FLORA PALINOLÓGICA DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA, DE PANTANO Y DE LA LLANURA ALUVIAL DE LOS HUMEDALES DE LOS DEPARTAMENTOS DE CÓRDOBA Y CESAR (CARIBE COLOMBIANO)
Palynological flora of the wetland from the aquatic, swamp and floodplain vegetation of the Córdoba and Cesar departments (Colombian Caribbean)
YENNIFER GARCÍA-M.
J. ORLANDO RANGEL-CH.
DIANA FERNÁNDEZ
Programa de Posgrado, línea Palinología y Paleoecología. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. yennigar79@gmail.com
Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. jorangelc@unal.edu.co, jorangelc@gmail.com
Programa de Biología. Universidad Militar Nueva Granada, Bogotá D. C., Colombia.
]]> RESUMENSe presenta la caracterización palinológica de 223 especies, de 171 géneros y 73 familias correspondientes al 90% del total de especies registradas (254) en ambientes acuáticos, de pantano y de la llanura aluvial de los complejos cenagosos de los departamentos de Córdoba y Cesar, de la región Caribe de Colombia. Las características morfológicas que predominan son aberturas colporadas, exina tectada y patrón de la estructura reticulada. Según la ecología/zonación de la vegetación, en ambientes de pantano y en el espejo de agua (cubeta) dominan familias con espectro estenopalinológico como Cyperaceae con granos inaberturados o pseudoaberturados, escabrados y tectados y Poaceae con granos monoporados, psilados, escabrados, psilado-escabrados y tectados. En la llanura aluvial son mas frecuentes familias euripalinológicas como Apocynaceae con granos estefanoporados o tricolporados, psilados, granulados, psilado-estriados o psilado-escabrados y tectados y Polygonaceae con granos periporados o tricolporados, reticulados, rugulados o granulados, semitectados a tectados. En las formaciones boscosas de la ribera y de la llanura de inundación, dominan familias como Fabaceae con granos tricolporados, psilados, escabrados y tectados y Rubiaceae con granos inaberturados, diporados o triporados, tricolpados o tricolporados, escabrados o reticulados, tectados o semitectados.
Palabras clave: Flora palinológica, ciénagas del Caribe, diversidad vegetal.
ABSTRACT
The palynological characterization of 223 species, 171 genera and 73 families (90% of total recorded in aquatic, swamp and floodplain environments) of the wetland from the Colombian Caribbean region is presented. Colporate apertures, tectate exine, and reticulate structure are the most common morphological characteristics. According to the plant zonation (ecology), in aquatic and swamp environments dominate families with stenopalynological behavior, such as Cyperaceae, with inaperturate, pseudoaperturate, scabrate, and tectate grains, and Poaceae, with monoporate, scabrate, psilate-scabrate, verrugate, and tectate grains. In floodplain dominate families with euripalynological behavior, such as Apocynaceae, with stephanoporates or tricolporates, psilate, granulate, psilate-striate or psilate-scabrate, and tectate grains, and Polygonaceae, with periporates or tricolporates, reticulate, regulate, granulate, semitectate or tectate grains. In riparian forest dominate families such as Fabaceae, with tricolporate, psilate, scabrate, and tectate grains, and Rubiaceae, with inaperturate, diporate or triporate, tricolpate or tricolporate, scabrate or reticulate, tectate, and semitectate grains.
Key words: Palynological flora, Caribbean wetlands, plant diversity.
Recibido: 07/03/2011
Aceptado: 10/08/2011
INTRODUCCIÓN
Una herramienta muy útil en los análisis paleopalinológicos es el atlas palinológico o flora palinológica actual, esencial para profundizar en la determinación de los palinomorfos y por ende en la interpretación de la señal polínica en los sedimentos. La necesidad de este tipo de herramientas crece en la medida en que los estudios sean de alta resolución y los problemas a resolver sean más detallados como, reconstruir la sucesión vegetal en diferentes ambientes, comprender la estabilidad de las comunidades y sus procesos de formación y disolución (Jiménez et al., 2008). La disponibilidad de atlas palinológicos al reducir la cantidad de palinomorfos indeterminados presta apoyo fundamental. Un ejemplo ilustrativo de esta situación, lo muestra la aparición de varios atlas sobre la flora palinológica del páramo en los últimos años (Velásquez & Rangel, 1995, Velásquez, 1999, Bogotá et al., 1996, Bogotá, 2002) los cuales han sido decisivos para reducir la cantidad de palinomorfos sin determinar en los análisis de los sedimentos cuaternarios, con lo cual se ha progresado en el entendimiento de los cambios en los tipos de vegetación y se han podido estimar los cambios en la dominancia de los elementos importantes en la conformación de una comunidad vegetal (Jiménez et al., 2008).
