ORLANDO J. REYES
FÉLIX ACOSTA CANTILLO

Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA). Santiago de Cuba, Cuba. joel@bioeco.ciges.inf.cu

RESUMEN

Los bosques semideciduos (con follaje caedizo) del extremo oriental de Cuba se estudiaron en Sabana y Maisí, provincia Guantánamo, en la Gran Meseta Cársica de Baracoa y en las Terrazas Costeras del Extremo Oriental, respectivamente, sobre carso. La lluvia fluctúa entre 600 y 1 000 mm por año, con un periodo seco acentuado. Utilizando el método de la Escuela Zurich-Montpellier se describen dos asociaciones nuevas para la ciencia. Calophyllo antillani-Ocoteetum coriaceae en suelos ferralíticos rojos, fértiles, que conforma un bosque semideciduo mesófilo y Thouinio patentinervis-Burseretum simarubae (bosque semideciduo micrófilo) que se desarrolla sobre el "lapiez" o "diente de perro", con una estera radical definida en la que se produce el reciclaje de nutrientes. ]]> Palabras clave. Bosques semideciduos, sintaxonomía, asociaciones vegetales, Cuba Oriental.

ABSTRACT

The semideciduous forests of the extreme east Cuba were studied in Sabana and Maisí areas, Guantanamo province, over karstic formations, whose rainfalls fluctuate between 600 to 1000 mm each year, with a marked dry period. By using the Zurich-Montpellier school methodology, two associations new for science are described. Calophyllo antillani-Ocoteetum coriaceae in ferralitic red and fertile soils (mesophil semideciduous forest) and Thouinio patentinervis-Burseretum simarubae (microphil semideciduous forest) on "lapiez", with a defined root mats where this ecosystem’s nutrient cycle is produced.

Key words. Semideciduous forests, sintaxonomy, associations, Eastern Cuba.

Los bosques semideciduos (Capote & Berazaín 1984, Borhidi 1996, Reyes et al. 1999, Reyes 2006), también conocidos como bosques semicaducifolios (Del Risco 1995, Núñez Jiménez & Núñez Velis 2008) o como Yayales (León 1946), fueron los más extensos en el archipiélago cubano, pues abarcaban más del 60% del mismo (Núñez Jiménez & Núñez Velis 2008), fundamentalmente en las áreas llanas y premontanas hasta de 500 msm. Este tipo de bosque se desarrolla en varios tipos de suelo y en zonas caracterizadas por un régimen de lluvia unimodal - biestacional, temperaturas elevadas y humedad relativa baja, que provoca un evidente estrés hídrico. Estos bosques semideciduos (con follaje caedizo) han sido intensamente explotados, quedando sólo fragmentos aislados, principalmente en los lugares menos aptos para la agricultura. Los estudios sobre la vegetación de la zona faltan y sólo se conocen incompletamente algunas cenosis correspondientes a matorrales de los alrededores (Borhidi 1996). Por ello, el objetivo de este trabajo es profundizar en el estudio fitosociológico, describiendo dos asociaciones vegetales, con vistas a fundamentar mejor su protección.

