo a medianamente denso, caulinar. Cañas decumbentes en la base y con raíces en los nudos inferiores, con las porciones distales erectas, conspicuamente ramificadas, hasta de 70 cm de longitud; entrenudos numerosos, hasta 9, pajizos a verde-claros, levemente estriados a más comúnmente lisos, cilíndricos a colapsados, hasta de 6 cm de longitud, siendo los entrenudos basales similares en longitud a los distales; nudos glabros, castaño-oscuros. Hojas con vainas hasta de 12 cm de longitud, glabras; lígula membranácea, glabra, con la porción distal levemente sinuosa, ca. 2 mm de longitud; láminas planas, lineares, hasta de 18 cm de longitud x 3-6 mm de ancho, ápice acuminado, glabras a glabrescentes, ocasionalmente sólo pilosas cerca de la región ligular, entonces los tricomas escasos, hialinos, flexuosos, unicelulares, de base tuberculada, hasta de 5 mm de longitud. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos capilares, hasta de 6 cm de longitud; eje principal de 7-16 cm de longitud; panojas muy densas, constituidas por numerosos racimos, 12-40 racimos por panoja, éstos erectos, ascendentes, hasta de 11 cm de longitud, próximos entre si; raquis triquetro capilar-filiforme, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, ca. 0,25 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades, en tétradas o en grupos de cinco por nudo, con pedicelos de diferente longitud, éstos capilares a filiformes, flexuosos, glabrescentes, escabriúsculos, los más largos hasta de 3 mm de longitud, los más cortos hasta de 0,8 mm de longitud. Espiguillas 1,2 mm de longitud x ca. 0,5 mm de ancho, ovadas a elipsoides, agudas, pilosas, los tricomas (macropelos) unicelulares, estipitados, claviformes, adpresos a levemente divergentes, hialinos, hasta de 0,25 mm de longitud; gluma inferior ausente o reducida a una minúscula membrana de menos de 0,1 mm de longitud, glabra, escariosa, enervia; gluma superior de 0,9-1 (-1,2) mm de longitud, membranácea, aguda, 3-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; lema inferior de 1,2 mm de longitud, membranácea, aguda, 7-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; pálea inferior ca. 0,2 mm de longitud, blanquecina a hialina, brillante; antecio superior tan largo como la lema inferior, ovado a elipsoide, agudo a acuminado, estriado, cartilagíneo, papiloso en su porción distal, las papilas simples, glabro (aunque a gran aumento se pueden apreciar micropelos bicelulares en dirección distal de células colapsadas y algunas asperezas en el extremo distal), blanquecino a pajizo cuando inmaduro, castaño claro a oscuro al madurar, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas a hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola completamente; células epidérmicas de la porción medial de la lema superior fuertemente plegadas; porción de germinación con la línea de ruptura conspicua y semilunar; lodículas ca. 0,2 mm de longitud, membranáceas a escariosas, hialinas, truncadas; estigmas plumosos, purpúreos; anteras ca. 0,5 mm de longitud, amarillentas. Cariopsis no vista.
Etimología. Esta especie está dedicada al Prof. Dr. Orlando Rangel (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia), uno de los más destacados y reconocidos biólogos de Colombia, quien con sus innumerables investigaciones y publicaciones ha contribuido como ninguno al conocimiento y la documentación de la biodiversidad colombiana.
Distribución geográfica y ecológica. Digitaria rangelii es una especie conocida sólo de la localidad tipo, en el municipio de Granada, departamento del Meta (Orinoquia colombiana). A ésta se le encuentra en cultivos de arroz de tierras bajas (ca. 400 m de altitud).
Conservación. Esta especie sólo se conoce de la localidad tipo (holotipo e isotipos), y a pesar de que el autor ha adelantado numerosas exploraciones en el área así como en el resto de Colombia, nunca se han encontrado nuevos especímenes. Por otra parte, en las áreas aledañas al municipio de Granada -y en general en todas las áreas bajas del departamento del Meta- el grado de transformación de las coberturas vegetales originales es muy fuerte, principalmente por la ampliación de la frontera agropecuaria. Lo anterior permite ubicar tentativamente a D. rangelii en la categoría "en peligro crítico" (CR) (IUCN 2001).
Observaciones. Digitaria rangelii es única entre las especies colombianas de Digitaria, ya que presenta panojas ricamente ramificadas hasta con 40 racimos, mientras que en las demás especies las panojas no superan en ninguno de los casos este número [salvo algunas panojas de Digitaria insularis (L.) Fedde (Giraldo-Cañas 2005)]. Por otra parte, D. rangelii presenta las espiguillas más pequeñas de todas las especies colombianas del género, las cuales son ovadas a elipsoides, agudas, pilosas, con los tricomas estipitados y claviformes y adicionalmente, su antecio superior es castaño claro a oscuro al madurar. Así, estas características permiten reconocerla fácilmente. Cabe destacar que por una mala interpretación de los límites de la especie D. lehmanniana Henrard, Giraldo-Cañas (2004, 2005) ubicó los especímenes aquí estudiados (C. Fuentes & J. Amaya 764, COL) en dicha especie. No obstante, con base en numerosas referencias bibliográficas en torno del género Digitaria y en una gran cantidad de ejemplares depositados en los herbarios CAUP, COAH, COL, HUA, INPA, JAUM, MEDEL, MO, PSO, RSA, SI, US y VEN, se pudo llegar a la conclusión de que estos especímenes correspondían a una nueva especie.