]]> En las ciénagas de los departamentos de Córdoba y del Cesar, el complejo o cuerpo de agua (cubeta) puede fraccionarse temporalmente en aguas bajas o por el contrario formar un solo espejo de agua en su nivel más alto de inundación. Las ciénagas y pantanos forman un sistema de humedales en donde el nivel del agua aumenta y disminuye en función de los caudales y las lluvias locales (Lazala & Parra, 2010). Estas ciénagas con sus sedimentos son un medio ideal para aproximarse al conocimiento histórico de los cambios en la vegetación y su relación con variaciones del clima (precipitación) y del caudal, ya sea de corrientes que vierten sus aguas a los cauces o por escorrentía como reflejo de condiciones locales. Presentan una zonación de la vegetación relacionada con la extensión del espejo de agua, el caudal de inundación de los ríos y caños y la estacionalidad en cuanto a la duración de la época de aguas altas. La disposición/zonación de las comunidades vegetales se puede describir de la siguiente manera (Rangel, 2010): En el espejo de agua permanente se establece la vegetación típicamente acuática que incluye acuática enraizada flotante, con sus órganos de reproducción emergente Utricularia foliosa (Lentibulariaceae), Sagittaria guayanensis (Alismataceae), Nymphoides humboldtiana (Menyanthaceae). En la acuática sumergida figuran Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae) y Najas arguta (Najadaceae). Hacia las orillas se establece vegetación enraizada que puede invadir el espejo de agua mediante el crecimiento de estolones Paspalum repens (Poaceae), Ipomoea aquatica (Convolvulaceae), mientras que la vegetación acuática flotante está representada por los tapetes de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), que puede estar asociada con Lemna minor (Lemnaceae). Sobre las orillas, en ambientes permanentemente influenciados por el agua se encuentra la vegetación de pantano dominada por especies de Cyperaceas (Cyperus, Rynchospora), Polygonum (Polygonaceae) y en algunos casos especies como Thalia geniculata (Marantaceae) o Echinodorus paniculatus (Alismataceae). En la llanura aluvial se establecen diferentes comunidades desde los matorrales con Symmeria paniculata (Polygonaceae), los bosques de Phyllanthus elsiae (Euphorbiaceae) hasta palmares mixtos dominados por especies de Bactris y Attalea (Arecaceae), que en ocasiones se mezclan con restos de bosques secos y húmedos dominados por especies de Cordia (Boraginaceae), Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae) y Tapirira guianensis (Anacardiaceae). La profundidad de la ciénaga, los sólidos transportados por los ríos y los caños y las intervenciones antrópicas en las orillas, hacen que estas líneas de sucesión cambien.Para proporcionar una herramienta apropiada para los trabajos paleopalinológicos, se elaboró el atlas palinológico que incluye la caracterización de 223 especies, 171 géneros y 73 familias correspondientes al 90% del total registradas en ambientes acuáticos, de pantano y áreas inundables de los complejos cenagosos de los ríos Sinú – San Jorge (ciénagas Arcial, Cintura, Bañó) y Cesar (Zapatosa) y se adicionó la caracterización palinológica de cuatro especies del manglar que crece en la bahía de Cispatá (Córdoba, Colombia).
MATERIALES Y MÉTODOS
Preparación de la flora palinológica actual: Se usó la técnica de acetólisis de Erdtman (1986) con las modificaciones propuestas por los laboratorios de Ámsterdam (Holanda) y Nacional (Colombia) para eliminar la intina y el contenido celular, permitiendo una observación más detallada de la exina para obtener preparaciones con palinomorfos claros, nítidos y transparentes. Los granos de polen fueron extraídos de botones florales de ejemplares colectados en las zonas de estudio y depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL) del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y están registrados en los catálogos de flora acuática de la Ciénaga de Zapatosa (Cesar) y del Complejo Cenagoso Arcial-Cintura (Córdoba) (Rivera, 2010). Para la descripción de los palinomorfos se siguió la nomenclatura de Punt et al. (1994), complementada con la terminología dada por Kremp (1968), Van der Hammen (1956) y Erdtman (1986). Se usó el formato del laboratorio de palinología, en el cual a cada carácter se le toman diez mediciones (en 1000 aumentos y expresadas en unidades micrométricas), a los cuales se les calcula el promedio y la desviación estándar de E.E., E.P., P/E, D.E., L.A., área polar, I.A.P., aberturas y exina. La presentación de los caracteres polínicos esta basada en Roubik & Moreno (1991) (véase Anexo 1.).