GENERALIDADES

Descripción del área de estudio

METODOLOGÍA

Los muestreos de la vegetación (listas, inventarios), realizados entre el 12 y el 17 de abril de 1998, y los parámetros estimados en el campo siguen el fundamento sigmatista y corresponden a los trabajos de Braun Blanquet (1979), Samek (1973), Borhidi (1991) y Reyes & Acosta (2010). Las parcelas (mínimo cinco por asociación) tienen forma rectangular y un área mínima de 400 m2. La abundancia-dominancia de cada especie se estimó según las escalas: 5 = cuando cubre 75% o más del área de la muestra; 4 cubre 50 a 75%; 3 cubre 25 a 50%; 2 cubre 5 a 25%; 1 cubre menos del 5%; "+" con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y "r" cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenológica. La sociabilidad se anotó para cada especie, separada por un punto del valor de la escala combinada de abundancia-dominancia; los valores tienen los siguientes significados: 1 cada individuo crece aislado; 2 establecen pequeños grupos; 3 forman manchas o cojines; 4 se desarrollan en colonias o manchas grandes; 5 conforman grandes colonias o poblaciones puras. Los estratos considerados fueron: arbóreo (E3), con más de 5 m de altura; arbustivo (E2), entre 2 y 5 m; herbáceo (E1), menos de 2 m; se tuvieron en cuenta también las lianas y epífitas (Samek 1973). Además, se realizaron observaciones del hábitat en el sitio de la muestra y sus alrededores, la inclinación de la pendiente, la exposición, la altitud, el macrorelieve, así como el micro y nano relieve. La ordenación de las muestras de vegetación y la separación de las fitocenosis se efectuó por métodos fitocenológicos (Scamoni & Passarge 1963). Los grados de presencia de las especies se establecieron según la escala siguiente: clase I, presentes de 1 a 20% de las listas; clase II, de 21 a 40%; clase III, de 41 a 60%; clase IV, de 61 a 80% y clase V, de 81 a 100% (Greig-Smith 1964). Luego de organizada la tabla (y unificadas las fitocenosis), se realizó la comprobación de la homogeneidad de acuerdo con la ley de Raunkiaer (1934), la que expone que en una asociación homogénea las frecuencias de las constancias (o presencias) siguen una curva típica en forma de jota invertida, o sea, la relación de las constancias sigue la fórmula: I > II > III < = > IV < V. Para la combinación característica de la asociación se utilizaron las especies con grados de presencia IV y V; para las subasociaciones se usaron las combinaciones diferenciales (Scamoni & Passarge 1959). En la descripción de las unidades fitosociológicas se sigue el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Barkman et al. 1988). En la exposición de los estratos y sinucias se establecieron las siguientes categorías de presencia de las especies: Constantes: presentes en el 80% o más de las listas, Frecuentes: presentes del 60 al 79%, Menos frecuentes: presentes del 30 al 59%, Ocasionales: presentes del 15 al 29%. También se midió (cm) la estratificación del mantillo (capa L, parte superior sin descomponer; capa F o de fermentación y capa H o húmica), se registró la existencia de raíces y raicillas y las características de la estera radical, si la hubiere. Los nombres científicos completos (género, especie y autor) se encuentran en las tablas, como establece la Recomendación 7B del código anteriormente expuesto.

RESULTADOS

El arreglo fitosociológico es el siguiente:

- Clase: Guazumo - Ceibetea pentandrae Borhidi 1996.
- Orden: Lonchocarpo sericeo - Ceibetalia pentandrae Borhidi & Muñiz 1996.
- Alianza: Guazumo - Cupanion glabrae Borhidi & Del Risco in Borhidi 1991.
Nueva asociación: Calophyllo antillani- Ocoteetum coriaceae.
- Calophyllo antillani - Ocoteetum coriaceae Reyes & Acosta ass. nov.

Ecología. La lluvia alcanza alrededor de 1000 mm, con un período seco acentuado. El microrelieve es generalmente plano. Los suelos son ferralíticos rojos, muy fértiles y usualmente muy profundos; se desarrollan en forma de bolsones, pues afloran frecuentemente restos de calizas, a veces en forma de "lapiez", también conocido como "diente de perro". En este bosque semideciduo mesófilo el mantillo no presenta capas bien desarrolladas, sobre todo las inferiores. La capa L tiene entre 1.5 y 2 cm; generalmente, las especies que aportan la mayor parte de la hojarasca oscilan en función de su porcentaje de cobertura y son Lonchocarpus domingensis, Ocotea coriacea, Cupania glabra, Calophyllum antillanum y Schefflera morototoni. La capa F es muy pequeña, lo más frecuente es que fluctúe entre vestigios y 0.2 cm, solo muy raramente llega hasta un centímetro. La H es también pequeña y se observa desde vestigios hasta alrededor de un centímetro; excepcionalmente 1.5 cm; generalmente se presentan algunas raicillas. Los primeros centímetros de suelo son oscuros, muy ricos en humus y raicillas. Esta fitocenosis ha sido afectada antrópicamente; no obstante, conserva aun una estructura y composición florística típica. Debido a la pequeñez de su área actual, se considera altamente amenazada. Esta asociación presenta una buena homogeneidad según la ley de Raunkiaer. Tiene 37.3 especies como promedio y la combinación característica se compone de 30 especies (tabla 1). El levantamiento tipo es el 19. Se presentan dos variantes:

- Licaria jamaicensis.
- Drypetes lateriflora.

Las diferencias se presentan con relación a la profundidad del suelo.

La variante Licaria jamaicensis se encuentra en los suelos más profundos. A su vez, la otra variante, Drypetes lateriflora, es escasa y se halla en los suelos menos profundos; faltan en ella varias especies, incluso Licaria jamaicensis y Beilschmiedia pendula que forman parte de la combinación característica. Las combinaciones diferenciales se observan en la tabla 1.
- Orden: Oxandro - Burseretalia Borhidi & Muñiz in Borhidi 1991.
- Alianza: Eugenio axillaris - Burserion simarubae Reyes all. nov.

Holotypus: Thouinio patentinervis - Burseretum simarubae.

