JORGE D. MERCADO-GÓMEZ
LUIS CARLOS JIMÉNEZ-BULLA
LUIS ROBERTO SÁNCHEZ-MONTAÑO

Departamento de Biología, Instituto de Biología, Universidad de Sucre, Sincelejo - Colombia. jdmercadog@gmail.com

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, D.C., Colombia. lcjimenezb@unal.edu.co

RESUMEN

En esta contribución se describen las familias Apiaceae, Asteraceae, Cunoniaceae, Ericaceae, Fabaceae y Gentianaceae, las cuales suman un total de 23 géneros y 32 especies, del área estratégica El Volcán (Pamplona - Colombia). Adicionalmente se determinó el carácter polínico y sus implicaciones en la sistemática de estos grupos. De igual forma, se realizó un catálogo polínico de todos los taxones analizados, con el fin de generar soporte a los análisis paleoecológicos desarrollados en el área de muestreo y alrededores.

Palabras clave. Magnoliopsida, morfología polínica, Pamplona, El Volcán.

ABSTRACT

In this contribution we describe for the area of El Volcán (Pamplona - Colombia) the families Apiaceae, Asteraceae, Cunoniaceae, Ericaceae, Fabaceae and Gentianaceae, which includes a total of 23 genera and 32 species. The pollen was characterized as well as its systematics implications. To contribute to the paleoecological analysis developed in area, a palynological catalogue is also presented.

Key words. Magnoliopsida, Pollen morphology, Pamplona, El Volcán.

La importancia del significado de los análisis palinológicos, ha sido demostrada con la aparición en los últimos 30 años de una serie publicaciones enfocadas a la flora palinológica de Colombia. Entre esta serie de aportes Van der Hammen (1954), propone un sistema nomenclatural para los palinomorfos actuales; de igual forma Fonnegra (1989), Soejarto & Fonnegra (1972) se enfocaron en estudios sobre los diferentes caracteres morfológicos y técnicas de laboratorio para el proceso y el conteo de los granos de polen. Por otra parte, una serie de estudios de gran valor para las interpretaciones paleoecológicas y disminución de los granos no identificados incluyen los atlas palinológicos de la Amazonia (Herrera & Urrego 1996; Jiménez 1996; Jiménez et al. 1999; Jiménez & Rangel 1997; Rangel et al. 2001 y Jiménez et al 2008); en los Andes y zonas montañosas sobresalen los estudios de Velásquez (1999), Velásquez & Rangel (1995), Bogotá et al. (1996) y Bogotá (2002). Trabajos puntuales sobre morfología polínica incluyen los de Bogotá & Sánchez (2002), quienes realizaron un estudio palinotaxonómico preliminar de la familia Celastraceae en Colombia y para la región nororiental y en Pamplona sólo se conoce el estudio sobre la morfología polínica de Melastomataceae (Mercado-Gómez et al. 2007).

Este estudio fue realizado en el área estratégica El Volcán, vereda Alto Grande, municipio de Pamplona (Norte de Santander, Colombia). La flora polínica incluye únicamente las angiospermas, las cuales están constituidas con cerca de 200 especies distribuidas en 104 géneros y 48 familias (Sánchez et al. 2007), que crecen naturalmente en la región, de las cuales se desconoce la morfología polínica.
En esta primera contribución se presentan las descripciones polínicas de las familias Apiaceae, Asteraceae, Cunoniaceae, Ericaceae, Fabaceae y Gentianaceae, las cuales suman un total de 23 géneros y 32 especies. De igual forma con base en la morfología polínica se determino el carácter palinológico (euripalinológico o estenopalinológico) de las diferentes familias; además se llevó a cabo un catálogo fotográfico como material de referencia.

GENERALIDADES DEL ÁREA DE ESTUDIO

Pamplona se encuentra ubicada en la Cordillera Oriental de Colombia, al sudeste del departamento de Norte de Santander y sur oriente de la región. El Volcán es establecido como área estratégica por la Corporación Autónoma de la Región Nororiental (CORPONOR) en 1996, dado su valor hidrológico al presentar dos quebradas (Los Monos y Despensita), importantes en la formación del cauce del río Pamplonita, el cual abastece de agua a los municipios de Pamplona y Cúcuta (Sánchez et al. 2007). El Volcán se encuentra ubicado al sur oriente del municipio de Pamplona, entre las veredas Alto Grande y El Totumo, sobre las coordenadas geográficas 72º25 a 72º45 oeste y 7º20 este (Ramírez et al. 2005). Comprende una extensión de 498 ha, con una altitud entre 2830 y 3600 msnm con temperaturas anuales entre 6 y 20º C.