Otras terminologías usadas en el texto aluden a Forma (P/E) de polen (Erdtman, 1986): Perprolado > 2, prolado 1.34 - 2, subprolado 1.15 - 1.33, prolado esferoidal 1.01 - 1.14, esferoidal 1, oblado esferoidal 0.88 - 0.99, suboblado 0.75 - 0.87, oblado 0.5 -0.74 y peroblado > 0.75. Espesor de la exina (Ex/D.E) ((Faegri & Iversen, 1975): Muy fina < 0.05, fina 0.05 - 0.1, gruesa 0.1 - 0.25, muy gruesa > 0.25. En la distribución geográfica del especímen, las siglas se refieren a: COL: Colombia; VEN: Venezuela; PAN: Panamá; GUAY: Guayana; PER: Perú; BRA: Brasil; Ama: Amazonas; Ant: Antioquia; Atl: Atlántico; Bol: Bolívar; Boy: Boyacá; Caq: Caquetá; Cas: Casanare; Cór: Córdoba; Cun: Cundinamarca; Guai: Guainía; LGua: La Guajira; Mag: Magdalena; Nar: Nariño; NSan: Norte de Santander; San: Santander; Tol: Tolima; Vau: Vaupés; Vich: Vichada. P. P: Placa palinológica.
El aumento en que se presentan las fotomicrografías es de 1000X en la mayoría de los casos y para aquellas tomadas en otros aumentos se indica en la descripción del material. La escala de éstas es de 1/10, donde 1 cm corresponde a 10 µ; por efectos del tamaño de la publicacion, a los granos cuyo tamaño es mayor de 35µ, se les quito un centímetro a su dimension original (véase el Anexo 2.).
RESULTADOS
Se diferenciaron 17 familias euripalinológicas que presentan mayor variabilidad en cuanto al tipo de abertura y el tipo de estructura. Las familias representativas de esta condición fueron Euphorbiaceae, con siete tipos de granos en 10 especies, Fabaceae con cinco tipos de granos en 12 especies y Rubiaceae con cuatro tipos de granos en 15 especies. Se calificaron como estenopalinológicas a 17 familias, entre las cuales las más representativas fueron Bignoniaceae y Cyperaceae.
En la vegetación de las ciénagas de la región Caribe (Tabla 1) dominan los granos tectados (135 especies) y semitectados (80 especies), estructura de la exina reticulada (79 especies), psilada (51 especies) y escabrada (26 especies) y aberturas colporadas (91 especies), poradas (52 especies), inaberturadas (37 especies) y colpadas (30 especies).
En la vegetación acuática propiamente dicha las condiciones dominantes fueron granos tectados, de exina escabrada y porados; en la vegetación de pantano y de ribera granos tectados, exina reticulada y colporados; en la llanura aluvial granos tectados, exina psilada y colporados; en los remanentes de bosques humedos y secos de los alrededores, granos tectados de exina reticulada, colporados. En el estuario (manglares), tectados-semitectado (reticulado) y colporados (Tabla 2).
Tabla 2. Tipos de granos de polen según la segregación (zonación) ecológica.
Al igual que en la segregación de los patrones morfológicos con los granos de polen según ambientes de la ciénaga, para los patrones a nivel de subfamilia; no tenemos por ahora una explicación sobre estos patrones, que probablemente estan directamente relacionados con los agentes transportadores (polinización), evento que constituye una pregunta de investigación muy interesante en nuestros objetivos a largo alcance.
A manera de ensayo, se trató de comparar el patrón morfológico en particular en el páramo de Monserrate (3100 m) sistema Andino, con condiciones abióticas y bióticas muy diferentes a las de las ciénagas del Caribe. ]]>
Al comparar las subclases descritas por Bogotá et al (1996) y Bogotá (2002) y las del presente estudio se encontraron los siguientes patrones palinológicos (Tabla 3):Tabla 3. Patrones palinológicos según subclases compartidas (Cronquist, 1988).
Magnoliidae: En las dos regiones predomina la exina tectada y semitectada, estructura reticulada y psilada y sin aperturas.
Hamamelidae: exina tectada, estructura psilada en el Caribe y escabrada en Monserrate y aberturas poradas.
Caryophyllidae: exina tectada y semitectada, estructura reticulada en el Caribe y tectum con perforaciones en Monserrate, aberturas poradas y tricolporadas.
Dilleniidae: exina tectada en Monserrate y semitectada en el Caribe; estructura reticulada y abertura tricolporada.
Rosidae: exina tectada y semitectada, estructura reticulada y abertura tricolporada. ]]>
Las características para otras sublases como Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae y Zingiberidae que se encontraron solamente en el Caribe se muestran en la Tabla 4.
Tabla 4. Patrones palinológicos de subclases descritas en la region Caribe (Cronquist, 1988).
AGRADECIMIENTOS
Al laboratorio de palinología del Instituto de Ciencias Naturales, al Herbario Nacional Colombiano (COL), al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Esta contribución se enmarco en el proyecto: Valoración de la biodiversidad del Caribe colombiano: síntesis del conocimiento y servicios ambientales (captura de CO2), DIB-Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. A los doctores Giovanni Bogotá, Juan Carlos Berrio y Alexis Jaramillo por la revisión y sugerencias al manuscrito final. Al profesor Luis Carlos Jiménez por su colaboración.
LITERATURA CITADA
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