Composición - especies características: Eugenia axillaris, Bursera simaruba, Thouinia patentinervis, Ocotea coriacea, Cedrela odorata, Cupania glabra, Ficus membranacea, Varronia globosa, Gymnanthes lucida, Exostema caribaeum, Oxandra lanceolada, Picramnia pentandra, Celtis trinervia, Spondias mombin, Sideroxylon salicifolium, Zuelania guidonia, Chrysophyllum oliviforme, Guettarda nervosa, Erythalis fruticosa, Comocladia dentata, Erythroxylum havanense, Capparis flexuosa, Selenicereus grandiflorus y Serjania diversifolia. ]]> Fisionomía. Bosque semideciduo micrófilo (con hojas caedizas), con un estrato arbóreo entre 10 y 20 m y los estratos arbustivo y herbáceo ricos en especies.
Distribución. Está distribuida entre la segunda y la última terrazas correspondientes a la Terrazas Costeras del Extremo Oriental.
Ecología. Se presenta en terrazas cársicas costeras con huecos y fisuras ("lapiez" o "diente de perro"), generalmente los bordes son muy agudos y filosos. Un suelo desarrollado falta. El clima es tropical, cálido, con precipitaciones entre 600 y 1 000 mm y con más de seis meses secos. Dichos bosques se ubican detrás del Matorral costero y precostero de la primera terraza.

- Thouinio patentinervis - Burseretum simarubae Reyes & Acosta ass. nov.

Fisionomía - composición florística. El estrato arbóreo es generalmente bastante uniforme, aunque en ocasiones es irregular; alcanza entre 10 y 20 m de altura y una cobertura de 80 a 100%. Es relativamente rico en especies, con 20 como promedio entre las listas. Las constantes y abundantes son Clusia rosea, Bursera simaruba L. y Eugenia axillaris, esporádicamente son también constantes y abundantes Sideroxylon salicifolium, Cupania glabra y Gymnanthes lucida Sw.; son además constantes Cedrela odorata L., Spondias mombin L., Zuelania guidonia, Ficus membranacea, Oxandra lanceolata (Sw.) Baill. y Exostema caribaeum (Jacq.) Roem & Schultz. Como frecuentes se observan en este estrato Thouinia patentinervis Radlk., Guazuma ulmifolia Lam. y Citharexylum caudatum Sw.; son a su vez menos frecuentes Melicoccus bijugatus, Ficus sp., Jacaranda coerulea Griseb., Cupania americana, Ocotea coriacea, Chrysophyllum oliviforme, Comocladia dentata Jacq., Plumeria filifolia Griseb. y Callicarpa sp. El estrato arbustivo cubre entre 20 y 50% y tiene como promedio 17 especies; de ellas el 76.5% son arbóreas. Como constantes y abundantes se presentan Eugenia axillaris y Ocotea coriacea, son además constantes Clusia rosea (a veces abundante), Cupania glabra, Guettarda nervosa Urb. & Ekm., Gymnanthes lucida y Picramnia pentandra. Como frecuentes se hallan Thouinia patentinervis, Amyris elemifera L., Chrysophyllum oliviforme y Callicarpa sp. Son a su vez menos frecuentes Melicoccus bijugatus, Oxandra lanceolata, Cordia gerascanthus K., Trichilia hirta L., Varronia globosa Jacq., Sideroxylon salicifolium, Erithalis fruticosa L., Citharexylum caudatum, Erythroxylum havanense Jacq., Comocladia dentata y Celtis trinervia Lam. El estrato herbáceo cubre entre 20 y 30%, el resto de la superficie está constituido por el "lapiez". Este estrato es el más rico en especies con 28.4 como promedio, de ellas el 66.9% son plántulas de árboles y el 15.5% de arbustos. Las constantes y abundantes son Eugenia axillaris y Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. & Rose, que en este caso se extiende sobre el lapiez; son también constantes Ocotea coriacea, Thouinia patentinervis, Varronia globosa, Clusia rosea, Melicoccus bijugatus, Sideroxylon salicifolium, Cupania glabra, Oxandra lanceolata, Celtis trinervia, Picramnia pentandra, Callicarpa sp. y Tillandsia fasciculata Sw. En la categoría de frecuentes se hallan Bursera simaruba, Cedrela odorata, Trichilia hirta, Exothea paniculata, Zuelania guidonia, Comocladia dentata, Citharexylum caudatum, Exostema caribaeum, Erithalis fruticosa, Erythroxylum havanense, Hamelia patens Jacq., Pavonia fruticosa (Mill.) Fawcet & Rendle y Commelina erecta L. Menos frecuentes son Spondias mombin, Chrysophyllum oliviforme, Gymnanthes lucida, Oeceoclades maculata (Ldl.) Ldl., Scleria sp. y Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott. Entre las lianas, que alcanzan 10.8 especies como promedio, se presentan como constantes Chiococca alba (L.) Hitchc., Pentalinon luteum (L.) Hansen & Wunderlin, Cissus verticillata (L.) D.H. Nicolson & C. Jarvis, Lasiacis divaricata (L.) Hitchc., Serjania crassinervis, Capparis flexuosa L., Stigmaphyllon sagreanum A. Juss y Passiflora suberosa L. Como frecuente se encuentra solo Plumbago scandens L. y como menos frecuentes Smilax havanensis Jacq., Selenicereus grandiflorus, Trichostigma octandrum (L.) H. Walter y Solandra longifolia Juss. Las epífitas conforman la sinucia más pobremente representada, pues solo tiene como promedio dos especies, en ella es constante Epidendrum sp. y frecuente Tillandsia fasciculata y Tillandsia usneoides L.
Ecología. Esta fitocenosis tipifica el Bosque semideciduo micrófilo en esta zona y como ya se expuso, se desarrolla en un microrelieve muy irregular, constituido por el "lapiez" o "diente de perro". Las plantas establecen su sistema radical en todo ese conjunto de fisuras y pequeños huecos, explotando cuando existe, el poco suelo ferralítico. Ocasionalmente las bibijaguas (Atta insularis Guérin) sacan el suelo que parece se forma entre los huecos. Las capas del mantillo están bien definidas; la capa L tiene alrededor de 2.5 cm y la F cerca de un centímetro. La H está constituida por una estera radical entre 3 y 20 cm de espesor, llegando hasta 25 cm en algunas fisuras. Dicha estera radical está integrada por raíces y raicillas embebidas en una matriz de humus. Esta fitocenosis presenta buena homogeneidad según la ley de Raunkiaer. Tiene 49.4 especies como promedio y la combinación característica se compone de 37 especies (tabla 2). El inventario tipo es el 11. Se diferencian dos variantes:

- Ficus laevigata.
- Eugenia maleolens.

La primera tiene varias especies en la combinación diferencial (tabla 2), la segunda se caracteriza por Eugenia maleolens Poit., Plumeria filifolia y Amyris elemifera.

DISCUSIÓN

Ecología

Este Bosque semideciduo mesófilo (Calophyllo antillani - Ocoteetum coriaceae) se desarrolla donde caen un 70% de las precipitaciones (cerca de 700 mm) en el período húmedo y en un suelo ferralítico rojo (Hernández et al. 1994), que aunque profundo es relativamente percolante, por lo que en el período seco se produce un déficit hídrico acentuado. A su vez, el Bosque semideciduo micrófilo (Thouinio patentinervis - Burseretum simarubae) evolucionó en un "lapiez", sin suelo y bajo un déficit hídrico acusado, no solo por la pequeña cantidad de lluvia, sino también por el sustrato extraordinariamente percolante. No obstante, la humedad que se conserva (tanto de las lluvias como de la condensación entre las rocas) en las fisuras y cavidades protegidas por la hojarasca es capaz de mantener un bosque bien desarrollado. Estos bosques, aunque relativamente cercanos, debido a las distintas condiciones edáficas desarrollan estrategias diferentes; Calophyllo antillani - Ocoteetum coriaceae por crecer en un suelo profundo expande su sistema radical en el suelo, obteniendo su alimentación del mismo. Por el contrario, Thouinio patentinervis - Burseretum simarubae, evolucionó en un área de "lapiez", sin suelo, por ello conformó una estera radical, obteniendo la mayor parte de los nutrientes y el agua del humus y de la hojarasca, o sea, vive de su propio reciclaje, subsistema tropical ya observado en otros bosques (Herrera & Rodríguez 1988, Reyes & Acosta 2005a, b, Reyes 2006), pero que no había sido mencionado para los bosques semideciduos de lugares relativamente pobres en precipitaciones.

Riqueza y diversidad

La asociación con mayor riqueza de especies es Thouinio patentinervis - Burseretum simarubae con 77 especies y 49.4 como promedio de los inventarios; a su vez, varía entre éstos de 45 a 53; todos sus estratos y sinucias son más diversos que los de la otra fitocenosis. Calophyllo antillani - Ocoteetum coriaceae, con 71 especies y 37.3 como promedio, difiere entre 35 y 44 entre las muestras. Esta relativamente pequeña disimilitud entre los levantamientos corrobora también la elevada homogeneidad de ambas asociaciones.

Relación con otros bosques del Caribe

En la República Dominicana, hay bosques semideciduos con características semejantes, descritos por Hager & Zanoni (1993) y observados por O.J. Reyes en la parte baja de la Sierra de Bahoruco, aunque con diferencias florísticas acentuadas.

AGRADECIMIENTOS

LITERATURA CITADA

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