La vegetación se ubica dentro de las franjas de vida alto-andina y páramo, con ecosistemas en diferentes grados de alteración, que van desde manchones de selva alto-andina, bosques primarios, secundarios, rastrojos, matorrales bajos y potreros con arbustos dispersos. En la parte más alta se encuentra una comunidad de páramo seco con algunos elementos endémicos de la región como Espeletia conglomerata, Espeletiopsis cf. almorzana, Diplostephium apiculatum (Sánchez et al. 2007).

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras se recolectaron directamente de los botones florales de los ejemplares herborizados dentro del herbario Catatumbo-Sarare (HECASA) de la Universidad de Pamplona, aunque en algunos casos fue necesario recolectar aquellas especies carentes de botones florales, entre julio de 2006 a agosto de 2007 en El Volcán. Las observaciones se hicieron en un equipo marca UNICO y las preparaciones se realizaron según la acetólisis de Erdtman (1986); la nomenclatura seguida fue la de Faegri & Iversen (1975) y Punt et al. (1994). Los procedimientos y abreviaturas fueron los mismos que las citados por Mercado-Gómez et al. (2007) para las descripciones de los polimorfos, siendo en vista ecuatorial: eje ecuatorial (EE), eje Polar (EP), longitud y ancho del colpo; en vista polar: diámetro ecuatorial (DE) y lado de apolcolpio (LA), grosor de la exina, sexina, nexina y longitud y ancho del poro. Todas las medidas están dadas en micrómetros y en lo posible se contaron 25 granos de polen por especie. Las muestras están conservadas en la Palinoteca de la institución. Se elaboró un catálogo fotográfico con microfotografías aumentadas 1000x.

RESULTADOS

CONSIDERACIONES FINALES

La morfología polínica de las especies analizadas dentro de clase Magnoliopsida, presenta caracteres de gran valor para la sistemática de los diferentes grupos analizados. Estas variaciones han permitido diferenciar claramente a todas las familias y en su mayoría, a todos los géneros estudiados usando características morfológicas como la ausencia o presencia de perforaciones en el techo, patrones esculturales, presencia y tipo de aberturas, entre otros. No obstante, los caracteres morfológicos no fueron suficientes para poder discernir entre las especies de algunos géneros, para los cuales fue necesario utilizar valores métricos de algunas de las características más sobresalientes, como el largo del colpo, el tamaño del grano, el tamaño del lado apocolpial, entre otros.

En la familia Apiaceae teniendo en cuenta las descripciones elaboradas por Bogotá, et al. (1996) y Velásquez (1999) y las del presente estudio, se ha podido generalizar la morfología polínica en granos de polen de ámbito circular a esferoidal, escultura reticulada a microrreticulada; no obstante morfométricamente hay variaciones con respecto al tamaño (menor EP 31.3) de Eryngium. kalbreyerii, en comparación a E. humboldtii y E. humile. No obstante, los caracteres morfológicos analizados en las especies de El Volcán (E. humile y E. kalbrellerii) no permiten generar diferencias significativas. Esta información implica la necesidad de realizar microscopía electrónica para poder discernir palinológicamente a E. humile de E. kalbreyerii en las muestras analizadas para nuestro lugar de muestreo.

En cuanto a la familia Asteraceae, con base en las descripciones realizadas en este estudio y los análisis palinológicos llevados a cabo en el páramo de Monserrate (Bogotá 2002) y algunos paramos colombianos (Velásquez 1999) se han podido establecer ciertos patrones de similitud entre varias especies analizadas en los 3 estudios, así como marcadas diferencias morfológicas que permiten generalizar el carácter palinológico de la familia.
El género Ageratina, puede ser generalizado de acuerdo con las descripciones realizadas por Velásquez (1999), Bogotá (2002) y la presente contribución con ámbito circular, área polar mediana, con tamaños que oscilan entre las 20 y las 26 µm (EE y EP) y forma esferoidal. La exina es tectada o tectada perforada y la escultura es equinada con un número de espinas que varía entre 15 a 45.