]]> Con el descubrimiento de esta nueva entidad, el género Digitaria queda representado en Colombia por 24 especies, de éstas 18 son nativas (dos de las cuales son endémicas) y seis son introducidas-naturalizadas. A continuación se relaciona la lista de especies para el país:Digitaria andicola Gir.-Cañas
Sin.: Digitaria cuatrecasasii A. S. Vega & Rúgolo
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3319 (COL).
Región natural: Andes
Intervalo altitudinal: 1000-3000 m.
Estatus: Nativa
Digitaria argillacea (Hitchc. & Chase) Fernald
Ref.: H. Smith 181 (US)
Región natural: Andes, Llanura del Caribe ]]>
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult.
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3303 (COL).
Región natural: Amazonia, Andes, Guayana, Llanura del Caribe, Islas Caribeñas, Orinoquia, Pacífico, Sierra Nevada de Santa Marta, valle del Cauca, valle del Magdalena
Intervalo altitudinal: 0-2000 m.
Estatus: Introducida-naturalizada
Digitaria californica (Benth.) Henrard
Sin.: Trichachne californica (Benth.) Chase Ref.: D. Giraldo-Cañas 3795 (COL). ]]>
Digitaria eriantha Steud.
Sin.: Digitaria decumbens Stent, Digitaria pentzii Stent Ref.: J. Wood 3852 (COL).
Región natural: Andes, Islas Caribeñas, Llanura del Caribe, Orinoquia, Sierra Nevada de Santa Marta, valle del Cauca, valle del Magdalena
Intervalo altitudinal: 0-2000 m. Estatus: Introducida-naturalizada
Digitaria fragilis (Steud.) Luces
Ref.: H. Smith 187 (K, US), no vistos, fuente Vega & Rúgolo de Agrasar (2005: 250); no obstante, las mismas autoras y en la misma obra (Vega & Rúgolo de Agrasar 2005: 237) ubican el ejemplar H. Smith 187 (BM) en la especie Digitaria argillacea (Hitchc. & Chase) Fernald. Esta especie fue citada también para Colombia por Luces de Febres (1963) y Vega & Rúgolo de Agrasar (2007).
Región natural: Llanura del Caribe ]]>
Digitaria fuscescens (J. Presl) Henrard
Ref.: D. Giraldo-Cañas 4137 (COL).
Región natural: Amazonia, Guayana, Orinoquia
Intervalo altitudinal: 0-500 m. Estatus: Introducida-naturalizada
Digitaria horizontalis Willd.
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3881 (COL).
Región natural: Amazonia, Andes, Guayana, Llanura del Caribe, Orinoquia, Pacífico, Sierra Nevada de Santa Marta, valle del Cauca, valle del Magdalena ]]>
Digitaria leucites (Trin.) Henrard
Ref.: Idinöel s.n. (US), no visto, fuente Vega & Rúgolo de Agrasar (2005) y citada también para Colombia por Vega & Rúgolo de Agrasar (2007).
Región natural: Andes
Intervalo altitudinal: 1500-2000 m.
Estatus: Nativa
Digitaria longiflora (Retz.) Pers.
Ref.: J. Wood 4988 (COL).
Región natural: Llanura del Caribe ]]>
Digitaria neesiana Henrard Nota: Especie citada para Colombia por Killeen (1990), Barbosa Castillo (1992) y Escobar et al. (1993). Registro basado en material mal determinado. Por otra parte, esta especie es endémica del Cerrado brasileño (Killeen & Rúgolo de Agrasar 1992).
Digitaria cf. nuda Schumach.
Ref.: R. Echeverry 2551 (COL).
Región natural: Pacífico
Intervalo altitudinal: 0-500 m. Estatus: Nativa
Digitaria rangelii Gir.-Cañas
Ref.: C. Fuentes & J. Amaya 764 (COL).
Región natural: Orinoquia
Intervalo altitudinal: 0-500 m. ]]>
Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3973 (COL).
Región natural: Andes, Llanura del Caribe, Sierra Nevada de Santa Marta ]]>
Digitaria violascens Link
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3959 (COL).
Región natural: Amazonia, Andes, Guayana, Llanura del Caribe, Orinoquia, Sierra Nevada de Santa Marta, valle del Cauca, valle del Magdalena
Intervalo altitudinal: 0-2500 m.
Estatus: Nativa
Digitaria sp.
Ref.: D. Giraldo-Cañas 3673 (COL).
Región natural: Guayana ]]>
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades brindadas para la preparación de este trabajo. A N. Snow (Herbarium Pacificum, Bishop Museum, Hawai, EE.UU.), F. O. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lægaard (AAU), P. M. Peterson (US), R. Soreng (US), J. F. Veldkamp (L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre (CANB) por su valiosa colaboración, información y enriquecedores comentarios. Al Instituto de Investigación e Información Geocientífica, Minero, Ambiental y Nuclear "INGEOMINAS" de la ciudad de Bogotá, por las facilidades brindadas en el uso de su microscopio electrónico de barrido. Esta contribución es derivada del proyecto "Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales", de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C.
LITERATURA CITADA
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