Baccharis por otra parte, presenta en términos generales un ámbito esferoidal a circular (Velásquez 1999; Bogotá 2002), las formas varían de oblado esferoidal a suboblado (Velásquez 1999; Bogotá 2002) y los granos no exceden las 20 µm. Para el caso de la especie B. tricuneata, al igual que en El Volcán, descrita en el páramo Monserrate (Bogotá 2002) con forma suboblado, el ámbito es circular, EE entre 14-18 y EP entre 17 a 21. Estos datos permiten sugerir cierta homogeneidad morfológica dentro del género.

Espeletiopsis ha sido descrito para el páramo de Monserrate (Bogotá 2002), con una forma oblado esferoidal al igual quer en el páramo La Rusia (Velásquez 1999) y en El Volcán como prolado esferoidal. Con respecto al tamaño los granos se encuentran entre 23 µm a 28 µm y el número de espinas varían con respecto a las descritas en Monserrate con 23, en La Rusia con 12 y en este estudio entre 12 a 14.

El polen del género Gnaphalium (Bogotá 2002) en términos generales presenta una forma cercana a esferoidal (oblado esferoidal a esferoidal), el poro es lalongado, el tamaño varía entre 20 a 22 en EE y 19 a 23 en EP. No obstante, el área polar y la exina de Gnaphalium elegans en El Volcán (pequeña y exina tectada) difiere de Gnaphalium meridianun (Bogotá 2002) descrita en el páramo de Monserrate (mediana y exina tectada-perforada), lo cual es muy relevante al tratar de diferenciar morfológicamente estas dos especie. El género Gynoxys al igual que Gnaphalium presenta ciertas variaciones morfológicas que permiten separar a Gynoxys paramuna descrita en el nevado de El Cocoy, de Gynoxis lindeni estudiada en El Volcán. G. paramuna es descrita por Velásquez (1999) con ámbito esferoidal y exina tectada; mientras que G. lindeni presenta ámbito triangular convexo y la exina es tectada - perforada.

Pentacalia andicola en el páramo San Cayetano (Velásquez 1999), se caracteriza con ámbito esferoidal y de mayor tamaño (EE 32, EP 29 y DE 29) que las estudiadas en El Volcán; adicionalmente P. abietina difiere P. andicola y P. ledifolia en la exina (tectada perforada para nosotros y para ellos tectada). Estas diferentes morfológicas y morfométricas hacen del polen un carácter adicional y de gran valor en la taxonomía de Pentacalia. Al igual que en los géneros anteriores al comparar la morfología polínica de Sabazia trianae detallada por Velásquez (1999) y S. acoma, estudiada en El Volcán, se pudo establecer que S. trianae es de mayor tamaño (EP 27, EE 27 y DE 27) que S. acoma (EP 20, EE 21 y DE 21).

Las variaciones morfológicas observadas al interior de estos tres géneros, reafirman la importancia de los granos de polen para la familia Asteraceae como un carácter relevante al momento de discernir entre varias especies. Así mismo, los datos observados en este estudio y otras descripciones hechas para la familia en Colombia, permiten sugerir el carácter palinológico de la familia como euripalinológico, ya que existen ciertas variaciones morfológicas dentro del grupo que permiten segregar a los géneros por medio de morfología.

La familia Cunoniaceae fue analizada por Velásquez (1999) y el presente estudio, han permitido identificar variaciones importantes entre las especies ubicadas en zonas geográficas diferentes. Weinmannia fagoroides es descrita por Velásquez (1999), en Combita Boyacá con forma prolado y de escultura escabrada; mientras que en El Volcán los granos son subprolados y la escultura es microreticulada.

En la familia Ericaceae, sólo son diferenciables los géneros entre si morfométricamente, debido a que cada género presenta medidas únicas, no obstante, morfológicamente estos comparten patrones en la escultura y formas similares (ver descripciones). Al confrontar las especies del páramo Monserrate (Bogotá et al. 1996), ciertos páramos colombianos (Velásquez 1999) y El Volcán, encontramos las principales diferencias y similitudes, entre estas.

Morfológicamente Bejaria resinosa ha sido descrita por en el páramo de Retiro en Cundinamarca (Velásquez 1999) y Monserrate (Bogotá et al. 1996). Esta especie se distingue por presentar tétradas tetrahedrales, de escultura rugulada, el tamaño de la mónada varía entre 34 - 40 y el área polar es grande; no obstante aunque el patrón morfológico es similar, la morfometría varia ligeramente, ya que Bogotá et al. (1996) describe a B. resinosa con un tamaño inferior (D1 39.75; D2 52.55), nuestra descripción corresponde a la de Velásquez (1999).

Cavendishia bracteata, es común en los estudios de Velásquez (1999) y Bogotá et al. (1996) hallando las siguientes peculiaridades. El tamaño se encuentra en un rango entre 50 - 58, la mónada presenta un D.E entre 35 a 40, (Velásquez 1999; Bogotá et al. 1996), no obstante el tamaño observado en las especies de El volcán es menor (21 a 27). Adicionalmente en el paramo Monserrate (Bogotá, et al. 1996) la escultura es rugulada - escarbada y para el presente estudio solo escarbada. Estos datos permiten generar un carácter euripalinológico para la especie con respecto a diferentes zonas geográficas, lo cual puede ser el reflejo de adaptaciones locales o de erróneas identificaciones de los ejemplares donde fueron tomadas las muestras de polen.

Disterigma empetrifolium, es homogénea morfológicamente al compararla con la especie descrita por Velásquez (1999) y la del presente estudio. Los granos en términos generales pueden ser descritos como Tetradas tetrahedrales con un diámetro entre 32 a 34, las monada miden entre 30 a 41, tricolporados con exina tectada y de escultura rugulada. Un importante carácter observado en los granos del género Disterigma en El Volcán es la presencia de colpos con ápice bifido o bifurcados, lo cual no está caracterizado en la especie estudiada por Velásquez (1999). Al igual que D. empetrifolium, Gaultheria erecta ha sido descrita por (Velásquez, 1999), no obstante esta descripción y la realizada en el presente estudio, sugieren un patrón morfológico homogéneo que incluyen granos de polen en tétrada tetrahedral (D1 42 - 34; D2 38 - 42), las monadas entre 25 - 29, la escultura es escabrada y el ámbito circular.
La morfología polínica de Macleania rupestris, ha sido estudiada en El Volcán, el páramo Monserrate (Bogotá et al. 1996) y el páramo de la Laguna Seca (Velásquez, 1999). Estos resultados indican grandes variaciones morfométricas en la especie, que al igual que en Cavendishia bracteata, estas variaciones pueden ser el reflejo de adaptaciones locales. Para Velásquez (1999) el tamaño de la tétrada varía entre 51 - 57 (D1), 54 a 40 (D2), y el de la monada entre 26-30 (D.E) y la exina es rugulada. Bogotá et al. (1996) la describe como tétrada tetrahedral (D1 47 - 51, D2 64 - 72; mónada D.E: 45 - 49) con exina escabrada. En El Volcán es descrita con mayor tamaño (60 a 70; D2. 68 - 74; mónada DE 41 - 48) aunque la escultura es similar a la descrita por Velásquez (1999).

Por otra parte, dentro de la familia Fabaceae las especies descritas en El Volcán presentan características morfológicas y morfométricas suficientemente amplias, para ser separadas por los granos de polen, aportando gran información a la taxonomía del grupo. Trifolium repens ha sido descrita en El Volcán con escultura estriada - reticulada, no obstante esta misma especie ha sido descrita por Velásquez (1999), con un tamaño y morfología similar a la analizada en este estudio, no obstante este describe la exina granulosa - escabrada.

Al compara los ejemplares de la familia Gentianaceae, encontramos que Gentianella corymbosa descrita por Velásquez (1999) es similar a la de El Volcán, caracterizándose por ser monadas, de forma subprolada, con escultura reticulada, y con un tamaño que varía entre 30 a 38 para el EE y 38 a 42 para el EP. No obstante, la especie ubicada en el páramo Monserrate (Bogotá, 2002) es de tamaño mayor (EE 47.9, EP 43.6, y DE 47.5) y de forma oblado esferoidal, con respecto a los descrito en El Volcán. Para el caso de Halenia asclepiadea, tanto Bogotá (2002) como Velásquez (1999), la describen similar al ejemplar de El Volcán, aunque difieren en la forma (subprolada para estos autores y oblado esferoidal en este estudio). Con base en las dos especies de esta familia estudiadas dentro de El Volcán, se puede realizar una aproximación inicial al carácter palinológico de esta familia como euripalinológico.

Al vicerrector en recursos físicos y apoyo logístico de la Universidad de Pamplona Fredy Solano Ortega y al proyecto de restauración ecológica de la selva alto - andina de la cuenca del río Pamplonita, auspiciado por COLCIENCIAS, a la palinoteca de la institución por facilitar las instalaciones.

LITERATURA CITADA

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